Сравнительная анатомия нервной системы позвоночных савельев

Преподаватель: доцент Евтихин Д.В.

Студенты изучают анатомию центральной нервной системы, внутреннее строение отделов мозга, морфологию связей между различными зонами мозга и периферией тела.

В курс входят практические занятия, где с помощью микроскопов изучается строение нервной трубки, спинного мозга и ствола мозга. Предусмотрены также практические занятия по изучению основных структур конечного и промежуточного мозга.

Курс включает также обобщающие занятия, посвященные строению и работе отдельных структурно-функциональных систем мозга (анализаторы, двигательная система, вегетативная система и др.).

Программа курса

I. Основные этапы фило- и онтогенеза нервной системы. Общие принципы ее организации.

Основные этапы фило- и онтогенеза нервной системы. Принципы организации нервных систем на примере беспозвоночных и позвоночных. Ретикулярные структуры. Понятие о "ядре" (ганглии) как функционально-анатомическом объединении нейронов. Чувствительные, моторные и ассоциативные ядра, некоторые признаки их цитологической характеристики в связи с особенностями выполняемой функции. "Экранные" (корковые) структуры головного мозга. Грибовидные тела насекомых – высший интегративный центр. Рефлекторный аппарат как общий принцип объединения функции чувствования и моторной функции. Рефлекторный принцип в деятельности нервной системы; основные функциональные элементы рефлекторного аппарата и их морфологическая характеристика (рецепторно-афферентная часть, центральный ассоциативный отдел и эфферентная часть).

II. Макро- и микроструктура отделов спинного и головного мозга мозга.

Спинной мозг

Анатомия спинного мозга. Макроструктура спинного мозга, сегментарная организация. Спинальный ганглий, спинальные и периферические нервы. Строение серого и белого вещества: понятие задних, передних и боковых рогов спинного мозга, канатики белого вещества. Борозды спинного мозга. Конский хвост – причина образования, состав. Оболочки спинного мозга и периферического нерва, особенности строения.

Микроструктура спинного мозга. Цитологическая характеристика задних, передних и боковых рогов; деление на зоны (пластины по Рекседу). "Ядра" спинного мозга, их функциональная характеристика и топографическая локализация. Типы мотонейронов спинного мозга и особенности их расположения в передних рогах. участие в механизме гамма-петли и альфа-гамма коактивация.

Морфологические связи спинного мозга. Задние корешки спинного мозга, их афферентный состав (связь с периферией и определенным видом рецепции). Различные виды рецепторов: механорецепторы, ноцицепторы, проприорецепторы, а также интерорецепторы. Классификация афферентных волокон спинного мозга по Гассеру и Ллойду. Белое вещество спинного мозга. Восходящие пути, их топография и функциональное значение: спино-таламические пути; тракты заднего канатика; спино-мозжечковые тракты. Нисходящие пути спинного мозга. Пирамидный тракт, рубро-, вестибуло-, ретикуло-, текто- и проприоспинальные пути. Участие нейронов спинного мозга в рефлекторных дугах спинного мозга на примере миотатического рефлекса. рефлекса сухожильного органа, рефлекса отдергивания на болевое и тактильное раздражение.

Эволюционное разнообразие спинного мозга у позвоночных. Различные типы спинного мозга в классах позвоночных. Маутнеровские нейроны головного мозга первичноводных и управление мотонейронами спинного мозга. Особенности строения спинного мозга птиц. Эволюция связей спинного мозга, особенности развития пирамидного тракта в ряду позвоночных.

Ствол головного мозга (продолговатый мозг, мост и средний мозг)

Анатомическая характеристика ствола мозга. Макроструктура нижней части ствола мозга, анатомические границы продолговатого и заднего мозга. Отличительные черты в строении и общей организации нижней части ствола головного мозга от спинного мозга. IV желудочек. Образования ромбовидной ямки: ее дно и крыша. Анатомическая характеристика ствола головного мозга на уровне варолиевого моста. Общий план строения: основание и покрышка. Макроструктура среднего мозга млекопитающих: ножки мозга, основание и покрышка. Четверохолмие млекопитающих - подкорковый центр зрительных и слуховых сигналов. Анатомические границ основных отделов ствола мозга. Ножки мозжечка: связи с различными отделами ствола.

Ядра черепно-мозговых нервов, их состав. Особенности расположения производных базальной и крыловидной пластинок в стволе мозга. Чувствительные, вегетативные и двигательные ядра, их локализация, понятие о смешанных черепно-мозговых нервах. Чувствительные ганглии черепных нервов – особенности иннервации кожи, мышц головы, а также языка. Топография ядер черепных нервов в стволе головного мозга. Ход волокон черепных нервов. Кортико-бульбарный тракт и его роль. Дуги рефлексов, реализуемых черепными нервами. Некоторые клинические симптомы поражения черепных нервов и их связей с головным мозгом.

