Совокупность нервных клеток необходимых для осуществления рефлекса это

Ответная реакция организма на раздражение из внешней или внутренней среды, осуществляющаяся при участии ЦНС, называется рефлексом. Путь, по которому проходит нервный импульс от рецептора до эффектора (действующий орган), называется рефлекторной дугой.

В рефлекторной дуге (рис. 104) различают пять звеньев: 1) рецептор; 2) чувствительное волокно, проводящее возбуждение к центрам; 3) нервный центр, где происходит переключение возбуждения с чувствительных клеток на двигательные; 4) двигательное волокно, передающее нервные импульсы на периферию; 5) действующий орган - мышца или железа.

Рис. 104. Схема рефлекторной дуги. А - соматического рефлекса; Б - вегетативного рефлекса; 1 - рецептор; 2 - чувствительный нейрон; 3 - центральная нервная система; 4 - двигательный нейрон; 5 - рабочий орган - мышца, железа; 6 - ассоциативный (вставочный) нейрон; 7 - вегетативный узел (ганглий)

Любое раздражение: механическое, световое, звуковое, химическое, температурное, воспринимаемое рецептором, трансформируется (преобразуется) или, как теперь принято говорить, кодируется, рецептором в нервный импульс и в таком виде по чувствительным волокнам направляется в ЦНС. Здесь эта информация перерабатывается, отбирается и передается на двигательные нервные клетки, которые посылают нервные импульсы к рабочим органам - мышцам, железам и вызывают тот или иной приспособительный акт - движение или секрецию.

Во время ответной реакции возбуждаются рецепторы рабочего органа и от них в ЦНС поступают импульсы - информация о достигнутом результате. Живой организм, как любая саморегулирующаяся система, работает по принципу обратной связи. Афферентные импульсы, осуществляющие обратную связь, либо усиливают и уточняют реакцию, если она не достигла цели, либо прекращают ее. Таким образом, рефлекс осуществляется не рефлекторной дугой, а рефлекторным кольцом (П. К. Анохин); рефлекс заканчивается по достижении результата.

Рефлекс обеспечивает тонкое, точное и совершенное уравновешивание организма с окружающей средой, а также контроль и регуляцию функций внутри организма. В этом его биологическое значение. Рефлекс является функциональной единицей нервной деятельности.

Вся нервная деятельность складывается из рефлексов различной степени сложности, т. е. является отраженной, вызванной внешним поводом, внешним толчком. Рефлекторный принцип нервной деятельности был открыт великим французским философом, физиком и математиком Рене Декартом в XVII веке.

Развитие рефлекторная теория получила в фундаментальных трудах русских ученых И. М. Сеченова и И. П. Павлова. В 1863 г. в книге "Рефлексы головного мозга" И. М. Сеченов высказал мысль, что не только спинной мозг, как полагал Декарт, но и головной мозг работает по принципу рефлекса: ". без внешнего чувственного раздражения невозможна хоть на миг психическая деятельность г ее выражение - мышечное движение".

И. М. Сеченов писал: ". если выключить все рецепторы, то человек должен заснуть мертвым сном и никогда не проснуться." Это теоретическое положение нашло свое обоснование в клинической практике. С. П. Боткин наблюдал больного, у которого из всех рецепторов тела функционировали один глаз и одно ухо. Как только больному закрывали глаз и затыкали ухо, он засыпал.

В опытах В. С. Галкина собаки, у которых путем операции одновременно были выключены зрительные, слуховые и обонятельные рецепторы, спали по 20 - 23 ч в сутки. Пробуждались они только под влиянием внутренних потребностей или энергичного воздействия на кожные рецепторы. Следовательно, ЦНС работает по принципу рефлекса отражения, по принципу стимул - реакция.

И. П. Павлов открыл условные рефлексы - качественно новую, высшую форму нервной деятельности, свойственную головному мозгу. Он создал рефлекторную теорию в ее современном виде.

