Свободные нервные окончания в надкостнице

Надкостница [periosteum (PNA, JNA, BNA); син. периост] — соединительнотканная пластинка мезенхимного происхождения, покрывающая наружную поверхность костей. Надкостница связывает кость с окружающими тканями и принимает участие в ее трофике, развитии, росте и регенерации. Толщина Надкостницы в местах прикрепления сухожилий 0,1—0,2 мм, фасции 0,3—0,7 мм, связок до 0,8 мм. С возрастом Надкостница уплотняется и становится тоньше

Гистология

Надкостница образована плотной волокнистой соединительной тканью, в к-рой выделяются не строго разграниченные наружный, волокнистый, или адвентициальный, и внутренний, камбиальный, или фиброэластический, слои (рис. 1). Волокнистый слой содержит фибробласты, коллагеновые волокна, единичные эластические волокна и основное вещество. Преобладающие в этом слое коллагеновые волокна формируют пучки преимущественно параллельно длинной оси кости. Эластические волокна редки и не ориентированы. Камбиальный слой богат малодифференцированными клетками и разной степени дифференцированности фибробластами (рис. 2). Коллагеновые и эластические волокна, объединяясь в плотно прилежащие друг к другу пучки, идут вдоль длинной оси кости, в отдельных участках переплетаются и образуют поля (цветн. рис. 2).

В молодых растущих костях, так же как и во время эмбрионального развития, остеобласты и дающие им начало индифферентные камбиальные клетки в этом слое особенно многочисленны, что и обеспечивает аппозиционный рост кости, т. е. ее рост в толщину. Надкостница не является стабильной структурой, ее внутренний слой всегда сохраняет способность давать поколения образующих кость остеобластов. Так, внутренний слой Надкостницы при травме кости быстро обнаруживает способность продуцировать костную ткань с образованием так наз. периостальной костной мозоли (см.). Целость Н. при переломах (см.) и сохранение ее при операциях на костях имеет большое значение, т. к. при этом сохраняется кровоснабжение кости, а регенерация костных структур протекает более полноценно.

При костеобразовании у растущего организма и при регенерации новообразование костной ткани происходит за счет камбиального слоя Надкостницы и выражается в пролиферации, дифференцировке клеток-предшественниц и их последующей функции с образованием твердых костных структур. При этом камбиальный слой превращается в костную ткань, а волокнистый слой становится камбиальным. Возможно, что остеогенные клетки-предшественницы имеют костномозговую природу и представляют собой функционально гетерогенную популяцию, в к-рой присутствуют клетки со свойствами стволовых.

На Н. прикрепляются фасции, связки и сухожилия; их сухожильные нити объединяются в пучки и внедряются в Н. в виде тяжей. Разветвляясь, они проходят через всю толщу Н. и прикрепляются к костным пластинкам, а иногда проникают в компактное вещество кости на глубину остеонов 2-го порядка. Это обусловливает большую механическую прочность прикрепления связок или сухожилий к кости.

Надкостница кровоснабжается ветвями артерий мышечного типа и имеет развитую микроциркуляторную сосудистую систему. На примере Н. челюстей человека показано, что артериолы имеют прямолинейный ход, извиваясь лишь при переходе в капилляры. В составе стенок артериол содержится один слой расположенных по спирали гладких мышечных клеток. Капилляры волокнистого слоя не имеют определенного направления, а в камбиальном слое они ориентируются по ходу коллагеновых волокон, содержат сплошную базальную мембрану и лишенный пор эндотелий. Венулы Н. извитые, мышечного типа. В Н. имеются артериолоартериолярные, ве-нуловенулярные, артериоловенуляр-ные анастомозы, анастомозы на уровне прекапиллярных артериол и посткапиллярных венул, артериоловену-лярные соустья. С возрастом объем сосудов микроциркуляторного русла уменьшается, венулы становятся более извитыми, появляются варикозные расширения. Н. содержит поверхностную и глубокую лимфокапиллярные сети.

