Связь величины пороговой силы раздражителя и возбудимости нервной клетки

Физиология
История физиологии
Методы физиологии

Понятие о раздражимости и возбудимости

Организм животных обладает выраженной способностью адаптироваться к постоянно меняющимся условиям внешней среды. В основе приспособительных реакций организма лежит универсальное свойство клеток — раздражимость. Это способность клеток или тканей отвечать на действие раздражающих факторов неспецифической биологической реакцией (изменением обмена веществ, изменением температуры и т.д.). Раздражитель — любое изменение внешней или внутренней среды организма, воспринимаемое клетками и вызывающее ответную реакцию.

Раздражимостью обладают все ткани животных и растительных организмов. В процессе эволюции происходила постепенная дифференциация тканей. При этом раздражимость некоторых из них трансформировалась в новое свойство — возбудимость. Этим термином обозначают способность ткани отвечать на раздражение специфической реакцией (для мышцы — сокращением, для нервной ткани — возникновением и проведением нервного импульса).

К невозбудимым тканям относятся эпителиальная, соединительная, костная, хрящевая, жировая и ряд других тканей. При действии на них раздражителя их клетки не генерируют потенциал действия.

Раздражитель — фактор внешней среды, воздействующий на возбудимую ткань.

Все раздражители по их природе можно разделить на три группы:

физические (механические, термические, электрические, звуковые, световые);
химические (щелочи, кислоты, гормоны, медиаторы, продукты обмена веществ и др.);
физико-химические (изменение осмотического давления, рН среды, ионного состава и др.).

В зависимости от силы действия они бывают пороговой, подпороговой и свехпороговой силы. Минимальную величину раздражения, способную вызвать возбуждение, называют пороговой силой, а меньшая величина раздражения - подпороговая сила. Сверхпороговые раздражители обладают силой больше пороговой.

Пороговый раздражитель — раздражитель минимальной величины, способный вызвать возбуждение.

По степени приспособленности реакции биологических объектов к действию раздражителя все раздражители подразделяют на адекватные и неадекватные.

Адекватными называются те из них, к действию которых в процессе эволюции биологический объект приспособился в наибольшей степени. Например, адекватным раздражителем для фоторецепторов является свет, для барорецепторов — изменение давления, для скелетной мышцы — нервный импульс и т.д.

Неадекватными называются такие раздражители, к действию которых организм не имеет специальной приспособленности. Например, адекватным раздражителем для скелетной мышцы является нервный импульс, но мышца может возбуждаться и при действии электрического тока, механического удара и др. Эти раздражители для скелетной мышцы являются неадекватными, и их пороговая сила в сотни или тысячи раз превышает пороговую силу адекватного раздражителя.

По локализации действия раздражители дифференцируют на внешние (пахучие вещества, свет) и внутренние (гормоны, биологически активные вещества).

Переход клеток из состояния физиологического покоя в состояние активности осуществляется под влиянием определенных факторов внешней или внутренней среды, так называемых раздражителей.

Раздражитель — это любое воздействие (вид энергии), способное вызвать биологическую реакцию живой ткани, изменение ее структуры и функции.

Различают внешние и внутренние раздражители.

Внешние раздражители — разнообразные изменения окружающего мира — световые и звуковые волны, химические и механические воздействия на клетки.

Внутренние раздражители — изменения состава и физико-химических свойств жидких сред организма, а также степени наполнения полых органов. Раздражители различают также по виду энергии. Выделяют химические, физические и биологические раздражители, например изменения рН, концентрации ионов, механические, температурные, электрические и др. Кроме того, раздражители различают по силе, длительности и характеру воздействия, физиологическому значению (адекватные и неадекватные) и другим признакам. Клетки более чувствительны к адекватным раздражителям, к восприятию которых они приспособились в процессе эволюции (например, свет — адекватный раздражитель для фоторецепторов, недостаток кислорода в артериальной крови — раздражитель для аортальных и каротидных хеморецепторов).

Наиболее часто при изучении свойств различных клеток и тканей в качестве раздражителя используют электрический ток, который называют универсальным раздражителем. Это обусловлено следующими причинами:

электрический ток (до определенной силы) не оказывает на живую ткань необратимого влияния;
электрический ток как раздражитель может быть точно градуирован по силе, длительности и градиенту своего воздействия на живую ткань (рис. 1);
электрический ток близок к естественным механизмам возникновения и распространения возбуждения в живых тканях.

