Скорость распространения возбуждения по моторным волокнам нерва

Для определения динамики заболеваний мышечного аппарата наряду с другими методами исследования широко применяют электромиографию (ЭМГ) – диагностический метод, который заключается в регистрации биоэлектрических потенциалов мышц в покое и при сокращении, а также в изучении их активности. В Юсуповской больнице применяют все известные сегодня методики электромиографии:

• Поверхностную ЭМГ;
• Игольчатую ЭМГ;
• Стимуляционную ЭМГ.

Исследование проводят неврологи-нейрофизиологи с помощью новейшего аппарата (электромиографа) премиум класса. Он улавливает электрические импульсы от мышц с помощью контактных электродов, выводит данные на экран компьютера, где они записываются и анализируются. Результаты ЭМГ расшифровывают ведущие нейрофизиологи, кандидаты медицинских наук. После анализа электромиограммы они делают заключение и дают рекомендации по лечению пациента.

Виды электронейромиографии

В зависимости от способа и цели исследования различают 3 вида электромиографии. Самым безболезненным методом исследования активности мышц является глобальная или поверхностная ЭМГ. Что это за процедура? Она заключается в наложении на кожу плоских металлических электродов на кожу и позволяет получить самую общую картину состояния нервно-мышечной системы. Результаты исследования могут искажаться непроизвольными движениями пациента, наличием жировой прослойки под кожей, правильностью наложения электродов относительно мышцы.

Игольчатая электромиография представляет собой локальное исследование, при котором нейрофизиолог вводит в исследуемые мышцы электроды в виде тонких игл. Этот метод более точен, чем поверхностная электромиография, но имеет свои показания и противопоказания. Во время введения в мышцу электродов пациент может почувствовать несильную боль, но болевой раздражитель может спровоцировать приступ агрессии или эпилепсии. Врачи Юсуповской больницы индивидуально решают, какой метод электромиографии использовать для обследования конкретного пациента.

Стимуляционная электромиография используется для того чтобы определить степень поражения мышц и нервов при парезах или параличах. Нейрофизиолог анализирует ответ мышц на их электрическую стимуляцию. С помощью стимуляционной электромиографии можно определить, в каком месте нарушено прохождение импульса от нерва к мышце.

Методика выполнения электромиографии

Электромиография позволяет на ранних стадиях диагностировать многие заболевания опорно-двигательного аппарата. С помощью этого исследования изучают время развития утомления, особенности функционирования мышц после трансплантации. Таким способом ученые смогли создать биоэлектрические протезы, которые управляются нервными импульсами.

Накануне электромиографии следует по согласованию с лечащим неврологом прекратить приём препаратов, которые воздействуют на нервную и мышечную систему, а также антикоагулянтов. Перед исследованием в течение нескольких часов не следует курить и употреблять продукты, которые возбуждают нервную систему: шоколад, крепкий чай, кофе.

Длительность процедуры варьирует от 30 до 60 минут. Пациенту предлагают удобно сесть в кресло или лечь на кушетку. Ему нужно принять удобное положение, чтобы мышцы, которые должны быть обследованы, расслабились. Нейрофизиолог обрабатывает кожу спиртовым раствором антисептика и накладывает электроды. Сначала регистрируют импульсы от мышцы, которая находится в расслабленном состоянии. Потом предлагают пациенту её напрячь или стимулируют искусственно.

В большинстве случаев процедура безболезненна. При проведении игольчатой электромиографии, как свидетельствуют отзывы пациентов, иногда возникает боль при введении электродов, а по окончанию процедуры – неприятные ощущения в мышцах. В этом случае пациенту назначают согревающие компрессы и обезболивающие препараты. Иногда в месте прокола наблюдается небольшой кровоподтёк, который проходит самостоятельно за несколько дней.

Расшифровка результатов электромиографии

Поверхностная, игольчатая и стимуляционная электромиография показывает разные результаты в зависимости от тяжести патологического процесса. Графическое изображение биоэлектрических импульсов во время процедуры выводится на экран компьютера или осциллограф. Оно немного напоминает результаты электрокардиографии. На снимке или бумаге видно чередование импульсов различной амплитуды и частоты.