Микроструктура и связи ствола головного мозга. Микроструктура отделов ствола головного мозга. Первичные сенсорные ядра задних канатиков, пути от этих ядер к таламусу и мозжечку. Комплекс ядер нижней оливы. Проводящие пути, возникающие и проходящие на уровне нижней части ствола головного мозга. Формирование и ход медиальной петли, нижних ножек мозжечка, медиального продольного пучка, трапециевидного тела, нисходящих путей к спинному мозгу. Микроструктура верхнего и нижнего двухолмия и ножек большого мозга. Моторные ядра: красное ядро и черная субстанция; их цитологическая и функциональная характеристика, связи. Рубро-спинальный тракт: ход волокон. Проводящие пути среднего мозга. Основание ножек мозга. Топография волокон от разных отделов коры больших полушарий в базисе среднего мозга.

Эволюция ствола головного мозга в ряду позвоночных. Эволюция среднего мозга в различных классах позвоночных. Tectum и Torus semicircularis. Роль зрительной рецепции в прогрессивном развитии головного мозга, представительство зрительной функции в среднем мозге. Первичный зрительный рефлекторный центр – тектум низших позвоночных. Основные черты его организации (послойное строение и пространственное взаиморасположение нервных клеток и их отростков). Тектум как сложный рефлекторный центр рептилий и птиц. Представительство зрительной, слуховой и общей соматической чувствительности в тектуме; выход на ретикулярную формацию и сегментарные структуры (связь со спинным мозгом и двигательными ядрами ствола). Орган боковой линии рыб и его стволовое представительство. Связь со спинным мозгом, стволом головного мозга; выход на ретикулярную формацию

Мозжечок

Анатомия мозжечка. Эволюция мозжечка у хордовых: основные этапы прогрессивного развития в связи с изменением характера локомоции. Особенности строения мозжечка в разных классах позвоночных. Древний, старый и новый мозжечок; связь отдельных частей мозжечка с другими отделами мозга. Макроанатомия мозжечка человека: червь и полушария, доли и дольки мозжечка, основные борозды.

Микроструктура и морфологические связи мозжечка. Микроструктура мозжечка. Послойная организация коры мозжечка, цитологическая характеристика и пространственное взаимоотношение отростков разных нейронов; роль пространственной организации нейронных элементов мозжечка в обеспечении функции. Клубочки мозжечка: особенности строения. Ядра мозжечка, их связь с другими отделами головного мозга, со спинным мозгом, соматотопическая организация мозжечка. Состав путей нижних, средних и верхних ножек мозжечка. Особенности афферентных входов от разных структур головного мозга в кору мозжечка. Классификации проекций по Дау и Ларселу и Янсену и Бродалу.

Промежуточный мозг

Анатомическое строение промежуточного мозга. Развитие диенцефалона у водных позвоночных. Эволюция переднего мозга как основной фактор прогрессивного развития диенцефалона у высших позвоночных. Древние и новые формирования промежуточного мозга. Основные отделы промежуточного мозга млекопитающих: таламус, субталамус, метаталамус, эпиталамус, гипоталамус. Анатомические границы основных отделов промежуточного мозга. III желудочек – строение, карманы, сосудистое сплетение, связи с другими желудочками мозга.

Морфо-функциональная характеристика ядер таламуса. Таламус - главный подкорковый центр всех видов чувствительности. Две классификации ядер таламуса: анатомическая и функциональная. Особенности нейронной организации (цитологическая характеристика и топическая локализация проекций тела и органов чувств). Ассоциативные ядра таламуса: особенности их филогенетического развития, характер их связей с корой и функциональное значение. Проекции таламических ядер на кору больших полушарий. Особенности проекций ядер средней линии и интраламинарных ядер.

Морфо-функциональная характеристика ядер гипоталамуса. Морфологические черты прогрессивного развития подбугорья в ряду позвоночных. Классификация гипоталамических ядер. Преоптическая область и передний гипоталамус. Нейросекреторные ядра, особенности их связей с разными отделами гипофиза. Гипоталамо-гипофизарная система. Портальная система гипофиза. Средняя и задняя группы ядер гипоталамуса. Значение некоторых ядер этой группы в регуляции гомеостаза; их связь с ретикулярными и лимбическими структурами мозга. Перивентрикулярная система волокон.

Связи гипоталамуса и его роль в осуществлении различных функций в организме. Связь подбугорья с эндокринными железами, вегетативными центрами и ретикулярной формацией ствола. Медиальный пучок переднего мозга, значение в осуществлении взаимодействия переднемозговых, мезенцефалических и лимбических образований. Гипоталамус как высший вететативный центр. Эрготропная и трофотропная области в гипоталамусе. Циркумвентрикулярные органы: их расположение, особенности строения и участие в механизмах обратной связи в организме.