Рис. 1. Градуировка электрического тока: А — по силе; Б — длительности; В — градиенту

Величина ответной реакции клетки или ткани зависит от силы действующего раздражителя: чем сильнее раздражитель, тем сильнее (до известных пределов) и ответная реакция ткани.

На рис. 2 приведена зависимость между силой раздражителя и ответной реакцией ткани.

Рис. 2. Зависимость величины ответной реакции ткани от силы раздражителя: А — допороговые раздражители; Б — пороговый раздражитель; В — субмаксимальный раздражитель; Г — максимальный раздражитель; Д — супермаксимальный раздражитель

Как видно, слабые раздражители не вызывают видимой ответной реакции ткани. Такие раздражители принято называть подпороговыми. Отсутствие внешних признаков реагирования ткани (например, сокращение мышц) не означает, что в клетках не происходит изменений обмена веществ и электрических процессов. Однако величина этих изменений (при действии подпорогового раздражителя) недостаточна для осуществления специфической функции клеток ткани.

Для проявления специфической функции ткани необходимо, чтобы воздействующий раздражитель имел определенную силу, равную или превышающую известную критическую величину. Такой раздражитель называют пороговым (рис. 3). Раздражители, имеющие силу больше порогового, называют надпороговыми или субмаксимальными. При их воздействии величина ответа ткани возрастает до некоторого предела. Минимальный по силе раздражитель, вызывающий наибольший ответ ткани, называется максимальным раздражителем. Раздражители, сила которых превосходит силу максимальных раздражителей, называют супермаксимальными раздражителями. Все раздражители, дающие максимальный ответ, называют оптимальными. Раздражители, большие по величине, чем оптимальные, но вызывающие меньший ответ, чем при оптимальном раздражении, называют пессимальными.

Рис. 3. Эффект сокращения мышцы в зависимости от силы раздражения. Ответная реакция мышцы при действии раздражителей: 1 — подпорогового; 2 — порогового; 3 — субмаксимального; 4 — максимального; 5 — оптимального; 6 — пессимального; 7 — супермаксимального; 8 — надпорогового

Законы раздражения возбудимых тканей

Закон силы: чем больше сила раздражителя, тем больше величина ответной реакции. В соответствии с этим законом функционируют сложные структуры, например скелетная мышца. Амплитуда ее сокращений от минимальных (пороговых) величин постепенно увеличивается с увеличением силы раздражителя до субмаксимальных и максимальных значений. Это обусловлено тем, что скелетная мышца состоит из множества мышечных волокон, имеющих различную возбудимость. Поэтому на пороговые раздражители отвечают только те мышечные волокна, которые имеют самую высокую возбудимость, амплитуда мышечного сокращения при этом минимальна. С увеличением силы раздражителя в реакцию вовлекается все большее число мышечных волокон, и амплитуда сокращения мышцы все время увеличивается. Когда в реакцию вовлечены все мышечные волокна, составляющие данную мышцу, дальнейшее увеличение силы раздражителя не приводит к увеличению амплитуды сокращения.

Закон раздражения Дюбуа-Раймона, или закон аккомодации: раздражающее действие постоянного тока зависит не только от абсолютной величины силы тока или его плотности, но и от скорости нарастания тока во времени. При действии медленно нарастающего раздражителя возбуждение не возникает, так как происходит приспосабливание возбудимой ткани к действию этого раздражителя, что получило название аккомодации. Последняя обусловлена тем, что при действии медленно нарастающего раздражителя в мембране возбудимой ткани происходит повышение критического уровня деполяризации. При снижении скорости нарастания силы раздражителя до некоторого минимального значения ПД вообще не возникает. Причина заключается в том, что деполяризация мембраны является пусковым стимулом к началу двух процессов:

быстрого, ведущего к повышению натриевой проницаемости и
обусловливающего возникновение ПД;
медленного, приводящего к инактивации натриевой проницаемости и окончанию ПД.

При быстром нарастании стимула повышение натриевой проницаемости успевает достичь значительной величины прежде, чем наступит инактивация натриевой проницаемости. При медленном нарастании тока на первый план выступают процессы инактивации, приводящие к повышению порога или к ликвидации возможности генерировать ПД вообще. Способность к аккомодации различных структур неодинакова. Наиболее высокая аккомодация — у двигательных нервных волокон, а наиболее низкая — у сердечной мышцы и гладких мышц кишечника, желудка.