Надкостница иннервируется соматическим и вегетативным отделами нервной системы. Нервы входят вместе с сосудами в местах прикрепления мышечных сухожилий в виде пучков и отдельных волокон, образуя 2 сплетения — поверхностное и глубокое. Нервные окончания концентрируются вокруг мест прикрепления сухожилий, связок и фасций, а также на сосудах. В волокнистом слое нервные окончания преимущественно инкапсулированные и представлены пластинчатыми тельцами Фатера — Пачини и концевыми колбами (колбами Краузе) (см. Нервные окончания). В камбиальном слое преобладают свободные нервные окончания. Из Н. сосуды и нервы вместе с сопровождающей их соединительной тканью по прободающим каналам проникают в кость.

В Надкостнице костей черепа волокнистый слой отсутствует, а камбиальный переходит непосредственно в апоневротический шлем (galea aponeurotica). H. внутренней поверхности костей черепа одновременно служит твердой мозговой оболочкой. Н. костей неба, носа и его полостей сливается с соединительной тканью собственной пластинки слизистой оболочки. Суставные поверхности костей, покрытые хрящом, Н. не имеют.

К периосту в генетическом, морфологическом и физиологическом отношении близок эндост. Это тонкий слой ткани, прилежащей к костным структурам во внутренних отделах кости, связан с ними очень рыхло, построен подобно периосту из клеток и волокон, способен к костеобразованию.

Надхрящница (син.: перихондр, perichondrium) покрывает вне-суставную поверхность хряща и образована плотной оформленной волокнистой соединительной тканью, к-рая по своей общей организации и струк-турно-функциональньш свойствам напоминает ткань Н. За счет надхрящницы осуществляется аппозиционный рост хряща, при к-ром клетки-предшественницы внутреннего слоя делятся, дифференцируются в хондробласты, вырабатывают основное вещество и исходные компоненты для близко напоминающих коллагеновые хондриновые волокна.

Патология

В результате травмы (переломы, ушибы) в Надкостнице могут появляться разрывы и очаги кровоизлияния, сопровождающиеся отеком и расстройством кповообращения, что в свою очередь приводит к отслойке Н. от кости. Как реакция на травму в камбиальном слое Н. начинается интенсивная пролиферация клеток с образованием остеобластов и последующим костеобразованием.

При нек-рых остеодистрофиях имеет место патологическое периостальное костеобразование, периостоз (см. Бамбергера — Мари периостоз).

Надкостница играет роль в патогенезе несовершенного костеобразования (см. Остеогенез несовершенный). При этом заболевании наружный волокнистый слой Н. становится утолщенным, а камбиальный слой вырабатывает не обычные остеобласты, а клетки типа крупных хрящевых.

Воспалительные процессы переходят на Н. с соседних тканей (см. Периостит).

При переходе туберкулезного процесса с кости на Н. в камбиальном слое ее развивается туберкулезная грануляционная ткань. Процесс может протекать без периостита, Первично туберкулезом Н. поражается крайне редко.

Сифилис Надкостницы встречается так же редко и в основном в третичной стадии. На Н. появляются эластические утолщения (гуммы), содержащие студенистую массу. Скопление экссудата при гумме возникает в камбиальном слое. Вокруг очага развиваются периостальные наслоения, затем подвергаются окостенению. Чаще всего гуммы локализуются в костях свода черепа, грудине, ключицах, большеберцовой и локтевой костях.

Актиномикоз Н. обычно возникает при переходе процесса с мягких тканей. Превращаясь в грануляционную ткань, периост распадается.