Результаты исследования зависят от возраста пациента, его физического развития, наличия подкожной жировой прослойки. Их может искажать нарушение свёртываемости крови. Иногда пациент неточно выполняет указания врача, не желая напрягать мышцу, когда нужно, что не позволяет рассмотреть процесс в динамике.

При поражении мышц обычно общее число импульсов не отличается от нормальной картины. Снижается их амплитуда и длительность прохождения. При дистонии частота колебаний постепенно угасает после напряжения мышцы частота. Для миастении характерно быстрое затухание их амплитуды при продолжающихся нагрузках на мышцу.

Низкая активность импульсов наблюдается при нейропатиях и других заболеваниях периферической нервной системы. Они неравномерны по частоте. При исследовании в динамике могут регистрироваться одиночные внеочередные импульсы. Это наблюдается при болезни Паркинсона или заболеваниях спинного мозга. При полном поражении нервов электрическая активность мышц может совсем отсутствовать. В случае миотонических судорог она может держаться длительное время.

Противопоказания к выполнению разных видов электромиографии

Любой вид электромиографии не выполняют при приёме пациентов препаратов, которые оказывают выраженное воздействие на нервную систему. Не проводят обследование после физиотерапевтических процедур. Поверхностную, игольчатую, стимуляционную ЭМН не делают при наличии следующих противопоказаний:

• Повышенной температуры;
• Острой фазы заболеваний внутренних органов;
• Обострении хронического соматического заболевания;
• Эпилепсии;
• Расстройстве психического здоровья;
• Поражении кожи в месте наложения электродов.

Препятствием для исследования является гипертонический криз, приступ ишемической болезни сердца, наличие имплантированного кардиостимулятора и алкогольное опьянение. Игольчатую электромиографию, связанную с введением игл под кожу, не проводят при склонности к кровотечениям, некоторых инфекциях, которые передаются через кровь, а также пациентам с повышенной болевой чувствительностью и детям до 8 лет.

Стимуляционная ЭМГ

Стимуляционная электромиография включает в себя различные методики исследования периферических нервов, вегетативной нервной системы и нервно-мышечной передачи:

• СРВ (скорость распространения возбуждения) по чувствительным волокнам;
• СРВ по моторным волокнам;
• Н - рефлекс;
• F-волну;
• Бульбокавернозный рефлекс;
• Мигательный рефлекс;
• Декремент-тест;
• Вызванный кожно-симпатический потенциал.

Стимуляционные методы исследования проводящей функции моторных и сенсорных волокон, вызванный кожно-симпатический потенциал позволяют выявить патологию каждого из типов нервных волокон в нерве и определить локализацию поражения. Локальное нарушение проводящей функции характерно для туннельных синдромов, дистальный тип поражения нервов – для полиневропатий.

Варианты реакции периферического нерва на повреждение довольно ограничены. Патологические факторы, вызывающие нарушение функции нерва, в итоге приводят к повреждению аксонов или миелиновой оболочки, либо обоих образований.

Стимуляционную электромиографию выполняют при наличии подозрения на заболевания, которые связаны с нарушением функции двигательных и чувствительных волокон периферических нервов или нервно-мышечной передачи:

• Различных полиневропатий;
• Мононевропатий;
• Моторных, сенсорных и сенсомоторных нейропатий;
• Мультифокальной моторной нейропатии;
• Тоннельного синдрома;
• Травматических поражений нервов;
• Невральных амиотрофий, включая наследственные формы.

Стимуляционная ЭМГ проводится при поражении корешков спинного мозга, шейно-плечевого и пояснично-крестцового сплетения эндокринных нарушениях (особенно гипотиреозе, сахарном диабете второго типа), эректильной дисфункции, расстройстве сфинктеров. Исследование показано пациентам, страдающим миастенией и миастеническими синдромами, ботулизмом.