Морфо-функциональная характеристика эпиталамуса и субталамической области. Границы субталамической области и положение в системе восходящих путей. Субталамическое ядро, его участие в экстрапирамидной системе двигательного контроля. Cиндромы поражения субталамического ядра. Поля Фореля и неопределенная зона, цитологическая характеристика и связи. Эпиталамус. Ядра уздечки и их связи с другими образованиями головного мозга. Эволюция и роль пинеального органа в ряду позвоночных. Участие эпифиза в контроле биологических ритмов: особенности цитоархитектоники, связи эпифиза. Роль гипоталамуса в контроле секреторной функции в эпифизе.

Передний мозг

Базальные ядра конечного мозга. Развитие базальных ганглиев и корковых структур. Базальные ганглии: архи-, палео- и неостриатум - строение, связи и анатомические основы взаимодействия. Связи базальных ядер с другими отделами мозга.

Миндалевидный комплекс; ядра миндалины, афферентные и эфферентные связи основных отделов миндалины. Эффекты, наблюдаемые при стимуляции и удалении различных отделов миндалевидного комплекса.

Структуры базальной части переднего мозга: септум, диагональные ядра, прилежащее ядро, базальное ядро Мейнерта, безымянная субстанция: расположение, основные связи и медиаторные системы.

Плащ конечного мозга: анатомическое строение. Древние, старые и новые корковые формации, мезокортекс. Гомогенетическая и гетерогенетическая кора. Доли конечного мозга. Основные борозды и извилины конечного мозга. Эволюция конечного мозга в ряду позвоночных.

Архикортекс – гиппокампова формация. Развитие архикортекса у разных представителей млекопитающих. Гиппокампова формация человека: пре-, супра- и ретрокомиссуральный гиппокамп. Строение, связи и особенности синаптической организации зубчатой извилины, аммонова рога и субикулюма. Свод: начало и ход его волокон. Энторинальная кора и ее роль в проекциях в гиппокамп. Внутригиппокампальные связи, коллатерали Шафера и их роль. Особенности функционирования нейронов дорсального и вентрального гиппокампа. Особенности связей с энторинальной корой (на примере грызунов).

Основное лимбическое кольцо (круг Папеца). Современный взгляд на участие структур мозга в функционировании лимбической системы.

Неокортекс: цито- и миелоархитектоника. Кортикализация как основная линия эволюции переднего мозга у млекопитающих. Новая кора. Эволюция неокортекса в ряду млекопитающих. Развитие теменных и лобных долей. Общие принципы организации неокортекса, особенности цитоархитектоники основных территорий коры. История цитоархитектонических исследований в XX веке. Классификация полей по Бродману. Представительство в коре сенсорных и двигательных функций. Модульный принцип строения коры. Кортикофугальные и кортикопетальные связи. Белое вещество коры. Мозолистое тело.

Морфо-функциональная характеристика неокортекса человека. Проекционные и ассоциативные поля в мозге человека: особенности строения и связь с выполняемой функцией. Представительство в коре больших полушарий мозга человека высших психических функций. Речевые зоны – особенности строения, латерализация функции. Клинические симптомы поражения различных участков коры больших полушарий у человека. Опыты по стимуляции и удалению различных зон мозга. Методы изучения морфо-функциональных особенностей строения неокортекса: магнито-резонансная томография, оптическое картирование, нейронная регистрация и др.

Развитие неокортекса в ряду эволюции. Основные черты морфологической и функциональной эволюции переднего мозга у позвоночных. Линии эволюции переднего мозга у высших позвоночных (птицы и млекопитающие). Строение конечного мозга птиц. Возможность проведения гомологии между мозгом птиц и млекопитающих. Новая номенклатура для мозга птиц.

III. Основные анализаторы и структурно-функциональные системы мозга:

Вегетативная нервная система. Развитие вегетативной нервной системы в онтогенезе. Двойная иннервация внутренних органов. Анимальная и вегетативная рефлекторные дуги: основные отличия. Симпатическая и парасимпатическая системы: сходства и отличия. Понятие о вегетативном ганглии и сплетениях. Симпатический ствол. Белая и серая соединительные ветви спинального нерва. Пре– и паравертебральные симпатические ганглии. Краниальный и сакральный парасимпатические отделы. Черепно-мозговые нервы, участвующие в вегетативных реакциях. Высшие вегетативные центры в головном мозге. Метасимпатическая (интрамуральная) нервная система. Барорецепторный центр в стволе мозга и его связи.

Зрительный анализатор – периферический отдел и проводящие пути. Периферический отдел: строение глазного яблока. Типы аккомодации у позвоночных. Микроструктура сетчатки. Рецепторы сетчатки. Формирование зрительного нерва. Рецептивное поле: структурно-функциональное понятие. Проводящие пути: зрительный нерв и зрительный тракт. Оптическая хиазма. Подкорковые центры обработки зрительного анализа – тектум, НКТ, подушка таламуса. Слоистое строение НКТ у высших млекопитающих. Магно- и парвоцеллюлярная системы. Оптическая радиация.