Опухоли Н. как доброкачественные, так и злокачественные, встречаются редко. К доброкачественным опухолям Н. относятся периостальные фибромы, липомы, ангиомы, ме-зенхимомы. Прилегая к корковому веществу кости, эти опухоли могут вызывать его истончение. При этом рентгенологически на поверхности коркового слоя вещества обнаруживается узура. Периостальные липомы чаще локализуются на бедренной кости; ангиомы, как правило, поражают и саму костную ткань и прилегающие к Надкостнице ткани. В мезенхимомах преобладает сочетание различных видов соединительной ткани.

Злокачественные опухоли встречаются в виде периостальных сарком различного строения: фибросаркомы, недифференцированные остеогенные саркомы. Возможна также остеосаркома, характеризующаяся относительно медленным ростом, заканчивающимся злокачественным течением. В Надкостнице могут локализоваться метастазы рака. Поскольку патологические процессы в Н. являются составной частью различных заболеваний, лечение их проводится в комплексной терапии основного заболевания.

Библиография: Деев Л. А. Особенности строения сосудистого русла надкостницы длинных трубчатых костей у людей различного возраста, Труды 8-й науч. конф, по возрастной морфол., физиол, и биохим., ч. 2, с. 157, М., 1971; Корж А. А., Белоус А. М. и Панков Е. Я. Репаративная регенерация кости, М., 1972; Многотомное руководство по патологической анатомии, под ред. А. И. Струкова, т. 5, М., 1959; Pумянцев А. В. Опыт исследования эволюции хрящевой и костной тканей, М., 1958; Фриденштейн А. Я. и Лалыкина К. С, Индукция костной ткани и остеогенные клетки-предшественники, М., 1973: Чаклин В. Д. Опухоли костей и суставов, М., 1974; Шинкарева Э. В. Некоторые данные о морфологии надкостницы ребер детей в возрасте 8—12 лет и подростков 13—16 лет, в кн.: Дифференцировка клеток в гисто- и органогенезах, под ред. П. М. Мажуги, с. 150, Киев, 1975; Danckwardt-Lilliestom G., Grevsten S. a. Olerud S. Investigation of effect of various agents on periosteal bone formation, Upsala J. med. Sci., v. 77, p. 125, 1972; Tirnoveanu G. a. Contributii clinico-radiologice, biochimice genetice la studiul displaziilor periostale, Rev. med.-chir. (Jassy), v. 73, p. 327, 1969.

М. В. Громов; В. И. Ноздрин (гист.).

Область, раздражение которой приводит к возбуждению чувствительной единицы, называют рецепторным полем. Чем больше размер рецепторного поля, тем меньшей остротой сенсорной чувствительности обладает данная область: например, в верхней части руки рецепторные поля занимают площадь 2 см 2 , в области запястья — 1 см 2 , на подушечках пальцев — 5 мм 2 .

Чувствительные единицы переплетаются между собой, за счет чего становится возможным одновременное восприятие одним участком кожи разных видов чувствительности.

Иннервация кожи, покрытой волосами.
(А) Три морфологических типа чувствительных нервных окончаний в коже, покрытой волосами.
(Б) Свободные нервные окончания в базальном слое эпидермиса.
(В) Комплекс клетки Меркеля с нервной терминалью.
(Г) Палисадные и циркулярные нервные окончания на поверхности наружного корневого влагалища волоса.

б) Нервные окончания:

1. Свободные нервные окончания. По мере приближения к поверхности кожи многие чувствительные нервные волокна утрачивают периневральную, а затем и миелиновую оболочку (в случае ее наличия). Впоследствии нервные волокна разветвляются и формируют субэпидермальное нервное сплетение. Аксон освобождается от оболочек, сформированных шванновскими клетками, что позволяет ему, разветвляясь между коллагеновыми пучками дермы, образовывать дермальные нервные окончания, а внутри эпидермиса — эпидермальные нервные окончания.