Для осуществления любого рефлекса необходима целостность всех звеньев рефлекторной дуги. Нарушение хотя бы одного из них ведет к исчезновению рефлекса. Если лапку лягушки опустить в слабый раствор серной кислоты, возникнет оборонительный рефлекс - лапка отдернется. Однако если снять кожу и тем самым удалить кожные рецепторы, то серная кислота не окажет действия.

То же самое можно наблюдать при разрушении любого другого звена: ЦНС, чувствительных или двигательных нервных волокон. Самое сильное раздражение не вызовет ответной реакции, нервная деятельность будет отсутствовать.

Этим широко пользуются хирурги, применяя во время операции новокаин для анестезии периферических нервов или ганглиоблокатор, прерывающий проведение возбуждения в синапсах. Наркотические вещества центрального действия выключают функцию нейронов ЦНС.

Время рефлекса. Время, прошедшее от момента нанесения раздражения до ответа на него, называется временем рефлекса (латентный период). Оно слагается из времени, необходимого для возбуждения рецепторов, проведения возбуждения по чувствительным волокнам, ЦНС, двигательным волокнам, и, наконец, скрытого (латентного) периода возбуждения рабочего органа. Большая часть времени уходит на проведение возбуждения через нервные центры - центральное время рефлекса. Это объясняется тем, что в синапсах ЦНС происходит замедление проведения возбуждения, так называемая синаптическая задержка. Чем меньше нейронов входит в состав рефлекторной дуги, тем короче время рефлекса. Поэтому сухожильные рефлексы, возникающие при растяжении сухожилия, имеющие двухнейронную дугу, наиболее быстрые. Их время составляет всего 19 - 23 мс, тогда как время рефлекса моргания, возникающего при раздражении глаза, равно 50 - 200 мс. Наибольшим является время вегетативных рефлексов.

Время рефлекса зависит от силы раздражения и возбудимости ЦНС. При сильном раздражении оно короче, при снижении возбудимости, вызванном, например, утомлением, время рефлекса увеличивается, при повышении возбудимости значительно уменьшается.

Рецептивное поле рефлекса. Каждый рефлекс можно вызвать только с определенного рецептивного поля. Анатомическая область, при раздражении которой вызывается данный рефлекс, носит название рецептивного поля рефлекса. Например, рефлекс сосания возникает при раздражении губ ребенка, рефлекс сужения зрачка - при освещении сетчатки, коленный рефлекс (разгибание голени) - при легком ударе по сухожилию ниже надколенника (рис. 105).

Рис. 105. Методика воспроизведения проприоцептивных рефлексов и схема рефлекторной дуги коленного рефлекса

Нервный центр. Каждый рефлекс имеет свою локализацию в ЦНС, т. е. тот ее участок, который необходим для его осуществления. Например, центр мочеиспускания находится в крестцовом отделе спинного мозга, центр коленного рефлекса - в поясничном, центр расширения зрачка - в верхнем грудном сегменте спинного мозга. При разрушении соответствующего участка рефлекс отсутствует. Однако выяснилось, что для регуляции рефлекса, его точности недостаточно первичного, или главного, центра, а необходимо участие и высших отделов ЦНС, включая кору большого мозга.

Только при целостности ЦНС сохраняется совершенство нервной деятельности. Нервным центром называется совокупность нервных клеток, расположенных в различных отделах ЦНС, необходимая для осуществления рефлекса и достаточная для его регуляции. Так, если у животного удалить кору полушарий большого мозга, то дыхание сохраняется, так как первичный дыхательный центр находится в продолговатом мозге. Однако во время работы не будет точного соответствия вентиляции легких потребностям организма в кислороде, так как для тонкой регуляции деятельности дыхательного центра необходим не только ствол мозга, но и кора больших полушарий.

Классификация рефлексов. Различают следующие виды рефлексов.

1. По биологическому значению рефлексы подразделяются на пищевые, оборонительные, ориентировочныеи(ознакомление с изменяющимися условиями среды), половые (продолжение рода).

2. По роду рецепторов, с которых они возникают, рефлексы делятся на экстероцептивные, возникающие с рецепторов, воспринимающих раздражения из внешней среды: световые, звуковые, вкусовые, тактильные и др.; интероцептивные, возникающие с рецепторов внутренних органов: механо-, термо-, осмо- и хеморецепторов сосудов и внутренних органов, и проприоцептивные - с рецепторов, находящихся в мышцах, сухожилиях, связках.