Анатомические основы глазодвигательной функции. Мышцы глазного яблока и их иннервация. Черепно-мозговые нервы, участвующие в осуществлении глазодвигательной функции. Связь ядер глазодвигательных нервов и вестибулярных ядер. Система медиального продольного пучка и его ядра. Высшие корковые глазодвигательные центры. Фронтальное глазодвигательное поле и др. корковые поля, вовлеченные в программирование движений глаз. Формирование центров горизонтальных и вертикальных движений глаз в ретикулярной формации ствола мозга. Различные типы движений глаз и их морфологические основы: саккадическая система, система прослеживающих движений, конвергенционые движения, вестибуло-окулярная система. Роль тектума в организации движений глаз. Дуги рефлексов: зрачкового рефлекса и аккомодационного рефлекса. Опткинетический и вестибуло-окулярный рефлексы и их роль.

Обонятельный анализатор. Пути распространения обонятельных импульсов к древней коре. Обонятельная кора млекопитающих, особенности морфологической организации древних корковых формаций, связанных с функцией обоняния. Микроструктура обонятельного эпителия и обонятельных луковиц. Основные клеточные элементы и особенности их строения. Латеральное обонятельное ядро и передняя комиссура. Обонятельные пути в кору больших полушарий и другие структуры головного мозга. Представительство обонятельного анализатора в переднем мозге. Обонятельная кора – пириформная и энторинальная. Центрифугальная иннервация обонятельных луковиц, ее роль. Связь обонятельного анализатора с лимбической системой головного мозга. Развитие обонятельного анализатора у позвоночных. Дополнительная обонятельная система – вомероназальный (Якобсонов) орган – строение, гипотеза происхождения (по С.В. Савельеву), роль.

Слуховой анализатор. Периферический отдел слухового анализатора: наружное, среднее и внутреннее ухо. Костный и перепончатый лабиринты. Строение улитки. Кортиев орган. Волосковые клетки. Формирование слухового нерва. Центрифугальная иннервация рецепторов. Проводящие пути и ядра ствола: слуховые ядра ствола мозга. Формирование трапециевидного тела и латеральной петли. Анализ информации на уровне среднего мозга. Медиальное коленчатое тело. Слуховая радиация. Корковый конец: слуховая кора человека. Развитие височной доли у приматов. Специфические речевые зоны человека и их локализация. Прямой и непрямой (ретикулярный) пути слуховой информации в кору. Эволюция слухового анализатора в ряду позвоночных.

Вестибулярный анализатор. Строение периферического отдела: полукружные каналы и мешочки. Особенности вестибулярных рецепторов. Образование и ход вестибулярного нерва. Вестибулярные ядра ствола мозга. Вестибулярные пути в спинной мозг, мозжечок. Связь вестибулярных ядер с глазодвигательными нервами и ретикулярной формацией ствола. Корковое представительство вестибулярной функции. Октаво-латеральная система рыб и водных земноводных (строение, роль). Эволюция вестибулярного анализатора в ряду позвоночных.

Кожно-кинестетический анализатор. Основные рецепторы в коже, связках, мышцах и сухожилиях; их строение. Восходящие тракты спинного мозга: тонкий и клиновидный пучок, спино-цервикальный и спино-таламические тракты. Формирование медиальной петли. Вентро-базальный комплекс ядер таламуса. Сенсомоторная кора, топическая организация трактов и сенсомоторной коры. Тройничный нерв, тройничный ганглий, чувствительные ядра. Проведение сенсорной информации от кожи лица в кору – особенности и отличия.

Болевая и температурная чувствительность. Болевые рецепторы, их локализация, особенности трансдукции сигнала в болевых окончаниях. Два вида периферических терморецепторов. Два спинно-таламических тракта: основные отличия и роль. Система эндогенного опиатного контроля – роль центрального серого вещества, энкефалиновые нейроны (локализация, связи, принцип работы). Регуляторные терморецепторные зоны в гипоталамусе. Корковые зоны, вовлеченные в анализ болевой чувствительности.

Анализатор вкуса. Вкусовые рецепторы языка и ротовой полости. Вкусовые сосочки и вкусовые почки. Иннервация вкусовых рецепторов. Черепно-мозговые нервы, участвующие в проведении информации от вкусовых рецепторов. Пути проведения вкусовой информации в головном мозге. Корковые центры вкуса.

Желудочки, оболочки и кровеносная система мозга. Система мозговых желудочков. Сосудистые сплетения. Выработка цереброспинальной жидкости и ее отток. Основные функции цереброспинальной жидкости. Оболочки мозга: строение и функции. Серп большого мозга и намет мозжечка: их образование. Пахионовы грануляции паутинной оболочки и их роль. Основные венозные синусы и цистерны мозга. Особенности артериального кровоснабжения мозга. Базиллярная артерия и Вилизиев круг. Особенности кровоснабжения гипофиза.