В основе стимуляционной ЭМГ лежит регистрация суммарного ответа мышцы или нерва на стимуляцию импульсом электрического тока. Проводят исследование проводящей функции моторных, сенсорных и вегетативных аксонов периферических нервов или функционального состояния нервно-мышечной передачи. Нарушение функции аксона приводит к развитию в мышце денервационно-реиннервационного процесса. Степень его выраженности определяют с помощью игольчатой ЭМГ. Стимуляционная ЭМГ выявляет снижение амплитуды М -ответа.

При нарушении функции миелиновой оболочки (демиелинизирующий процесс) проявляется снижением скорости распространения возбуждения по нерву, повышением порога вызывания М -ответа и увеличением резидуальной латентности.

Стимуляцию и регистрацию ответа мышцы проводят с помощью поверхностных электродов. В качестве отводящих электродов используют стандартные накожные чашечковые или хлорсеребряные дисковые электроды. Их крепят с помощью лейкопластыря. Для уменьшения комплексного электрического сопротивления используют электропроводные пасту или гель, кожу тщательно протирают этиловым спиртом.

Где пройти игольчатую электромиографию? В Москве исследование выполняют при приемлемой цене в Юсуповской больнице. Для ЭМГ используют новейшие аппараты. После расшифровки результатов исследования неврологи-нейрофизиологи делают заключение и дают рекомендации по лечению заболевания. Для того чтобы пройти обследование, звоните в контакт центр в любой день независимо от времени суток.

Для измерения скорости, с которой возбуждение распространяется по двигательному нерву , записывают электрические ответы мышцы на раздражение нескольких точек по ходу нерва ( рис. 361.4 ). Скорость проведения между этими точками рассчитывают по разности латентных периодов потенциала действия мышцы. Для оценки проведения в дистальном участке нерва и нервно-мышечном синапсе измеряют латентный период и амплитуду потенциала действия мышцы, который возникает при раздражении двигательного нерва в дистальной точке. Для измерения скорости проведения в чувствительном нерве раздражение наносят в одной его точке, а ответ регистрируют в другой; скорость распространения возбуждения между раздражающим и регистрирующим электродом рассчитывают исходя из латентного периода потенциала действия.

У здоровых взрослых чувствительные нервы рук проводят возбуждение со скоростью 50-70 м/с, ног - со скоростью 40-60 м/с.

Исследование скорости распространения возбуждения по нервам дополняет ЭМГ , так как дает возможность выявить и оценить тяжесть поражения периферического нерва. При нарушениях чувствительности такое исследование позволяет определить, на каком уровне поражен чувствительный нерв - проксимальнее или дистальнее спинномозгового ганглия (в первом случае скорость проведения нормальна). Оно незаменимо в диагностике мононейропатий , поскольку выявляет очаг поражения, позволяет обнаружить бессимптомное поражение других периферических нервов, а также оценить тяжесть заболевания и его прогноз. Исследование скорости распространения возбуждения по нервам позволяет различить полинейропатию и множественную мононейропатию - в тех случаях, когда это невозможно сделать по клиническим проявлениям. Оно дает возможность следить за течением нервно-мышечного заболевания, оценить эффективность лечения, понять особенности патологического процесса.

Для миелинопатий (таких, как хроническая воспалительная демиелинизирующая полинейропатия , метахроматическая лейкодистрофия , наследственные демиелинизирующие нейропатии ) характерно: значительное замедление скорости распространения возбуждения по нервам; увеличение латентного периода ответа мышцы на раздражение двигательного нерва в дистальной точке; вариабельность длительности потенциалов действия как чувствительных нервов, так и двигательных единиц . Приобретенные миелинопатий часто сопровождаются блокадами проведения.

При аксонопатиях - например, вызванных интоксикацией или метаболическим расстройством, - скорость проведения возбуждения по нервам нормальна или немного замедлена; потенциал действия чувствительного нерва уменьшен по амплитуде или отсутствует; на ЭМГ заметны признаки денервации.