2. Фолликулярные нервные окончания. Нервные окончания волосяного фолликула представлены палисадными нервными волокнами, образованными обнаженными терминалями миелинизированных нервных волокон, расположенными на поверхности наружного корневого влагалища волосяных фолликулов ниже уровня сальных желез, а также циркулярными нервными окончаниями. Каждая фолликулярная единица иннервирует несколько волосяных фолликулов и образует множественные перекресты. Фолликулярные единицы — быстро адаптирующиеся: они возбуждаются при изменении положения волос, однако при сохранении этого положения возбуждения не происходит. Человек, одеваясь, чувствует давление одежды, но затем за счет быстрой адаптации вскоре перестает ощущать ее прикосновение. Иннервация волос у других млекопитающих организована сложнее. Иннервация волосяных фолликулов осуществляется тремя типами механорецепторов, каждый из которых передает информацию определенным структурам мозга, что свидетельствует о важности выполняемой ими чувствительной функции.

3. Комплексы клетки Меркеля с нервной терминалью. Нервная терминаль, расширяясь в области базального слоя эпидермальных гребешков и бороздок, образует комплекс с осязательным тельцем овальной формы — клеткой Меркеля. Комплексы клетки Меркеля с нервной терминалью — медленно адаптирующиеся. В ответ на продолжительное давление (например, при удержании ручки или ношении очков) эти комплексы непрерывно генерируют нервные импульсы. Комплексы клетки Меркеля с нервной терминалью особенно хорошо распознают края удерживаемых в руке предметов.

4. Инкапсулированные нервные окончания. Капсулы описанных ниже свободных нервных окончаний состоят из трех слоев: наружный слой представлен соединительной тканью, средний — периневральным эпителием, а внутренний — видоизмененными шванновскими клетками (телоглией). Инкапсулированные нервные окончания являются механорецепторами, преобразующими механическое воздействие в нервный импульс.

• Тельца Мейснера в большом количестве находятся в подушечках пальцев и расположены вблизи бороздок эпидермиса. Тельца представляют собой клетки овальной формы, внутри которых аксоны располагаются зигзагообразно между уплощенными клетками телоглии. Тельца Мейснера— быстро адаптирующиеся, вместе с медленно адаптирующимися комплексами клетки Меркеля с нервной терминалью они обеспечивают точное восприятие текстур (например, текстуры ткани одежды или поверхности дерева), а также рельефных поверхностей (например, шрифта Брайля). Такие кожные рецепторы способны воспринимать изменение рельефа поверхности даже на высоту 5 нм.

• Тельца Руффини присутствуют как на гладкой коже, лишенной волос, так и на коже с волосами. Они воспринимают плавные скользящие касательные прикосновения и являются медленно адаптирующимися. Внутреннее строение телец сходно со строением сухожильных органов Гольджи: аксоны образуют разветвления в центральной части телец, представленной коллагеновыми волокнами.

• Тельца Пачини по величине соответствуют размерам рисового зерна. В области кисти имеется около 300 телец, которые преимущественно сконцентрированы на боковых участках пальцев и ладони. Тельца Пачини расположены подкожно, близко к надкостнице. Несколько слоев периневрального эпителия внутри соединительнотканной капсулы расположены овально и по форме напоминают луковицу в разрезе. В центральной части тельца Пачини несколько пластинок телоглии окружают единичный аксон, который, попадая в тельце, утрачивает миелиновую оболочку. Тельца Пачини — быстро адаптирующиеся рецепторы преимущественно вибрационной чувствительности. Эти структуры особенно восприимчивы к вибрации костной ткани: большое количество телец расположено в надкостнице длинных трубчатых костей.

Иннервация гладкой кожи, лишенной волос.
(А) На подушечках пальцев располагаются нервные окончания двух видов.
(Б) На схеме строения участка кожи с изображения (А) представлены четыре типа чувствительных нервных окончаний.
(В) Тельца Мейснера.
(Г) Тельца Руффини.
(Д) Тельца Пачини.

Специалисты по физиологии чувствительности выделяют следующие виды рецепторов, локализованных в коже пальцев.