Рекомендуемая литература

Заведующий лабораторией

Савельев Сергей Вячеславович

Основным направлением научных работ С.В. Савельева является изучение закономерностей морфологической эволюции и механизмов эмбрионального развития и дифференцировки нервной системы. Им сформулирована теория переходных сред, которая объясняет механизмы и условия формирования адаптивных перестроек головного мозга в период ключевых ароморфозов животных и человека. В экспериментальных исследованиях на амфибиях, рептилиях, птицах и млекопитающих, он установил источники происхождения эмбриональных позиционных сигналов нейробластов, выявил механизм управления дифференцировкой нейроэпителия и разработал гипотезу эволюции формообразования мозга позвоночных.

О лаборатории

Лаборатория была создана в 1985 году. С 1993 года её руководителем является доктор биологических наук профессор С.В. Савельев.

Научные сотрудники

д. б. н. профессор С.В.Савельев
д. б. н. старший научный сотрудник, доцент А.Е.Прощина
к. б. н старший научный сотрудник В.И.Гулимова
к. б. н старший научный сотрудник А.С.Харламова
к. б. н старший научный сотрудник Ю.С.Кривова
к. б. н научный сотрудник Е.С.Савельева
к. б. н научный сотрудник Н.В.Бесова
к. б. н научный сотрудник О.А Юнеман
научный сотрудник Д.А. Отлыга
старший лаборант М.А.Виденеева
лаборант Е.Г. Цветкова

О лаборатории

Основные направления деятельности

• Изучение морфо-гистогенетических механизмов дифференцировки нервной системы и нейроэндокринных взаимодествий в эмбриональном и плодном развитии человека.
• Анализ межклеточных взаимодействий, приводящих к изменению механизмов морфогенеза, и исследование принципов пространственно-временного кодирования позиционной информации у дифференцирующихся клеток эмбрионального мозга.
• Анализ роли нервной системы в развитии эндокринной части поджелудочной железы(ПЖ) человека и исследование морфогенетической пластичности островков Лангерганса ПЖ. Изучение возможных путей восстановления пула В-клеток за счёт трансдифференцировки A- и D-клеток и роли изменений микроциркуляторного русла островков Лангерганса ПЖ.
• Исследование морфологических перестроек организмов животных в экспериментах на орбитальных непилотируемых спутниках Земли. Работы позволили установить как закономерности системной перестройки организмов амфибий, рептилий и млекопитающих, так и ранее неизвестные формы сложного адаптивного поведения.

Компетенции

Проведение научно-исследовательских работ в области эмбриологии, анатомии, патологии, сравнительной анатомии и гистологии с применением методов молекулярно-генетического анализа, иммуногистохимии, рентгеновской томографии, синхротронного анализа биологических объектов и моделирование механизмов морфогенеза головного мозга. Приоритеты лаборатории лежат в области проведения фундаментальных исследований. При решении сложных или ранее не исследованных проблем биологии и медицины получены новые наиважнейшие результаты.

Проекты, Государственное задание и гранты

Защищённые диссертации

9) Павлов А.В. Закономерности морфофункциональной организации сосцевидных тел головного мозга человека в постнатальном периоде онтогенеза. (03.04.04 – клеточная биология, цитология, гистология и 14.03.01 – анатомия человека.) М., 2015. (доктор медицинских наук)

10) Баринова И.В. Патогенез и танатогенез плодовых потерь при антенатальной гипоксии. (14.03.02 – патологическая анатомия). М., 2015. (доктор медицинских наук)

11) Прощина А.Е. "Морфогенетическая пластичность эндокринной части поджелудочной железы человека". (03.03.04 – клеточная биология, цитология, гистология). М.. 2017. (доктор биологических наук)

Основные публикации за последние 5 лет

Начало: 19.05.2006 | Окончание: 10.06.2006

Уважаемые посетители сайта! Ответы на Ваши вопросы Сергей Вячеславаович Савельев даст к 15 июня!

Что считать положительным? То, что у человека пропала способность улавливать высокочастотные сигналы, выше 20 тыс Гц, это, наверное, отрицательное изменение. Хотя и сейчас дети до одного года могут улавливать их с помощью специальной структуры мозга, отвечавшей когда-то за восприятие высокочастотных сигналов. Не тогда, когда человек был обезьяной, а когда он был похож на крысу. У человека очень плохо развито обоняние. Отрицательное это изменение или нет? Трудно очень оценить. Птицы, за редкими исключениями (например, альбатросы), не воспринимают запахи или обладают очень слаборазвитым обонянием. Зато у них хорошо развито зрение. У нас зрение - тоже ведущий орган чувств.