3. В зависимости от рабочего органа, участвующего в ответной реакции, рефлексы подразделяются на двигательные, секреторные, сосудистые.

4. По местонахождению главного нервного центра, необходимого для осуществления рефлекса, они делятся на спинальные, например мочеиспускание, дефекация; бульбарные (продолговатый мозг): кашель, чиханье, рвота; мезэнцефальные (средний мозг) : выпрямление тела, ходьба; диэнцефальные (промежуточный мозг) - терморегуляторные; корковые - условные рефлексы.

5. В зависимости от продолжительности различают фазные и тонические рефлексы. Тонические рефлексы длительные, продолжаются часами, например рефлекс стояния. Любое животное может стоять часами благодаря длительному сокращению мышц. Все позные рефлексы относятся к тоническим. Они фиксируют определенное положение тела, а на их фоне разыгрываются другие, короткие, фазные рефлексы, обеспечивающие все виды рабочих, спортивных и других движений.

6. По сложности рефлексы можно разделить на простые и сложные. Расширение зрачка в ответ на затемнение глаза, разгибание ноги в ответ на легкий удар по сухожилию - это простые рефлексы. Примерами сложных рефлексов служат регуляция сердечно-сосудистой системы, процесс пищеварения. В этих случаях конец одного рефлекса служит раздражителем для возникновения другого. Возникают так называемые цепные рефлексы, протекание которых очень демонстративно можно проследить на примере процесса пищеварения. Произвольное проталкивание комка пищи к задней стенке глотки вызывает раздражение ее рецепторов - возникает рефлекс глотания. Пища попадает в пищевод и вызывает его сокращение, продвигающее пищевой комок ко входу в желудок. Раздражение нижней части пищевода приводит к открытию кардинального жома желудка и поступлению пищи в желудок, а последнее вызывает отделение желудочного сока и т. д. Весь процесс пищеварения - сложная цепь рефлексов.

7. По принципу эффекторной иннервации рефлексы можно разделить на скелетно-моторные, или соматические (обеспечивающие двигательные акты скелетной мускулатуры), и вегетативные (функции внутренних органов).

8. В зависимости от того, являются ли рефлексы врожденными или приобретенными в процессе индивидуальной жизни, И. П. Павлов подразделял их на безусловные (врожденные) и условные (приобретенные).

Механизм передачи возбуждения в синапсах. Нервные клетки, образующие рефлекторные дуги, соединяются между собой посредством контактов - синапсов, в которых происходит передача возбуждения от одного нейрона к другому. Синапсы находятся на теле нервной клетки, на дендритах, у периферических окончаний аксона. На каждом нейроне тысячи синапсов, причем большинство - на дендритах (рис. 106).

Рис. 106. Синаптические бляшки (1) окончаний пресинаптических аксонов образуют соединения на дендритах (2) и теле (3) нейрона [Стерки П., 1984]

Синапсы по механизму передачи возбуждения разделяются на химические и электрические. Последние находятся в сердечной мышце, гладких мышцах и железистой ткани; в ЦНС наличие их только предполагается.

Синапс, с химической передачей, состоит из синаптической бляшки, пресинаптической мембраны, синаптической щели шириной 30 нм и постсинаптической мембраны (рис. 107).

Рис. 107. Межнейронный синапс [Стерки П., 1984]. 1 - синаптические пузырьки; 2 - синаптическая цель; 3 - постсинаптические рецепторы; 4 - постсинаптическая мембрана; 5 - синаптическая бляшка; 6 - митохондрия

В синаптической бляшке медиатор хранится в мелких пузырьках, которых около 3 млн. Под действием нервного импульса наступает деполяризация окончаний аксона, что вызывает повышение концентрации Ca 2+ в нем, и содержимое синаптических пузырьков выбрасывается в синаптическую щель. Роль пускового механизма в выделении медиатора играет повышение концентрации Ca 2+ . Медиатор диффундирует через синаптическую щель и связывается с рецепторными белками постсинаптической мембраны, вызывая в ней возникновение либо возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП), либо тормозного постсинаптического потенциала (ТПСП).