• Комплексы клетки Меркеля с нервной терминалью — медленно адаптирующиеся рецепторы I типа (MAP I).

• Тельца Мейснера — быстро адаптирующиеся рецепторы I типа (БАР I).

• Тельца Руффини — медленно адаптирующиеся рецепторы II типа (MAP II).

• Тельца Пачини — быстро адаптирующиеся рецепторы II типа (БАР II).

1. Полимодальные ноцицепторы преобразуют действие болевого раздражителя в нервные импульсы.

2. Аксоны посылают нервные импульсы в центральную нервную систему не только в обычном ортодромном направлении, но и в противоположном антидромном направлении от мест бифуркации к прилежащим участкам кожи. Ответная реакция ноцицептивных нервных окончаний на антидромную стимуляцию проявляется в высвобождении пептидных веществ, среди которых в большом количестве представлена субстанция Р.

3. Субстанция Р связывается с рецепторами на стенках артериол и вызывает их расширение, что приводит к появлению гиперемии.

4. Кроме того, субстанция Р связывается с рецепторами на поверхности тучных клеток, что приводит к высвобождению из них гистамина. Гистамин увеличивает проницаемость капилляров, за счет чего происходит местное накопление тканевой жидкости, обусловливающее возникновение бледного отечного валика.

д) Резюме. Направляющиеся к коже нервы разветвляются и образуют дермальное нервное сплетение. Чувствительные нервные волокна дермального сплетения разветвляются и перекрывают друг друга. Каждое стволовое нервное волокно и его рецепторы формируют чувствительную единицу. Область, иннервируемую стволовым нервным волокном, называют его рецептивным полем.

К чувствительным единицам со свободными нервными окончаниями относят рецепторы температурной чувствительности, а также механические и температурные рецепторы болевой чувствительности. Рецепторы волосяных фолликулов—быстро адаптирующиеся осязательные механорецепторы, которые активируются только при движении волос. Комплексы клеток Меркеля с нервными терминалями обеспечивают восприятие края предметов, их относят к медленно адаптирующимся.

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 13.11.2018

Рецепторные (чувствительные) нервные окончания воспринимают сигналы из внешней среды (экстерорецепторы) и внутренних органов (интерорецепторы). В зависимости от природы раздражения, регистрируемого рецепторами, они подразделяются в соответствии с физиологической классификацией, на механорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы и болевые рецепторы (ноцицепторы). В специализированных органах чувств (орган вкуса, обоняния, зрения, равновесия и слуха) имеются особые рецепторные клетки, которые воспринимают соответствующие раздражения.

Морфологическая классификация чувствительных нервных окончанийоснована на особенностях их структурной организации. В соответствии с этой классификацией различают свободные и несвободные чувствительные нервные окончания; последние включают инкапсулированные и неинкапсулированные окончания (рис. 8.18).

Рис. 8.18. Рецепторные (чувствительные) нервные окончания (по Rohen J.W., Lutjen-Drecoll E. 1982, с изменениями). 1 - свободные нервные окончания (СНО) образованы терминальными ветвлениями дендрита чувствительного нейрона, идущего в составе нервного волокна (НВ). Несвободные инкапсулированные нервные окончания (2-4) образованы ветвлениями дендрита, окруженными леммоцитами, в совокупности с которыми они образуют структуру, называемую внутренней колбой (ВК). Снаружи окончания покрыты соединительнотканной капсулой (СТК). 2 - колба Краузе, 3 - осязательное тельце (Мейснера), 4 - пластинчатое тельце (Фатер-Пачини).

Свободные чувствительные нервные окончаниясостоят только из терминальных ветвлений дендрита чувствительного нейрона, Они встречаются в эпителии, а также в соединительной ткани. Проникая в эпителиальный пласт, нервные волокна утрачивают миелиновую оболочку и нейролемму, а базальная мембрана их леммоцитов сливается с эпителиальной. Свободные нервные окончания обеспечивают восприятие температурных (тепловых и холодовых), механических и болевых сигналов (рис. 8.19).