Отрицательные и положительные изменения в мозге продиктованы историей нашего вида. В этой истории сначала принципиальную роль играло обоняние, появился передний мозг. Потом была смена биоценоза, мест обитания. Наши предки перешли жить на деревья. Обоняние утратило свои функции, зрение стало ведущим органом чувств. И нельзя сказать – что-то стало плохо, а что-то хорошо. Другое дело, что конструкция мозга могла бы быть более разумной. Ведь передний обонятельный мозг, которым мы думаем, вырос, по сути, из половой системы. Отсюда эта бесконечная человеческая проблема сексуальных отношений, которая проходит красной нитью через все – самооценку, смысл жизни, стратегию поведения… Если бы мышление возникло на какой-то другой базе, может, было бы лучше. А в результате половые мотивации оказались базисными принципами мышления. Это делает нас агрессивными, хищными и очень неразумными.

Наш мозг такой, как есть. Были эволюционные приобретения и потери, но все они были обусловлены нашей биологией.

Да, конечно, состав вещества мозга влияет на его развитие. Структура мозга меняется все время. Каждые несколько дней нейроны образуют и разрывают связи. Это называется морфогенезом. Благодаря этому у нас формируется долговременная память и осуществляется процесс мышления. Допустим, если у девушки был молодой человек, который ушел в армию, то ей известно, что проводила она хорошего мальчика, а через два года вернулся законченный мерзавец. В чем дело? Мозг девушки сохранил образ юноши и два года приукрашивал его, придавая ему желаемые черты; поскольку память динамична, она хочет видеть то, что хочется видеть человеку и достраивает образ. И получилось рассогласование образа и человека. Так что структура мозга, система связей постоянно перестраивается. А вот количество нейронов слегка уменьшается. И после 50 лет каждые 10 лет человеческий мозг становится легче на 30 грамм. 30 грамм нейронов безвозвратно исчезает, но это компенсируется развитием новых связей. Поэтому старики часто отличаются изощренностью подхода.

Через 500 лет мозг не станет выглядеть лучше, чем сейчас. Компьютер, Интернет создают иллюзию доступности информации. Но, на самом деле, серьезная информация доступна только за очень большие деньги. А человек имеет иллюзию технической оснащенности и глубочайшее непонимание того, как все это работает. Все это приводит к тому, что нагрузка на мозг непрерывно снижается. Ребенок не станет умножать в столбик, когда у него под партой калькулятор. Интеллектуальная деградация в таких условиях гарантирована и прослеживается. В дальнейшем произойдет огромная сегрегация общества на тех, кто занимается интеллектуальным трудом и тех, кто не понимает, чем он занимается. Расслоение будет носить катастрофический характер. Оно должно проявиться социально. Обладающие способностями не захотят делить свой социальный уровень с теми, кто способностями не обладает.

Неправда, что современный российский школьник получает больше информации. Учебники по сравнению с 70-ми годами упрощены. Сейчас мы идем к западному образцу, который и нацелен на то, чтобы держать максимальное количество людей при минимальном уровне знаний. То есть на таком, чтобы потом, если понадобится, можно было обучить. У нас был другой принцип – нас обучали всему, и это могло не понадобиться.

Болонская система – это уничтожение высшего образования. Сейчас в медицинских вузах планируется ликвидировать 400 кафедр. То есть задача - уменьшить, минимизировать интеллектуальный статус врачей. А потом выдергивать из этой массы отдельных интеллектуалов и образовывать их в системе последипломного образования.

Дети, которые сегодня заканчивают 10 класс, уверены, что весь мир со всей информацией им доступен. Такого надувательства человечество еще не знало. На самом деле, информации даже на уровне учебника для медицинского училища или столярного ПТУ в Интернете не добудешь, там этого просто нет. А они уверены, что весь мир для них. Разговоры об информатизации, о базах данных и прочее – создание иллюзии.

§ 12. Нервная система позвоночных

Нервная система позвоночных построена на принципах вероятностного развития, дублирования, избыточности и индивидуальной изменчивости. Это не означает, что в мозге позвоночных нет места генетической детерминации развития или нейрогормональной регуляции. Все эти слагаемые поведения присутствуют. Однако они играют несоизмеримо меньшую роль, чем у беспозвоночных. При развитии нервной системы позвоночных действуют законы формообразования, которые детерминируют первичную региональную экспрессию генов и морфогенез (Савельев, 2001). Одновременно есть и огромная переизбыточность эмбриональных нейробластов. Строгой детерминации развития каждого отдельного нейрона, как у беспозвоночных, нет. Судьба клетки вероятностна и зависит от тех коммуникативных взаимодействий, в которые она вступает во время индивидуального развития и дифференцировки. Достаточно высокая случайность судьбы каждого нейробласта отражается в огромных масштабах гибели клеток нервной системы. При развитии головного мозга млекопитающих нормальная гибель клеток обычно составляет 0,2–0,4 %. К концу метаморфоза бесхвостых амфибий гибнут 85 % всех нейробластов спинного мозга. Такие потери клеток были бы невосполнимы для беспозвоночных, а у позвоночных эти события составляют нормальный морфогенез. Вероятностное развитие нервных клеток позвоночных подтверждено в многочисленных экспериментах. Достаточно упомянуть способность нервной системы позвоночных к компенсации искусственно вызванной гибели клеток. Если у эмбриона амфибии на стадии нервной пластинки случайным образом (не в одном месте) разрушить 40 % клеток, то зародыш разовьётся в нормальный организм немного меньшего размера.