Медиаторами, вызывающими в нейронах возбуждение, являются ацетилхолин, норадреналин, серотонин, дофамин. Торможение в нейроне вызывает тормозной медиатор - гамма-аминомасляная кислота.

В электрических синапсах синаптическая щель очень узкая (1 - 2 нм), ее пересекают каналы, сквозь которые ионы легко передаются к постсинаптической мембране. Потенциал действия беспрепятственно, без задержки, проводится с одной клетки на другую. Здесь нет химического медиатора; проведение возбуждения по механизму сходно с проведением по нервному волокну.

Особенности нервных центров. Характерными особенностями нервных центров, отличающими их от нервных волокон, являются быстрая утомляемость, очень высокий обмен веществ, т. е. высокая потребность в кислороде и питательных веществах, и избирательная чувствительность к некоторым ядам. Вследствие этих особенностей нарушения кровоснабжения и изменения температуры тела прежде всего сказываются на функции ЦНС: остановка кровоснабжения мозга на 20 с вызывает обморок - потерю сознания; повышение температуры тела до 40 - 42°С - бред, нарушение сознания. Реанимация возможна, если клиническая смерть (остановка сердца и дыхания) продолжалась не более 5 - 6 мин. По истечении большего срока можно восстановить деятельность сердца и даже дыхание, но орган сознания - кора больших полушарий, наиболее чувствительная к изменениям внутренней среды организма, функционировать не будет.

Нервным центром называется совокупность нейронов, необходимых для осуществления определенного рефлекса. С физиологической точки зрения нервный центр —это сложное сочетание нейронов, согласованно и координированно участвующих в регуляции функций и рефлекторной реакции. Нервные центры обладают рядом характерных свойств, определяемых особенностями синаптической передачи нервных импульсов и структурой нейронных цепей, образующих эти центры.

Односторонняя проводимость. В нервном волокне импульсы могут проводиться в обоих направлениях. В ЦНС возбуждение может распространяться только в одном направлении: с афферентного нейрона на эфферентный. Одностороннее проведение обусловлено тем, что передача возбуждения возможна через синапс только в одном направлении — от нервного окончания, секретирующего медиатор, к постсинаптической мембране. В обратном направлении возбуждающий постсинаптический потенциал не распространяется.

Задержка проведения возбуждения. По рефлекторной дуге проведение возбуждения происходит медленнее, чем по нервному волокну. Это объясняется особенностями передачи возбуждения с одного нейрона на другой через синапс. При передаче импульса через синапс проходят следующие процессы:

выделение медиатора нервным окончанием в ответ на пришедший к нему по аксону импульс;

диффузия медиатора через синаптическую щель к постсинаптической мембране;

возникновение под влиянием медиатора возбуждающего постсинаптического потенциала.

Задержка проведения возбуждения в синапсах является причиной того, что в нервных центрах импульсы распространяются медленнее, чем в нервных волокнах. Этим определяется время рефлекса, т. е. интервал от начала раздражения рецептора до появления ответной реакции. В течение этого времени происходят следующие процессы:

проведение возбуждения по центростремительным нервным волокнам к нервным центрам;

передача возбуждения с афферентных нейронов на эфферентные через один или несколько синапсов;

проведение возбуждения по центробежным нервным волокнам от ЦНС;

передача возбуждения с нерва на рабочий орган.

Таким образом, время рефлекса представляет собой сумму продолжительности всех перечисленных процессов. Это время называется центральной задержкой. Наиболее продолжительно время рефлекторных реакций внутренних органов, кровеносных сосудов и потовых желез, импульсы к которым передаются через вегетативную нервную систему.

Время рефлекса зависит от силы раздражения и от состояния ЦНС. Зная центральное время какого-либо рефлекса и учитывая, что на проведение через синапс необходимо 1,5. 2 с -3 , можно определить число синапсов, через которые проходит нервный импульс.