Закон силы-длительности: раздражающее действие постоянного тока зависит не только от его величины, но и от времени, в течение которого он действует. Чем больше ток, тем меньше времени он должен действовать для возникновения возбуждения. Исследования зависимости силы-длительности показали, что последняя имеет гиперболический характер.

Закон полярного действия постоянного тока: при замыкании тока возбуждение возникает под катодом, а при размыкании — под анодом. Прохождение постоянного электрического тока через нервное или мышечное волокно вызывает изменение мембранного потенциала или ПП. В частности, в области приложения катода к возбудимой ткани, когда положительный потенциал на наружной стороне мембраны уменьшается, возникает деполяризация, которая быстро достигает критического уровня и вызывает возбуждение. В области приложения анода положительный потенциал на наружной стороне мембраны возрастает, происходит гиперполяризация мембраны, и возбуждение не возникает. Но при этом под анодом критический уровень деполяризации смещается к уровню ПП. Поэтому при размыкании цепи тока гиперполяризация на мембране исчезает и ПП, возвращаясь к исходной величине, достигает смещенного критического уровня — возникает возбуждение.

Закон физиологического электротона: действие постоянного тока на ткань сопровождается изменением ее возбудимости. При прохождении постоянного тока через нерв или мышцу порог раздражения под катодом и на соседних с ним участках понижается вследствие деполяризации мембраны — возбудимость повышается. В области приложения анода происходит повышение порога раздражения, т.е. снижение возбудимости вследствие гиперполяризации мембраны. Эти изменения возбудимости под катодом и анодом получили название электротона (электротоническое изменение возбудимости). Повышение возбудимости под катодом называется катэлектротоном, а снижение возбудимости под анодом — анэлектротоном.

При дальнейшем действии постоянного тока первоначальное повышение возбудимости под катодом сменяется ее понижением, развивается так называемая католическая депрессия. Первоначальное снижение возбудимости под анодом сменяется ее повышением — анодная экзальтация. При этом в области приложения катода происходит инактивация натриевых каналов, а в области действия анода происходит снижение калиевой проницаемости и ослабление исходной инактивации натриевой проницаемости.

Чтобы возникло возбуждение, раздражитель должен быть достаточно сильным — пороговой или сверхпороговой силы. Потенциал действия возникает только при достижении критического уровня деполяризации клеточной мембраны. Критический уровень деполяризации — минимальная деполяризация клеточной мембраны, при которой возникает потенциал действия. Дальнейшее раздражение клетки не изменяет процесс возникновния ПД, так как деполяризация клетки, достигнув критической величины, способствует открытию потенциалозависимых ворот Na + -каналов, в результате чего ионы натрия устремляются в клетку, ускоряя деполяризацию независимо от действия раздражителя. Критический уровень деполяризации клеточной мембраны нейрона составляет около -50 мВ. В соответствии с этим законом функционируют поперечнополосатые мышцы. Например, амплитуда сокращений скелетной мышцы постепенно увеличивается с нарастанием силы раздражителя до максимальных значений. Это связано с тем, что скелетные мышцы состоят из множества мышечных волокон, имеющих неодинаковую возбудимость. Поэтому сначала на пороговый раздражитель отвечают те мышечные волокна, которые имеют более высокую возбудимость. С увеличением силы раздражителя в реакцию вовлекается все большее число мышечных волокон, поскольку для менее возбудимых из них эта сила будет пороговой. В результате амплитуда сокращения мышцы увеличивается. После возбуждения всех волокон данной мышцы дальнейшее увеличение силы раздражителя уже не приводит к увеличению амплитуды сокращения.

Этот закон гласит, что действие раздражителя зависит не только от абсолютной величины его силы, но и от скорости ее нарастания до порогового значения. Например, действие очень медленно нарастающего раздражения не вызывает возбуждения, так как раздражаемая ткань адаптируется к его влиянию. Этот факт объясняется тем, что при действии медленно возрастающего раздражителя в мембране возбудимой ткани увеличивается уровень деполяризации.