Рис. I-15. Гистологическое строение нервной системы позвоночных и беспозвоночных.

Ганглии нервной системы имеют общий план строения как у позвоночных, так и у беспозвоночных животных. а — подглоточный ганглий речного рака; б — головные ганглии таракана; в — срез через головной мозг хорька; г — спинной мозг домовой мыши; д — ганглии дорсальных рогов спинного мозга мышонка. Срезы а, г, д окрашены по Маллори, б, в — по Нисслю.

Рис I-16. Основные тенденции усложнения структурной организации нервной системы.

Синими стрелками обозначен условный этап появления нервных клеток, красными — основной путь церебрализации беспозвоночных, а зелёными — позвоночных животных. В обоих случаях наиболее сложная нервная система организована по ганглиозно-ядерно-корковому типу. Основными отличиями позвоночных являются больший размер мозга, наличие мозговых желудочков и замкнутое кровообращение.

Локальные концентрации тел клеток беспозвоночных сходны с ядрами головного и спинного мозга позвоночных. Компактное расположение тел нейронов внутри ганглия позволяет клеткам эффективнее обмениваться информацией.

Эти данные говорят не только о глубоких различиях, но и о сходстве развития и строения нервной системы позвоночных и беспозвоночных. Реконструируя пути усложнения морфологической организации мозга, можно предположить такую последовательность событий. На первом этапе исторического развития нервной системы из клеток эктодермального зачатка появились чувствительные элементы (см. рис. I-16). Специализированные клетки эктодермы обладали одновременно сенсорными и эффекторными функциями. Они рецептировали сигнал, проводили его к эффекторным органам и запускали их реакцию. Эти клетки были связаны между собой и формировали непрерывную сеть, которая не имела выраженных центров (см. рис. I- 12; I-14; I-16). Такой тип организации нервной системы мы встречаем у кишечнополостных. При появлении более сложных поведенческих задач элементы нервной системы стали объединяться в небольшие скопления. По-видимому, это происходило двумя путями. С одной стороны, формировались параллельные ганглии (см. рис. I-16) с синаптическими контактами между телами клеток. Этот примитивный тип концентрации нервных элементов отмечен у свободноплавающих кишечнополостных. С другой стороны, появились скопления нейронов с наружным расположением тел клеток и нейропилем из переплетённых отростков внутри ганглия (см. рис. I-16). Этот тип организации ганглиев оказался достаточно эффективным и сохранился до настоящего времени у большинства беспозвоночных. Такой ганглий обладает рядом преимуществ, которые имеют особое значение для животных с незамкнутой кровеносной системой. Тела его нейронов расположены преимущественно на наружной поверхности, что позволяет поддерживать довольно высокий уровень метаболизма. Через открытую поверхность тел нейронов происходит снабжение питательными веществами, кислородом и отводятся токсичные продукты жизнедеятельности клеток. Нейропиль, находящийся внутри ганглия, даёт возможность формировать синаптокомплексы, обмениваться сигналами и формировать генерализованный ответ на разнообразные воздействия. По-видимому, из этой формы концентрации нервных элементов возникли головные и туловищные ганглии высших беспозвоночных, ганглии и нервная трубка позвоночных (см. рис. I-15; I-16).

В головных ганглиях беспозвоночных сложились два основных типа гистологических структур: островковые скопления тел клеток и стратифицированные грибовидные тела. Островковые скопления тел клеток беспозвоночных практически идентичны подкорковым и стволовым ядрам позвоночных. Организация грибовидных тел напоминает слоистое расположение клеток в коре млекопитающих. Однако грибовидные тела беспозвоночных не имеют упорядоченных вертикальных связей между нейронами. Тем не менее стратификация нейронов в грибовидных телах предполагает сходство механизмов обработки информации в ассоциативных центрах позвоночных и беспозвоночных животных.

Вероятно, нервная система позвоночных возникла из ганглиев беспозвоночных с нейропилем из переплетённых отростков (см. рис. I-16). Трубчатая нервная система сформировалась в результате выхода отростков нейронов из внутренней полости ганглия. Это событие привело к появлению нейропиля из отростков нервных клеток наружной стороны нервной трубки. Дальнейшее формирование новых нервных центров происходило преимущественно вокруг желудочков, в толще наружного переплетения отростков. В результате возникли центральное серое вещество и окружающие его волокна (белое вещество). Часть клеток выселялась из прижелудочковой зоны и формировала структуры ядерного или стратифицированного типа во внешнем нейропиле (см. рис. I-16). У высших позвоночных центральное серое вещество практически отсутствует, а основные нервные центры мозга представлены сложными ядрами и корковыми структурами различных типов (см. рис. I-15, в). В дальнейшем цефализация позвоночных развивалась по принципу количественного наращивания анатомического представительства анализаторных систем и ассоциативных центров. В отличие от беспозвоночных, нервная система трубчатого типа при замкнутой кровеносной системе может бесконечно увеличиваться в размерах. Это позволило позвоночным достигнуть очень высокого развития умственных способностей.