Иррадиация. Характер рефлекса в значительной степени зависит от интенсивности раздражения и числа активируемых рецепторов. Усиление раздражения приводит к расширению рецептивного поля рефлекса, в результате чего вовлекается большее число центральных нейронов. Этот процесс называется иррадиацией возбуждения и в значительной степени зависит от того, что отдельные афферентные нейроны вызывают подпороговую деполяризацию центральных нейронов.

Таким образом, иррадиация — это распространение возбуждения в виде широкой волны в ЦНС от центра к центру благодаря наличию большого количества коллатералей. Лучше всего иррадиация проявляется в ретикулярной формации: по ее восходящему отделу возбуждение диффузно распространяется в коре больших полушарий.

Суммирование возбуждений. Было открыто И. М. Сеченовым в нервных центрах. Существует два вида суммирования: временное и пространственное. Суммирование происходит в результате возникновения или усиления рефлекса при действии слабых и частых раздражений, каждое из которых в отдельности или не вызывает ответную реакцию, или же эта реакция очень слабая.

Если на лапку лягушки нанести подпороговое раздражение, то оно не вызывает ответной реакции, если же наносить несколько подпороговых раздражений через короткие интервалы времени, то лягушка сгибает ногу. Возникновение данного рефлекса обусловлено временным суммированием.

Если наносить одновременно подпороговое раздражение на два лежащих в пределах рецептивного поля участка кожи собаки, то происходит рефлекс почесывания. Каждое такое раздражение, действуя в отдельности, не вызывает рефлекса, при сочетании же возникает рефлекторная реакция. Таким образом, возникновение этого рефлекса обусловлено раздражением нескольких афферентных волокон. Такое явление получило название пространственного суммирования.

Трансформация ритма и силы — усиление или ослабление ритма или силы возбуждения, поступающего с периферии. В связи с этим частота импульсов, возникающих в нейроне, на котором заканчиваются синапсы другого нейрона, относительно независима от частоты импульсов, пришедших к этим синапсам. В ряде случаев в ответ на одиночный импульс, приложенный к афферентному нерву, мотонейрон по аксону посылает целую серию импульсов, следующих друг за другом с определенным интервалом. В нервных центрах может происходить и трансформация силы импульса, т. е. слабые импульсы усиливаются, а сильные ослабляются.

Утомление нервного центра проявляется в снижении и полном прекращении рефлекторного ответа при продолжительном раздражении афферентных нервных волокон. Утомление нервных центров связано с нарушением передачи возбуждения в межнейронных синапсах. Оно обусловлено резким уменьшением запасов медиатора в окончаниях аксонов, понижением чувствительности к медиатору постсинаптической мембраны, сокращением ее энергетических запасов. Но не все рефлекторные акты приводят к быстрому развитию утомления. К таким рефлексам можно отнести проприорецептивные тонические рефлексы.

Последействие — способность сохранять возбуждение в течение некоторого времени после прекращения действия раздражителя. Продолжительность последействия может во много раз превышать продолжительность раздражения, и обычно тем продолжительнее, чем сильнее раздражение и дольше оно действовало на рецептор. Существует два основных механизма, обусловливающих эффект последействия. Первый связан со следовой деполяризацией мембраны нейрона после длительного ритмического раздражения. Однако следовая деполяризация может обусловить лишь кратковременный эффект последействия. Второй же механизм связан с циркуляцией нервных импульсов по замкнутым нейронным цепям. При таком включении нейронов возбуждение одного из них передается на другой, а по коллатерали их аксонов вновь возвращается к первой клетке.

Тонус — состояние незначительного возбуждения нервных центров. Редкие импульсы, непрерывно поступающие из нервных центров на периферию, обусловливают тонус скелетных мышц, гладких мышц кишечника, сосудов. В его поддержании участвуют как афферентные импульсы, поступающие непрерывно от периферических рецепторов в ЦНС, так и различные раздражители. Большую роль в этом процессе играет кольцевое взаимодействие между нервными центрами и периферией. В поддержании тонуса участвуют соответствующие центры продолговатого, среднего и промежуточного мозга.