При снижении скорости нарастания силы раздражителя до некоторого минимального значения ответная реакция не возникает при любой силе раздражителя. Это явление получило название аккомодации. Причиной аккомодации является инактивация Na + -каналов, возникающая при медленной деполяризации клеточной мембраны, которая длится в течение 1 с и более.

Способность к аккомодации у различных структур неодинакова. Она высокая у нервных волокон и низкая у сердечной мышцы, гладких мышц кишечника и желудка.

Согласно этому закону для проявления реакции на раздражитель необходимо не только применять раздражитель пороговой силы, но и обеспечить его действие в течение определенного времени. Чем больше сила раздражителя, тем менее продолжительно он должен действовать для того, чтобы возникло возбуждение.

Зависимость между силой постоянного электрического тока и длительностью его воздействия для появления ответной реакции имеет гиперболический характер. Поэтому воздействие тока ниже минимальной величины не вызовет возбуждение в ткани, как бы длительно он ни действовал. Кроме того, чем короче импульс тока, тем меньше его раздражающая способность. Причиной этой зависимости является неспособность раздражителя осуществить определенный сдвиг мембранного потенциала вследствие кратковременности действия или недостаточной силы раздражителя.

Минимальная величина тока, способная вызвать возбуждение, называется реобазой. Если возбудимость ткани высока, то пороговая сила раздражителя может быть низкой.

Пороговое время называют также полезным временем. В связи с тем что определить это время достаточно сложно, было введено понятие хронаксии. Хронаксия — минимальное время, в течение которого должен действовать ток в две реобазы, чтобы вызвать возбуждение. Хронаксия измеряется в миллисекундах. Чем меньше полезное время и хронаксия, тем выше возбудимость ткани.

Этот закон проявляется в том, что при действии постоянного тока средней силы на ткань возбуждение возникает только в момент замыкания и в момент размыкания цепи.

Во время замыкания тока возбуждение происходит в участке, расположенном под катодом, а при размыкании — под анодом. Обусловлено это тем, что прохождение постоянного электрического тока через возбудимую ткань вызывает изменение мембранного потенциала покоя ее клеток. В области катода положительный потенциал на наружной поверхности клеточной мембраны уменьшается, и происходит деполяризация мембраны, которая быстро достигает критического уровня и вызывает возбуждение. В области анода положительный потенциал на наружной поверхности мембраны клеток ткани возрастает и развивается гиперполяризация мембраны. При размыкании электрической цепи на аноде мембранный потенциал быстро возвращается к исходному уровню и достигает критической величины, в результате чего открываются ворота Na+ -каналов и возникает размыкательное возбуждение.

Возбудимость и возбуждение. Некоторые ткани организма (нервная, мышечная) относятся к возбудимым т. е. они обладают способностью отвечать на раздражение - возбуждением.

Возбуждение - это специфическая форма реагирования возбудимой клетки или ткани на действие раздражителя. Возбуждение характеризуется как специфическими, так и неспецифическими признаками. К специфическим признакам относят сокращение мышцы, выделение железой секрета. Неспецифические признаки возбуждения – это повышение обмена веществ, усиление теплопродукции изменение электрического состояния клеточной мембраны.

Возбудимость – это способность высокоорганизованных тканей (нервной, мышечной, железистой) реагировать на раздражение изменением физиологических свойств и генерации процесса возбуждения. Наиболее высокой возбудимостью обладает нервная система, затем мышечная ткань и наконец железистые клетки.

Раздражители и раздражимость.

На живой организм постоянно действуют различные раздражители (свет, звук, различные запахи и др.). Воздействие раздражителя на организм называется раздражением. Организм воспринимает раздражение благодаря особой способности – раздражимости. Раздражимость – это способность клеток, тканей усиливать или уменьшать активность в ответ на воздействие раздражителей. Условно раздражители можно подразделить на три группы: физические, химические и физико-химические. К физическим раздражителям относятся механические, электрические, температурные, световые звуковые. К химическим относятся гормоны, лекарственные вещества и др. К физико-химическим раздражителям относятся изменения осмотического давления и рН крови.

Раздражители – это факторы среды, способные вызывать ответную реакцию живого образования.

К действию одних раздражителей орган специально приспособлен. Такие раздражители называют адекватными. Неадекватными будут такие раздражители, к воздействию которых данная клетка или ткань не приспособлена. Так для глаза адекватным раздражителем будут световые лучи, а неадекватным звуковые волны.