Подводя итог краткому обзору основных принципов анатомической и гистологической интеграции нервных клеток у беспозвоночных и позвоночных животных, необходимо сделать несколько общих выводов. Во- первых, нейроны в обеих группах животных имеют сходное строение, но различаются по линейным размерам. Во-вторых, интегративные взаимодействия между нейронами осуществляются в сходных гистологических образованиях: ганглиях, ядрах и стратифицированных структурах. Эти образования встречаются как у беспозвоночных, так и у позвоночных животных.

Основным морфологическим отличием позвоночных являются размер нервной системы, наличие мозговых желудочков и организация кровеносной системы. Эффективная и замкнутая система кровоснабжения позволяет поддерживать высокий уровень метаболизма. Обширная система мозговых желудочков и сосудистое сплетение обеспечивают осмотический и водный баланс головного и спинного мозга. Эти морфологические особенности позвоночных обеспечивают лабильность, большие адаптационные возможности и размеры нервной системы. Нервная система у беспозвоночных более консервативна, имеет небольшие размеры и не обладает столь широкими адаптивными возможностями, как у позвоночных. Зато она имеет огромный набор генетически детерминированных программ поведения, чётко запрограммированное развитие и эффективную систему гормональной регуляции физиологической активности. Небольшие размеры беспозвоночных позволяют добиваться впечатляющих успехов в конкуренции с другими видами животных. Сравнение организации позвоночных и беспозвоночных отражает различные принципы развития нервной системы, что даёт представление о возможных вариантах её строения и путях эволюции.

Органы чувств и эффекторные системы

Нервная система возникла как способ быстрой адаптации организма к изменению внешней, а затем и внутренней среды, поэтому источники информации об этих изменениях эволюционировали вместе с мозгом. Первоначально, как указывалось ранее, клеточные предшественники нервной системы были однотипны. Они отличались от окружающих клеток только способностью быстрее проводить сигналы, что и выделило их в самостоятельную и быстродействующую нервную систему. Однако реакции на внешние раздражители становятся совершеннее при точном распознавании источника воздействия. Чем лучше идентифицирован раздражитель, тем адекватнее будет ответ организма. Можно сформулировать основные требования к распознаванию сигналов, которые лежат в основе возникновения и эволюции органов чувств.

1. Различение типа и природы воздействия. Органы чувств должны определять природу воздействия. Она может быть химической, механической и электромагнитной. Этими свойствами в определённой степени обладают любые живые клетки.

2. Величина воздействия. Рецепторный аппарат должен определять величину воздействия. Чем шире диапазон чувствительности, тем точнее будет реакция организма.

3. Получение контактной и дистантной информации. Если понадобится, органы чувств должны получать информацию на расстоянии от предмета. Чем больше дистанция эффективной работы сенсорной системы, тем больше шансов у животного подготовиться к реальному контакту с объектом или избежать его.

4. Работа внешних органов чувств должна постоянно сопоставляться с работой внутренних систем организма. Для такого сравнения необходимы специальные центры, где можно было бы сравнить информацию из внешней и внутренней среды. Иначе говоря, внутренние рецепторные системы оказывают не меньшее, а часто и большее влияние на выбор конкретной формы поведения.

На заре возникновения многоклеточных организмов одинаковые клетки первичной нервной системы не различались по возможностям. Они могли воспринимать одни и те же сигналы с одинаковой интенсивностью. При повышении требований к точности рецепции проблема может решаться двумя путями. В самом простом случае это увеличение количества и повышение чувствительности универсальных рецепторных клеток нервной системы. При этом никаких принципиальных изменений с чувствительными клетками не происходит: их становится больше или их чувствительность повышается. Понятно, что такие неспециализированные клетки использовали общую способность всех клеток воспринимать основные типы внешних воздействий. Подобная универсальность очень полезна, но не может дать принципиальных преимуществ по различению сложных сигналов. Это особенно важно для развития дистантных рецепторов, которые могут анализировать внешние сигналы, не вступая в непосредственный контакт с объектом анализа (рис. I-17; I-18). Наиболее перспективным оказался второй путь, связанный со специализацией клеток и органов: клетки приобретают исключительную чувствительность к определённому воздействию, но в значительной степени утрачивают способность воспринимать раздражения других типов. Такая гиперспециализация чувствительных клеток неизбежно должна была привести к объединению клеток с особыми свойствами в отдельные органы или структуры. Это и произошло в процессе эволюции как беспозвоночных, так и позвоночных животных.