Рис. 8.19. Свободные нервные окончания в соединительной ткани, представленные концевыми ветвлениями дендритов чувствительных нейронов.

Несвободные чувствительные нервные окончаний содержат все компоненты нервного волокна. Они разделяются на инкапсулированные (имеющие особую соединительнотканную капсулу) и неинкапсулированные.

Несвободные неинкапсулированные нервные окончания состоят из ветвлений дендритов, окруженных леммоцитами. Они встречаются в соединительной ткани кожи (дерме), а также собственной пластинки слизистых оболочек.

Несвободные инкапсулированные нервные окончания весьма разнообразны, но имеют единый общий план строения: их основу составляют ветвления дендрита, которые непосредственно окружены леммоцитами и снаружи покрыты особой соединительнотканной капсулой (см. рис. 8.18.). К этому виду нервных окончаний относят пластинчатые тельца (Фатер-Пачини), осязательные тельца (Мейснера) тельца Руффини, колбы Краузе, нервно-мышечные веретена и нервно-сухожильные веретена (сухожильные органы Гольджи).

Пластинчатые тельца (Фатер-Пачини) встречаются в соединительной ткани внутренних органов и кожи (рис. 8.20.). Они имеют вид округлых образований диаметром 1-5мм, воспринимают давление и вибрацию. Структурными компонентами тельца являются:

1) внутренняя колба (луковица), образованная видоизмененными уплощенными леммоцитами, в которую проникают одно или несколько нервных волокон, имеющих прямой ход;

2) наружная колба - слоистая соединительнотканная капсула, состоящая из фибробластов и коллагеновых волокон, образующих 10-60 концентрических пластин, между которыми имеется жидкость.

При деформации пластин капсулы давление передается на нервное окончание, что вызывает деполяризацию его мембраны.

А

Б

Рис. 8.20. На электронной микрофотографии изображены: Тельца Фатер-Пачини (РС) – инкапсулированный рецептор. Капсула состоит из параллельно расположенной пластинки (по-видимому, производной Шванновской клетки), коллагеновых волокон. В центре капсулы раположены ветвления одного немиелинизированного нервного волокна (х100).

Осязательные тельца (Мейснера) расположены преимущественно в сосочковом слое дермы, имеют эллипсоидную форму и небольшие размеры (около 50-120 мкм) (рис. 8.21.). Их внутренняя колба состоит из плоских глиальных клеток, лежащих перпендикулярно длинной оси тельца, между которыми располагаются веточки дендритов. Между глиальными клетками проникают коллагеновые фибриллы, связанные с базальным слоем эпителия. Капсула тонкая, переходит в периневрий.

А

Б

Рис. 8.21. Тельца Мейснера. Инкапсулированный рецептор (М), находящийся в коже губ, гениталий и т.д. Имеет овальную форму, располагается в коже прямо под эпидермисом (Е). Рецептор состоит из капсулы, образованной коллагеновыми волокнами, Шванновскими клетками (х320). (Б метод импрегнации х150). В капсуле находятся несколько безмякотных нервных окончаний, которые обильно ветвятся.).

Тельца Руффини лежат в соединительнотканной части кожи и капсулах суставов; они воспринимают давление и имеют вид веретеновидных структур длиной до 1-2 мм. Внутреннюю колбу образуют глиальные клетки, между которыми располагаются многочисленные ветвящиеся терминали дендритов с расширениями на концах. Капсула хорошо выражена, образована коллагеновыми волокнами.

Колбы Краузе - мелкие (40-150 мкм) округлые тельца, являющиеся механорецепторами и, возможно, холодовыми рецепторами. Они расположены в соединительной ткани сосочкового слоя дермы и собственной пластинке слизистой оболочки полости рта, надгортанника, в конъюнктиве глаза. Внутренняя колба образована уплощенными глиальными клетками, между которыми тонкие веточки дендрита образуют сплетение в виде клубочка. Капсула состоит из плоских клеток, являющихся продолжением периневрия.