Восстановление нарушенной функции наблюдается также после разрушения или удаления отдельных участков ЦНС. Так, движения, резко нарушенные у животных в первое время после полного или частичного удаления мозжечка, удаления отдельных участков головного мозга или разрушения лабиринтов, через некоторое время в известной степени восстанавливаются вследствие пластичности нервных центров, но, как правило, этот процесс длительный.

Рефлекс - основная форма нервной деятельности. Ответная реакция организма на раздражение из внешней или внутренней среды, осуществляющаяся при участии центральной нервной системы, называется рефлексом.

Путь, по которому проходит нервный импульс от рецептора до эффектора (действующий орган), называется рефлекторной дугой.

В рефлекторной дуге различают пять звеньев:

• рецептор;
• чувствительное волокно, проводящее возбуждение к центрам;
• нервный центр, где происходит переключение возбуждения с чувствительных клеток на двигательные;
• двигательное волокно, несущее нервные импульсы на периферию;
• действующий орган - мышца или железа.

Любое раздражение - механическое, световое, звуковое, химическое, температурное, воспринимаемое рецептером, трансформируется (преобразуется) или, как теперь принято говорить, кодируется рецептором в нервный импульс и в таком виде по чувствительным волокнам направляется в центральную нервную систему. При помощи рецепторов организм получает информацию обо всех изменениях, происходящих во внешней среде и внутри организма.

Рефлекс как приспособительная реакция организма обеспечивает тонкое, точное и совершенное уравновешивание организма с окружающей средой, а также контроль и регуляцию функций внутри организма. В этом его биологическое значение. Рефлекс является функциональной единицей нервной деятельности.

Вся нервная деятельность, как бы она не была сложна, складывается из рефлексов различной степени сложности, т.е. она является отраженной, вызванной внешним поводом, внешним толчком.
Из клинической практики: в клинике С.П. Боткина наблюдали больного, у которого из всех рецепторов тела функционировали один глаз и одно ухо. Как только больному закрывали глаз и затыкали ухо, он засыпал.

В опытах В.С. Галкина собаки, у которых путем операции одновременно были выключены зрительные слуховые и обонятельные рецепторы, спали по 20-23 ч в сутки. Пробуждались они только под влиянием внутренних потребностей или энергичного воздействия на кожные рецепторы. Следовательно, центральная нервная система работает по принципу рефлекса, отражения, по принцмпу стимул - реакция.

Рефлекторный принцип нервной деятельности был открыт великим французским философом, физиком и математиком Рене Декартом более 300 лет назад.

Время, прошедшее от момента нанесения раздражения до ответа на него, называется временем рефлекса. Оно слогается из времени, необходимово для возбуждения рецепторов, проведения возбуждения по чувствительным волокнам, по центральной нервной системе, по двигательным волокнам, и, наконец, латентного (скрытого) периода возбуждения рабочего органа. Большая часть времени уходит на проведение возбуждения через нервные центры - центральное время рефлекса.

Время рефлекса зависит от силы раздражения и от возбудимости центральной нервной системы. При сильном раздражении оно короче, при снижении возбудимости, вызванном, например, утомлением, время рефлекса увеличивается, приповышении возбудимости значительно уменьшается.

Каждый рефлекс можно вызвать только с определенного рецептивного поля. Например, рефлекс сосания возникает при раздражении губ ребенка; рефлекс сужения зрачка - при ярком свете (освещении сетчатки глаза) и т.д.

Каждый рефлекс имеет свою локализацию (место расположения) в центральной нервной системе, т.е. тот ее участок, который необходим для его осуществления. Например, центр расширения зрачка - в верхнем грудном сегменте спинного мозга. При разрушении соответствующего отдела рефлекс отсутствует.

Только при целостности центральной нервной системы сохраняется все совершенство нервной деятельности. Нервным центром называется совокупность нервных клеток, расположенных в различных отделах центральной нервной системы, необходимая для осуществления рефлекса и достаточная для его регуляции.