Логику электрофизиологического исследования лучше всего рассмотреть на конкретном примере. Онемение мизинца и парестезия мизинца в сочетании с атрофией собственных мышц кисти может иметь разные причины: поражение спинного мозга , шейно-грудная радикулопатия , плечевая плексопатия (затрагивающая средний или нижний ствол плечевого сплетения), поражение локтевого нерва . Нормальный потенциал действия чувствительного нерва, вызванный раздражением пораженной мышцы, свидетельствует о проксимальном уровне поражения - радикулопатии или поражении спинальных нейронов . Отсутствие потенциала действия чувствительного нерва означает, что пострадал дистальный участок нерва. По характеру ЭМГ разных мышц можно различить радикулопатию , нейропатию локтевого нерва или плечевую плексопатию . Исследование скорости проведения по двигательным волокнам позволяет не только разграничить радикулопатию и нейропатию локтевого нерва (в первом случае скорость нормальна, во втором - замедлена), но и локализовать поражение: по изменению потенциалов действия мышцы, вызванных раздражением нескольких точек по ходу нерва.

Таким образом, электрофизиологическое исследование может существенно уточнить диагноз.

М-ответ – суммарный потенциал мышечных волокон, регистри­руемый с мышцы при стимуляции иннервирующего ее нерва одиночным стимулом. В норме он представляет собой двухфазную кривую: первая фаза отрицательная (направлена вверх), вторая – положительная (направлена вниз) (рис. 4). При супрамаксимальной стимуляции в мышце гарантированно “отвечают” все функционирующие ДЕ. Поэ­тому М-ответ очень стабилен по своим параметрам, что отличает его от других волн.

При снижении амплитуды М-ответа, его растянутости, полифаз­ности необходимо проверить правильность наложения отводящих электродов, так как эти изменения имеют диагностическое значение. При исследовании гипотрофичных мышц, мышц сложной формы реко­мендуется в начале установить расположение двигательной точки мышцы.

Двигательная точка мышцы – участок мышцы, имеющий наи­меньший порог возбуждения при ее прямой стимуляции. Анатомически она соответствует зоне расположения концевых пластинок терминальных ветвлений аксонов.

Иногда М-ответ инвертирован. Причиной этого является либо не­правильное наложение электрода (перепутаны активный и референтный электрод), либо неправильно выбранная точка стимуляции (стиму­лируется другой нерв), что можно видеть при стимуляции в области запястья.

При анализе результатов исследования учитываются следующие показатели:

· порог раздражения – минимальная сила тока, при которой воз­никает М-ответ;

· амплитуда негативной фазы М-ответа при стимуляции в разных точках (у длинных нервов), длительность и площадь негативной фазы;

· форма М-ответа при стимуляции в разных точках;

· скорость распространения волны возбуждения по двигательным волокнам (СРВм) на разных участках.

Порог раздражения – минимальное значение стимула, способное вызвать М-ответ. Исследование проводят при усилении 100 мкВ/дел при шаге изменения стимула не более 0.1 мА.

В норме порог раздражения составляет 4-6 мА (до 10 мА) при плотном прижатии стимулирующего электрода к коже. Динамику М-ответа при постепенном увеличении амплитуды сти­мулирующего тока можно использовать как метод для определения числа ДЕ (McComas, 1971). Для подсчета числа ДЕ в мышце исполь­зуют следующую формулу:

,

где: n – число ДЕ в мышце,

А – амплитуда негативной фазы максимального М-ответа,

a – амплитуда негативной фазы примерно десяти градаций
М-ответа.

Показатель “а” определяют следующим образом. При уси­лении 100 мкВ/дел, постепенно повышая силу тока с шагом не более 0.1 мА, вызывают первые 10 дискретных уровней (ступеней) нарас­тания М-ответа. Определяют амплитуду негативной фазы десятой ступени. Данное значение принимается за амплитуду ответа примерно десяти ДЕ.