Нервно-мышечные веретена - рецепторы растяжения волокон поперечнополосатых мышц - сложные инкапсулированные нервные окончания, обладающие как чувствительной, так и двигательной иннервацией. Число веретен в мышце зависит от ее функции и тем выше, чем более точными движениями она обладает. Нервно-мышечное веретено (рис. 8.22, 8.23.) имеет длину 0,5-7 мм и располагается параллельно ходу волокон мышцы, называемых экстрафузальными (от лат. extra - вне и fuso - веретено, т.е. расположенными за пределами веретена). Веретено покрыто тонкой соединительнотканной капсулой (продолжением периневрия), внутри которой находятся тонкие поперечнополосатые интрафузальные мышечные волокна двух видов:

- волокна с ядерной сумкой - в расширенной центральной части которых содержатся скопления ядер (1-4 волокна/веретено);

- волокна с ядерной цепочкой - более тонкие с расположением ядер в виде цепочки в центральной части (до 10 волокон/веретено).

Чувствительные нервные волокна образуют кольцеспиральные окончания на центральной части ишрафузальных волокон обоих типов и гроздьевидные окончания у краев волокон с ядерной цепочкой.

Двигательные нервные волокна - тонкие, образуют мелкие нервно-мышечные синапсы по краям интрафузальных волокон, обеспечивая их тонус.

Рис. 8.22. Нервно-мышечное веретено. 1 - общий вид веретена, располагающегося между экстрафузальными мышечными волокнами (ЭФМЗ) и образованного интрафузальными мышечными волокнами (ИФМВ), которые окружены соединительнотканной капсулой (СТК). 2 - детали строения веретена, содержащего два вида ИФМВ: волокна с ядерной сумкой (ВЯС) и волокна с ядерной цепочкой (ВЯЦ). Чувствительные нервные волокна образуют кольцеспиральные окончания (КСО) на центральной части ИФМВ обоих типов и гроздьевидные окончания (ГВО) у краев ВЯЦ. Нервно-мышечное веретено содержит также двигательные нервные волокна и образованные ими нервно-мышечные синапсы по краям ИФМВ (не показаны).

А

Б

Рис. 8.23. Нервно-мышечное веретено N-нервное волокно, С – капсула.А – продольный срез (х320), Б – поперечный.

Нервно-сухожильные веретена (сухожильные органы Гольджи) - рецепторы растяжения - веретеновидные инкапсулированные структуры длиной около 0.5-1мм, располагающиеся в области соединения волокон поперечнополосатых мышц с коллагеновыми волокнами сухожилий. Каждое веретено образовано капсулой из плоских фиброцитов (продолжение периневрия), которая охватывает группу сухожильных пучков, оплетенных многочисленными терминальными веточками нервных волокон, частично покрытых леммоцитами. Возбуждение рецепторов возникает при растяжении сухожилия во время мышечного сокращения.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ОСНОВНАЯ ЛИТЕРАТУРА

1. Заварзин А.А. Основы сравнительной гистологии. Л. ЛГУ, 1985.- 397 с.

2. Гистология. Под ред. Ю.И. Афанасьева, Н.А.Юриной.- М.: Медицина, 1989.- 670 с.

3. Хэм А., Кормак Д. Гистология. (в 5 томах). М.: Мир. 1982.

4. Антипчук Ю.П. Гистология с основами эмбриологии. - М:Просвещение. 1983.- 240 с.

5. Антипчук Ю.П. Гiстологiя з основами ембрiологii. – K.: Вища школа. 1976.- 141 с.

6. Волкова О.В., Елецкий О.Н. Основы гистологии с гистологической техникой. –М.: Медицина, 1982.- 302 с.