По силе раздражители подразделяются на подпороговые, пороговые и надпороговые. Пороговый раздражитель характеризуется минимальной силой, достаточной для того чтобы вызвать минимальный специфический эффект в раздражаемой ткани. Подпороговый раздражитель вызывает лишь местную реакцию. Его силы недостаточно для вызывания специфического эффекта. Нпротив, надпороговые раздражители обладают большой силой и вызывают самую большую реакцию.

Биоэлектрические явления в возбудимых тканях. Биоэлектрические явления (животное электричество) было открыто в 1791 году итальянским ученым Л. Гальвани. Современные данные происхождения биоэлектрических явлений были получены в 1952 году А. Ходжикиным, А. Хаксли и Б. Катцем в исследованиях, проведенных с гигантским нервным волокном кальмара (диаметром 1 мм).

Классификация раздражителей.

По их природе

• физические (электрический ток, свет, звук, механические воздействия и т.д.);

• химические (щелочи, кислоты, гормоны, продукты обмена веществ и др.);

• физическо- химические (изменение осмотического или парциального движение жидкостей и газов и т.д.)

• биологические (вода, пища, особь другого пола, сигналы для опасности для животного)

• социальные (слово для человека)

По происхождению:

• внешние (различные формы раздражения окружающей организм материи);

• внутренние (изменение химического состава крови, лимфы, тканевой, спинномозговой жидкости).

По силе воздействия:

• пороговые – раздражители минимальной силы (энергии), необходимой для раздражения клетки. Такая сила называется пороговой (порогом). Чем ниже порог возбуждения, тем выше возбудимость (у нерва порог возбуждения ниже, чем у мышцы и особенно железы);

• подпороговые – раздражители, сила которых меньше пороговой, называются;

• сверхпороговые – раздражители, более сильные, чем пороговые.

4. По биологическому значению для ткани, организма:

• адекватные – естественные раздражители, действующие на данную ткань в природных условиях;

• неадекватные – раздражители, действию которых ткань в естественных условиях не подвергается. К ним относятся физические, механические, электрические раздражители.

При отсутствии достаточных раздражителей в клетке наблюдается состояние физиологического покоя при условии текущего метаболизма. Реакции клетки под воздействием внешних факторов или других клеток организма, выражающиеся в снижении метаболизма, роста, возбудимости, называются торможением.

Возбуждение – реакция возбудимой клетки на действие раздражителя, проявляющаяся в совокупности физических, физико-химических и функциональных изменений. Различают общие и специфические признаки возбуждения:

• общие признаки – изменение мембранного потенциала (генерация потенциала действия);

• специфические признаки – переход от состояния физиологического покоя к свойственной деятельности: для нервной ткани – это генерация распространяющегося импульса, синтез и разрушение медиаторов; для мышечной – сокращение; для железистой – секреция.

Для возникновения возбуждения наряду с силой и временем действия раздражителя имеет значение быстрота нарастания силы раздражителя. Так, при медленном сдавливании пинцетом нерва возбуждение не наступает, а быстром ударе по нерву моментально возникает ответная реакция, т.к. возникло возбуждение. Скорость нарастания силы раздражителя называется градиентом раздражения. Высокий градиент раздражения характеризует мгновенное нарастающее по силе раздражение до своей пороговой величины. Чем ниже градиент возбуждения, тем ниже возбудимость раздражаемых тканей. Приспособление ткани к медленно нарастающей силе раздражения называют аккомодацией. Это объясняется тем, что за длительное время действия раздражителя в клетке происходят изменения, повышающие порог возбудимости. У разных видов тканей скорость аккомодации неодинакова: высокая у двигательных нервов, мала у сердечной мышцы, гладких мышц желудка, кишечника.

Биоэлектрические явления в возбудимых тканях.Биоэлектрические явления (животное электричество) было открыто в 1791 году итальянским ученым Л. Гальвани. Современные данные происхождения биоэлектрических явлений были получены в 1952 году А. Ходжикиным, А. Хаксли и Б. Катцем в исследованиях, проведенных с гигантским нервным волокном кальмара (диаметром 1 мм).

Возникновение и распространение возбуждения связано с изменением электрического заряда живой ткани, с там называемыми биоэлектрическими явлениями.