При оценке расчетных данных необходимо помнить, что при сти­муляции нерва потенциал отводится лишь от участка мышцы, находя­щегося под электродом, поэтому максимальное количество ПДЕ мы можем фиксировать только на мелких, компактных мышцах.

Амплитуда М-ответа. М-ответ – достаточно стабильный потен­циал при супрамаксимальной стимуляции. Считается, что негативная фаза М-ответа возникает в момент сокращения мышцы и обусловлена процессами деполяризации, а позитивная фаза определяется преиму­щественно процессами реполяризации, которые менее синхронизиро­ваны. Поэтому в настоящее время считается целесообразным проводить анализ амплитуды М-ответа по негативному пику.

Показателем патологии является снижение амплитуды М-ответа при стимуляции в дистальной точке, что происходит при поражении аксонов, при мышечных процессах (как первичных, так и вторичных). Незначительно амплитуда снижается при демиелинизирующих пора­жениях, часто одновременно теряется правильная форма М-ответа, особенно при стимуляции нерва в проксимальных точках.

Форма М-ответа. По своей природе М-ответ является резуль­татом алгебраической суммации всех ПДЕ данной мышцы. Форма и длительность М-ответа определяются прежде всего синхронностью возникновения ПДЕ. В норме возникающие ПДЕ имеют некоторую асинхронность, которая связана с функциональными особенностями нерва и различной длиной терминалей аксонов.

Нерв состоит из большого количества нервных волокон, которые различаются скоростью проведения, что закономерно вызывает асинх­ронность возникновения ПД в разных ДЕ. При большем удалении точки стимуляции от мышцы степень асинхронности возрастает, а это приво­дит к некоторому изменению формы М-ответа и в норме. Но в целом форма ответа не меняется, и при правильном наложении электродов он имеет вид двухфазной кривой, первый пик которой негативный.

При демиелинизации части нервных волокон значительно увели­чивается асинхронность прихода импульсов, что приводит к возникно­вению сильно растянутого, зазубренного М-ответа. Амплитуда последнего снижается незначительно.

При аксональном поражении асинхронность возрастает мало, но в большей мере увеличивается амплитудная дисперсия оставшихся ПДЕ, что приводит к резкому снижению амплитуды М-от­вета, в таком случае форма его также нарушится, но длительность уменьшится.

Скорость распространения возбуждения
по двигательным волокнам (СРВм)
на разных участках нерва

Длинные нервы конечностей доступны для непрямой стимуляции в нескольких точках. Поэтому, измеряя латентность М-ответов при стимуляции в дистальной и проксимальной точках, можно определить скорость проведения импульса на данном сегменте нерва (рис. 5).

Расчет СРВм проводится по формуле:

,

где СРВм – скорость распространения возбуждения по моторным во­локнам в м/с,

S – расстояние между точками стимуляции в миллиметрах (все расстояния рекомендуется измерять с точностью до 5 мм),

Tp – латентность М-ответа при проксимальной стимуляции в миллисекундах,

Td – латентность М-ответа при дистальной стимуляции.

Рис. 5. Определение СРВм.

Для обеспечения достоверности исследования расстояние между двумя точками должно быть не менее 9 см.

СРВм зависит от степени миелинизации и толщины аксона. Чем больше диаметр аксона и более миелинизировано волокно, тем больше СРВм. Поэтому сенсорные волокна имеют большую скорость прове­дения, чем моторные (в среднем на 5 м/с). При разрушении миелина на каком-либо участке возбуждение проводится на порядок медлен­нее. Минимальное допустимое значение СРВм у здорового человека для периферических нервов рук 50 м/с (рис. 6), ног – 35 м/с.

Рис. 6. Электромиограмма при стимуляции срединного нерва у здорового обследуемого (СРВм=57 м/с)

При клинической оценке результатов всегда необходимо учиты­вать, что снижение температуры кожи на 1°С может приводить к паде­нию СРВм на 2-5 м/с.

СРВм значительно снижается при демиелинизации, вызванной любыми патологическими процессами (рис.7).

Рис. 7. Электромиограмма при стимуляции срединного нерва у больного с демиелинизирующим поражением (СРВм = 10м/с)

При дифференциальной диагностике демиелинизирующего и аксонального поражения необходимо учитывать, что далеко зашедший демиелини­зирующий процесс приводит к последующему аксональному пораже­нию, и в то же время любое аксональное поражение сопровождается поражением миелина. Эта взаимосвязь определяется особенностями обмена миелина и взаимодействия аксона и леммоцитов.

Потеннциал действия или нервный импульс может возникать в любой точке возбудимой мембраны нервного или мышечного волокна и способен распространяться вдоль ее поверхности. При этом роль потенциала действия заключается в передаче информации по нервным волокнам от тела нейрона к нервному окончанию. Когда потенциалы действия достигают терминалей аксона, то информация передается на другие нейроны благодаря выделению из нервных окончаний молекул медиаторов. В мышечных клетках потенциалы действия распространяются по сарколемме и активируют механизм сокращения мышц.

ЗАКОНЫ ПРОВЕДЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ

• Бездекрементное проведение возбуждения. Амплитуда ПД в различных участках нерва одинакова, то есть проведение возбуждения по нервному волокну осуществляется без затухания (бездекрементно). Таким образом, кодирование информации осуществляется не за счёт изменения амплитуды ПД, а путём изменения их частоты и распределения во времени.

• Изолированное проведение возбуждения. Нервные стволы обычно образованы большим количеством нервных волокон, однако ПД, идущие по каждому из них, не передаются на соседние. Эта особенность нервных волокон обусловлена: ? наличием оболочек, окружающих отдельные нервные волокна и их пучки (в результате образуется барьер, предупреждающий переход возбуждения с волокна на волокно); ? сопротивлением межклеточной жидкости (жидкость, находящаяся между волокнами, имеет гораздо меньшее сопротивление току, чем мембрана аксонов; поэтому ток шунтируется по межволоконным пространствам и не доходит до соседних волокон).

• Физиологическая и анатомическая целостность. Необходимым условием проведения возбуждения является не только его анатомическая целостность, но и нормальное функционирование мембраны нервного волокна (физиологическая целостность). В клинике широко применяют различные ЛС, нарушающие физиологическую целостность нервных волокон. Так, эффекты местных анестетиков (новокаин, лидокаин, и др.) основаны на блокаде потенциалозависимых Na+ каналов. Нарушение физиологической целостности чувствительных нервных волокон вызывает анестезию (потерю чувствительности).

Основной функцией аксонов является проведение импульсов, возникающих в нейроне. Аксоны могут быть покрыты миелиновой оболочкой (миелиновые волокна) или лишены ее (безмиелиновые волокна). Миелиновые волокна чаще встречаются в двигательных нервах, безмиелиновые преобладают в автономной (вегетативной) нервной системе.

Отдельное миелиновое нервное волокно состоит из осевого цилиндра, покрытого миелиновой оболочкой, образованной шванновскими клетками. Осевой цилиндр имеет мембрану и аксоплазму. Миелиновая оболочка является продуктом деятельности шванновской клетки и состоит на 80% из липидов, обладающих высоким омическим сопротивлением, и на 20% из белка.

Миелиновая оболочка не покрывает сплошным покровом осевой цилиндр, а прерывается, оставляя открытые участки осевого цилиндра, называемые узловыми перехватами (перехваты Ранвье). Длина участков между этими перехватами различна и зависит от толщины нервного волокна: чем оно толще, тем длиннее расстояние между перехватами

Безмиелиновые нервные волокна покрыты только шванновской оболочкой.

Проведение возбуждения в безмиелиновых волокнах отличается от такового в миелиновых волокнах благодаря разному строению оболочек. В безмиелиновых волокнах возбуждение постепенно охватывает соседние участки мембраны осевого цилиндра и так распространяется до конца аксона. Скорость распространения возбуждения по волокну определяется его диаметром.