7. Мануилова Н.А. Гистология с основами эмбриологии. М.: Просвещение, 1973.- 214 с.

8. Троценко Б.В., Чирский Н.В. Учебное пособие по курсу гистологии (электронная версия). – Симферополь, 2001.

9. Гистология (введение в гистологию) / под ред. Э.Г. Улумбекова, Ю.А. Челещева. – М.: ГЭОТАР, 1997.

10. Гистология / Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина, Б.В. Алешин. – М.: Медицина, 1989.

11. Гистология/ Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина, Е.Ф. Котовский и др. – М.: Медицина, 2002. –

12. Луцик О.Д., Иванова А.И. Кабак К.С. Гистология людини. – Лвів. Мир, 1992.

ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ ЛИТЕРАТУРА

1. Елисеев В.Г. Гистология. М.: Медицина, 1983.

2. Куприянов В.В. и др. Сосудистый эндотелий.- К.: Здоровье. – 248 с.

3. Абрамов М.Г. Гематологический атлас. –М.: Медицина. 1985.- 237 с.

4. Шаде Дж., Форд Д. Основы неврологии. М.: Мир, 1976.- 350 с.

5. Гистология (Введение в патологию). Под ред. Э.Г. Улумбекова, Ю.А. Челышева.-М.: ГЭОГАР. 1997.- 947 с.

6. Прохончуков А.А. и др. Гомеостаз костной ткани в норме и при экстремальном воздействии.- М.: Наука, 1984.- 200 с.

7. Соколов В.Е. и др. Адаптивные свойства эпителия и его производные. Атлас микрофотографий.- М.: Наука, 1979.- 110 с.

8. Гурфинкель В.С., Левик Ю.С. Скелетная мышца и функция. –М.: Наука,1985.- 143 с.

9. Кауфман О.Я. Гипертрофия и регенерация гладких мышц. М.:Наука. 1979.- 183 с.

10. Клишов А.В. Гистогенез и регенерация тканей.- Л.: Медицина, 1984.–30 с.

11. Комиссарчик Я.Ю., Миронов А.А. Электронная микроскопия клеток и тканей.- Л.: Наука, 1990.- 140 с.

12. Заварзин А.А. Основы частной цитологии и сравнительной гистологии многоклеточных животных. Л.:Наука, 1976.

13. Гацко Г.Г. Жировая ткань при старении. Минск. Наука и техника, 1985.- 184 с.

14. Гаврилов О.К. Клетки костного мозга и периферической крови –М.: Медицина, 1985.- 288 с.

15. Вельш У., Шторх Ф. Введение в цитологию и гистологию животных. М.: Мир.1976.

16. Виноградов В.В., Воробьёва Н.Ф. Тучные клетки, Новосибирск, Наука, 1973.

17. Занябуш Л. Молекулярная и клеточная биология. М.: Мир. 1982. Т.3.

18. Зенгебуш П. Молекулярная биология. М.: Мир, т.1-3. 1982.

19. Саркисов Д.С. Очерки по структурным основам гемостаза. М.: Медицина, 1977.

21. Серов В.В., Шехтер А.Б. Соединительная ткань. М.: Медицина. 1981.

22. Касавина Б.А., Торбенко В.П. Жизнь костной ткани. М.: Наука. 1979.

23. Кассиль Г.Н. Внутренняя среда организма. М.: Наука. 1983.- 277 с.

24. Пигаревский З.В. Зернистые лейкоциты и их свойства. М.: Мир, 1978.

25. Питерс А., Палей С., Уэбстер С. Ультраструктура нервной системы. М.: Мир. 1972.

26. Шубникова Е.А. Лекции по гистологии. М.: МГУ, 1973.

27. Мозг (пер. с анг. Под ред. Симонова П.В.) М.: Мир. 1982.

28. Фриденштейн А.Я., Чертков И.М. Клеточные основы иммунитета. М.: Медицина. 1981.