Электрические явления в животных организмах известны давно. Еще в 1776 г. они были описаны у электрического ската. Началом же экспериментального изучения электрических явлений в животных тканях следует считать опыты итальянского врача Луиджи Гальвани (1791). В опытах он использовал препараты задних лапок лягушки, соединенных с позвоночником. Подвешивая эти препараты на медном крючке к железным перилам балкона, он обратил внимание, что, когда конечности лягушки раскачивались ветром, их мышцы сокращались при каждом прикосновении к перилам. На основании этого Гальвани пришел к выводу, что подергивания лапок были вызваны "животным электричеством", зарождающимся в спинном мозге лягушки и передаваемым по металлическим проводникам (крючку и перилам балкона) к мышцам конечностей.

Против этого положения Гальвани о "животном электричестве" выступил физик Александр Вольта. В 1792 г. Вольта повторил опыты Гальвани и установил, что описанные Гальвани явления нельзя считать "животным электричеством". В опыте Гальвани источником тока служил не спинной мозг лягушки, а цепь, образованная из разнородных металлов, - меди и железа.

Вольта был прав. Первый опыт Гальвани не доказывал наличия "животного электричества", но эти исследования привлекли внимание ученых к изучению электрических явлений в живых образованиях.

В ответ на возражение Вольта Гальвани произвел второй опыт, уже без участия металлов. Конец седалищного нерва он набрасывал, стеклянным крючком на мышцу конечности лягушки; при этом также наблюдалось сокращение этой мышцы.

Дата добавления: 2018-11-24 ; просмотров: 1949 ;

Возбудимость - способность ткани отвечать на раздражение возбуждением. Возбудимость зависти от уровня обменных процессов и заряда клеточной мембраны. Показатель возбудимости порог раздражения - та минимальная сила раздражителя, которая вызывает первую видимую ответную реакцию ткани. Раздражители бывают: подпороговые, пороговые, надпороговые. Возбудимость и порог раздражения - обратно пропорциональные величины.

Проводимость- способность ткани проводить возбуждение по всей своей длине. Показатель проводимости - скорость проведения возбуждения. Скорость проведения возбуждения по скелетной ткани - 6-13 м/с, по нервной ткани до 120 м/с. Проводимость зависит от интенсивности обменных процессов, от возбудимости (прямо пропорционально).

Рефрактерность (невозбудимость)- способность ткани резко снижать свою возбудимость при возбуждении. В момент самой активной ответной реакции ткань становится невозбудимой. Различают:
абсолютно рефрактерный период - время, в течении которого ткань не отвечает абсолютно ни на какие возбудители;

Oтносительный рефрактерный период - ткань относительно невозбудима - происходит восстановление возбудимости до исходного уровня.

Показатель рефрактерности- продолжительность рефрактерного периода (t). Продолжительность рефрактерного периода у скелетной мышцы - 35-50 мс, а у нервной ткани - 5-5 мс. Рефрактерность ткани зависит от уровня обменных процессов и функциональной активности (обратная зависимость).

Лабильность (функциональная подвижность)- способность ткани воспроизводить определенное число волн возбуждения в единицу времени в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений. Это свойство характеризует скорость возникновения возбуждения. Показатель лабильности: максимальное количество волн возбуждения в данной ткани: нервные волокна - 500-1000 импульсов в секунду, мышечная ткань - 200-250 импульсов в секунду, синапс - 100-125 импульсов в секунду. Лабильность зависит от уровня обменных процессов в ткани, возбудимости, рефрактерности.

Для мышечной ткани к четырем перечисленным свойствам добавляется пятое - сократимость.

Состояние покоя наблюдается при отсутствии действия раздражителя. Характеризуется относительно постоянным уровнем обменных процессов (т. к. этот уровень все же постоянно меняется - состояние относительного покоя); отсутствием функциональных проявлений данной ткани.

Состояние активности возникает под действием раздражителей. Характеризуется выраженным изменением уровня обменных процессов, проявлениями функциональных отправлений данной ткани.

Согласно А. А. Ухтомскому: "Покой и активность - два разных уровня обменных процессов".

Существуют 2 формы активного состояния возбудимых тканей:

торможение.

Возбуждение - активный процесс - ответная реакция ткани на раздражение. Характеризуется проявлением функциональных отправлений. Любое возбуждение имеет ряд признаков.