Казалось бы, что возбуждение, возникшее в центральной нервной системе, может беспрепятственно распространяться во всех направлениях и охватывать все нервные центры. В действительности, этого не происходит. В центральной нервной системе, кроме процесса возбуждения, одновременно возникает процесс торможения, выключающий те нервные центры, которые могли бы мешать или препятствовать осуществлению какого-либо вида деятельности организма, например сгибанию ноги.

Возбуждением называют нервный процесс, который либо вызывает деятельность органа, либо усиливает существующую.

Под торможением понимают такой нервный процесс, который ослабляет либо прекращает деятельность или препятствует ее возникновению. Взаимодействие этих двух активных процессов лежит в основе нервной деятельности.

Процесс торможения в центральной нервной системе был открыт в 1862 г. И. М. Сеченовым. В опытах на лягушках он делал поперечные разрезы головного мозга на различных уровнях и раздражал нервные центры, накладывая на разрез кристаллик поваренной соли. При этом обнаруживалось, что при раздражении промежуточного мозга наступает угнетение или полное торможение спинномозговых рефлексов: лапка лягушки, погруженная в слабый раствор серной кислоты, не отдергивалась.

Значительно позже английский физиолог Шеррингтон открыл, что процессы возбуждения и торможения участвуют в любом рефлекторном акте. При сокращении группы мышц тормозятся центры мышц-антагонистов. При сгибании руки или ноги центры мышц-разгибателей затормаживаются. Рефлекторный акт возможен только при сопряженном, так называемом реципрокном торможении мышц- антагонистов. При ходьбе сгибание ноги сопровождается расслаблением разгибателей и, наоборот, при разгибании тормозятся мышцы-сгибатели. Если бы этого не происходило, то возникла бы механическая борьба мышц, судороги, а не приспособительные двигательные акты.

При раздражении чувствительного нерва, вызывающего сгибательный рефлекс, импульсы направляются к центрам мышц-сгибателей и через тормозные клетки Реншоу - к центрам мышц-разгибателей. В первых вызывают процесс возбуждения, а во вторых - торможения. В ответ возникает координированный, согласованный рефлекторный акт - сгибательный рефлекс.

В центральной нервной системе под влиянием тех или иных причин может возникнуть очаг повышенной возбудимости, который обладает свойством притягивать к себе возбуждения с других рефлекторных дуг и тем самым усиливать свою активность и тормозить другие нервные центры. Это явление носит название доминанты.

Доминанта относится к числу основных закономерностей в деятельности центральной нервной системы. Она может возникнуть под влиянием различных причин: голода, жажды, инстинкта самосохранения, размножения. Состояние пищевой доминанты хорошо сформулировано в русской пословице: "Голодной куме все хлеб на уме". У человека причиной доминанты может быть увлеченность работой, любовь, родительский инстинкт. Бсли студент занят подготовкой к экзамену или читает увлекательную книгу, то посторонние шумы не мешают ему, а даже углубляют его сосредоточенность, внимание.

Весьма важным фактором координации рефлексов является наличие в центральной нервной системе известной функциональной субординации, т. е. определенного соподчинения между ее отделами, возникающего в процессе длительной эволюции. Нервные центры и рецепторы головы как "авангардной" части тела, прокладывающей путь организму в окружающей среде, развиваются быстрее. Высшие отделы центральной нервной системы приобретают способность изменять активность и направление деятельности нижележащих отделов.

Важно отметить: чем выше уровень животного, тем сильнее власть самых высших отделов центральной нервной системы, "тем в большей степени высший отдел является распорядителем и распределителем деятельности организма" (И. П. Павлов).

У человека таким "распорядителем и распределителем" является кора больших полушарий головного мозга. Нет функций в организме, которые бы не поддавались решающему регулирующему влиянию коры.

Схема 1. Распространение (направление показано стрелками) нервных импульсов по простой рефлекторной дуге (увеличить рисунок)

1 - чувствительный (афферентный) нейрон; 2 - вставочный (кондукторный) нейрон; 3 - двигательный (эфферентный) нейрон; 4 - нервные волокна тонкого и клиновидного пучков; 5 - волокна корково-спинномозгового пути.