В нервных безмиелиновых волокнах, где процессы метаболизма не обеспечивают быструю компенсацию расхода энергии на возбуждение, распространение этого возбуждения идет с постепенным ослаблением — с декрементом. Декрементное проведение возбуждения характерно для низкоорганизованной нервной системы.

У высших животных благодаря прежде всего наличию миелиновой оболочки и совершенства метаболизма в нервном волокне возбуждение проходит, не затухая, бездекрементно. Этому способствуют наличие на всем протяжении мембраны волокна равного заряда и быстрое его восстановление после прохождения возбуждения.

В миелиновых волокнах возбуждение охватывает только участки узловых перехватов, т. е. минует зоны, покрытые миелином. Такое проведение возбуждения по волокну называется сальтаторным (скачкообразным). В узловых перехватах количество натриевых каналов достигает 12 000 на 1 мкм , что значительно больше, чем в любом другом участке волокна. В результате узловые перехваты являются наиболее возбудимыми и обеспечивают большую скорость проведения возбуждения. Время проведения возбуждения по миелиновому волокну обратно пропорционально длине между перехватами.

Проведение возбуждения по нервному волокну не нарушается в течение длительного (многочасового) времени. Это свидетельствует о малой утомляемости нервного волокна. Считают, что нервное волокно относительно неутомляемо вследствие того, что процессы ресинтеза энергии в нем идут с достаточно большой скоростью и успевают восстановить траты энергии, происходящие при прохождении возбуждения.

В момент возбуждения энергия нервного волокна тратится на работу натрий-калиевого насоса. Особенно большие траты энергии происходят в перехватах Ранвье вследствие большой плотности здесь натрий-калиевых каналов.

Дж. Эрлангер и X. Гассер (1937) впервые классифицировали нервные волокна пс скорости проведения возбуждения. Различная скорость проведения возбуждения по волокнам смешанного нерва вы является при использовании внеклеточного электрода. Потенциалы волокон, проводящих возбуждение с неодинаковой скоростью, регистрируются раздельно (рис. 2.18).

В зависимости от скорости проведения возбуждения нервные волокна делят на три типа: А, В, С. В свою очередь волокна типа А подразделяют на четыре группы: Аα, Aβ, Aγ, Aδ. Наибольшей скоростью проведения (до 120 м/с) обладают волокна группы Аα, которую составляют волокна диаметром 12—22 мкм. Другие волокна имеют меньший диаметр и соответственно проведение возбуждения по ним происходит с меньшей скоростью (табл. 2.4).

Нервный ствол образован большим числом волокон, однако возбуждение, идущее по каждому из них, не передается на соседние. Эта особенность проведения возбуждения по нерву носит название закона изолированного проведения возбуждения по отдельному нервному волокну. Возможность такого проведения имеет большое физиологическое значение, так как обеспечивает, например, изолированность сокращения каждой нейромоторной единицы.

Механическое удерживание земляных масс: Механическое удерживание земляных масс на склоне обеспечивают контрфорсными сооружениями различных конструкций.

Организация стока поверхностных вод: Наибольшее количество влаги на земном шаре испаряется с поверхности морей и океанов (88‰).

Опора деревянной одностоечной и способы укрепление угловых опор: Опоры ВЛ - конструкции, предназначен­ные для поддерживания проводов на необходимой высоте над землей, водой.

Потенциал действия нервной клетки - Проведение возбуждения по нервным волокнам

• Потенциал действия нервной клетки
• Ионные механизмы потенциала действия
• Проведение возбуждения по нервным волокнам
• Законы проведения возбуждения
• Типы нервных волокон и их функции
• Все страницы

Нервные волокна — аксоны нервных клеток, окружённые оболочкой из олигодендроглиоцитов в ЦНС и шванновских [2] клеток в периферических нервах. Нервные волокна подразделяют на 2 типа — безмиелиновые и миелиновые. Основная функция нервных волокон — проведение ПД. Скорость проведения в миелиновых и безмиелиновых волокнах различна (рис. 5–8) и существенно зависит от диаметра нервных волокон.

Рис. 5–8. Скорость проведения возбуждения в миелиновых и безмиелиновых нервных волокнах разного диаметра [4]. Скорость проведения пропорциональна диаметру нервного волокна и в миелиновых волокнах выше, чем в безмиелиновых.

Безмиелиновые нервные волокна (рис. 5–9А). В покое мембрана аксона (осевого цилиндра) поляризована — положительно заряжена снаружи и отрицательно внутри. При ПД полярность изменяется, и наружная поверхность мембраны приобретает отрицательный заряд. Из-за разности потенциалов между возбуждённым и невозбуждёнными сегментами возникают локальные токи, деполяризующие соседний участок мембраны. Теперь этот участок становится возбуждённым и деполяризует следующий участок мембраны.

Рис. 5–9. Проведение возбуждения в нервных волокнах [7]. А — безмиелиновое волокно (электротоническое проведение), Б — миелиновое волокно (скачкообразное проведение). Миелин, полностью окружая аксон в межузловых промежутках, выступает в роли электрического изолятора, а межклеточная жидкость в перехватах Ранвье [3] — проводник.

Появление так называемых рефрактерных каналов (рефрактерное состояние мембраны после прохождения ПД) предупреждает распространение возбуждения в обратном направлении.

Скорость проведения возбуждения по безмиелиновому нервному волокну в основном составляет 0,5–2 м/с и зависит от диаметра волокна: чем больше диаметр, тем выше скорость проведения ПД (см. рис. 5–8).

Миелиновое нервное волокно (рис. 5–9Б) состоит из осевого цилиндра (аксона), вокруг которого шванновские клетки образуют миелин за счёт концентрического наслаивания собственной плазматической мембраны. Миелин прерывается через регулярные промежутки (от 0,2 до 2 мм) концентрической щелью шириной около 1 мкм, это узлы, или перехваты Ранвье. Таким образом, межузловые сегменты аксона, расположенные между соседними перехватами Ранвье, содержат миелин — электрический изолятор, не позволяющий проходить через него локальным токам, поэтому ПД возникают только в перехватах Ранвье. Другими словами, ПД перемещается вдоль нервного волокна скачками, от одного перехвата Ранвье к другому перехвату (скачкообразное проведение).

Плотность потенциалозависимых Na+?каналов аксолеммы в перехватах Ранвье — до 2000 на 1 мкм2 (в перикарионе — 50–70, в начальном сегменте аксона — 2000, в межузловых сегментах Na+?каналы практически отсутствуют). В силу высокой плотности Na+?каналов перехваты Ранвье характеризуются высокой возбудимостью, а локальные токи достаточно велики для возбуждения соседнего перехвата.

Локальные токи текут от перехвата к перехвату (через внеклеточную жидкость кнаружи от миелина и через аксоплазму внутри аксона) с минимальными потерями.

Энергозатраты нервного волокна на проведение ПД относительно невелики, поскольку возбуждаются только перехваты Ранвье, площадь которых составляет менее 1% общей поверхности мембраны аксона. Поэтому даже после длительных ритмических пачек ПД трансмембранный градиент концентраций ионов практически не изменяется.

В физиологических условиях ПД движутся в одном направлении от места раздражения (ортодромное проведение). ПД, проходящий по нервному волокну, возбуждает следующий, но не предыдущий участок мембраны. Это связано с рефрактерностью предыдущего участка после возбуждения. Проведение в противоположном направлении (антидромное проведение) возможно при травматическом поражении нервных волокон и в редких случаях (аксон–рефлекс).

Нарушение миелинизации нервных волокон приводит к нарушениям проводимости (демиелинизирующие заболевания). При разрушении миелиновой оболочки происходит резкое снижение скорости и надёжности проведения возбуждения по нервам. Наиболее распространённым среди демиелинизирующих заболеваний является множественный склероз, проявляющийся различными параличами и потерей чувствительности.