Неспецифические признаки:имеются во всех тканях - изменение проницаемости клеточной мембраны, изменение движения ионов через клеточную мембрану, изменение заряда клеточной мембраны, изменение уровня обменных процессов, изменение потребления кислорода и выделения углекислого газа, изменение температуры ткани. Изменение вязкости и т. д.. Легче всего регистрируется изменение заряда клеточной мембраны.

Специфические признаки (функция ткани)- характерны для определенного вида ткани (например: мышечная ткань - сокращение, нервная ткань - генерация нервных импульсов).

Торможение- возникает в ткани в ответ на раздражение и характеризуется угнетением функциональных отправлений данной ткани. Торможение протекает с затратой и выделением энергии, но они меньше, чем при возбуждении.

Вывод:при нанесении раздражения в ткани возникает или возбуждение или торможение, эти процессы тесно взаимосвязаны между собой и (по Павлову) являются двумя сторонами одного процесса.

Возбуждение может быть 2-х видов:

распространяющееся (импульсное).

Местное возбуждение- наиболее древний вид (низшие формы организмов и низковозбудимые ткани - например, соединительная ткань). Местное возбуждение возникает и в высокоорганизованных тканях под действием подпорогового раздражителя или как компонент потенциала действия. При местном возбуждении нет видимой ответной реакции.

Особенности местного возбуждения:

нет порога раздражения;

местное возбуждение градуально - изменение заряда клеточной мембраны пропорционально силе подпорогового раздражителя;

нет рефрактерного периода, наоборот характерно небольшое повышение возбудимости;

распространяется с декрементом (затуханием).

Импульсное (распространяющееся) возбуждение - присуще высокоорганизменным тканям, возникает под действием порогового и сверхпорогового раздражителей.

Особенности импульсного возбуждения:

имеет порог раздражения;

не градуально - изменение заряда клеточной мембраны не зависит от силы раздражителя;

наличие рефрактерного периода;

импульсное возбуждение не затухает.

Вывод:в организме животного и человека наблюдается местное и импульсное возбуждение. Возникновение того или иного вида возбуждения зависит от степени развития ткани и силы раздражителя.

Существует определенная зависимость ответной реакции от параметра раздражителя.

Законы:

закон длительности действия раздражителя;

закон градиента раздражителя.

Закон силы раздражителя.Ответная реакция ткани пропорциональна силе наносимых раздражений до определенного предела. Увеличение ответной реакции - результат возбуждения все большего числа волокон ткани. При действии максимального раздражителя возникает наибольшая ответная реакция, т. к. все волокна возбуждения и дальнейшее увеличение ответной реакции невозможно.

Закон длительности действия раздражителя.Ответная реакция ткани зависит от времени действия раздражителя, но до определенного предела. Характер ответной реакции зависит от силы раздражителя и времени действия. Кривая силы - времени Гофвега-Вейса-Ланина отражает эту зависимость:P - реобаза, п. в. - полезное время.

Пояснения: под действием слабых раздражителей с течением времени нет видимой реакции. При достижении порога - появляется видимая ответная реакция. Эта пороговая величина называется реобазой - минимальной по силе электрический ток, вызывающий минимальную ответную реакцию ткани. Время, в течении которого ток равный реобазе вызывает ответную реакцию - полезное время. Т. к. порог раздражения - величина непостоянная, в клинических исследованиях используют раздражитель равный по силе двум реобазам. Время, в течение которого раздражитель, равный двум реобазам вызывает ответную реакцию, называется хроноксией. Хроноксия определяется для суждения о функциональной активности ткани (нервной и мышечной). Хроноксия - один из показателей возбудимости, чем больше возбудимость, тем меньше хроноксия.

Закон градиента раздражителя. Градиент - крутизна нарастания силы раздражителя.

Ответная реакция ткани зависит от градиента раздражителя до определенных пределов. Аккомодация - приспособление ткани к медленно нарастающему по силе раздражителю. При медленном увеличении силы раздражителя может не быть ответной реакции. Механизм аккомодации: под действием медленно нарастающего по силе раздражителя развивается натриевая инактивация и, как следствие, постоянное повышение порога раздражения.

Вывод:

эта зависимость не беспредельна.

Читайте также: