Типы нервной системы у животных на сенсорной стадии развития диффузная

Существует несколько типов организации нервной системы, представленные у различных систематических групп животных.

Нервная система различных животных.

Царство животных разделяют на два подцарства : одноклеточные и многоклеточные, каждое из которых включает в себя по несколько типов.

Круглые черви (лат. Nemathelminthes) имеют нервную систему ортогонального типа. Нематоды составляют основной класс, в который входит большинство видов типа круглые черви. Нервная система у них состоит из центрального и периферического отделов. К центральному относится нервное кольцо, окружающее глотку, и отходящие от него нервные стволы. Периферический отдел представляет собой отходящие от центров нервные ветви и сплетения отростков нервных клеток. От окологлоточного кольца вперед отходят шесть коротких веточек, а назад шесть длинных, которые связаны между собой кольцевыми нервами. Наиболее хорошо развиты два ствола, проходящие в спинном и брюшном валиках гиподермы, первый иннервирует обе спинные мышечные ленты, а второй – обе брюшные. Для нематод характерно постоянное количество клеток в нервной системе.

Схема нервной системы аскариды с брюшной стороны (по Брауну):

1 - ротовые сосочки с осязательными окончаниями и иннервирующими их нервами,

2 - окологлоточное нервное кольцо,

3 - боковые головные ганглии,

4 - брюшной нервный ствол,

5 - боковые нервные стволы,

6 - кольцевые нервы,

7 - задний ганглий,

8 - чувствительные сосочки с соответствующими нервами,

9 - анальное отверстие,

10 - спинной нервный ствол

У членистоногих (лат. Arthropoda) нервная система организована по типу брюшной нервной цепочки, то есть как у кольчатых червей. При этом усиливается роль надглоточных ганглиев, которые сообща образуют головной мозг, состоящий из трех отделов: переднего – протоцеребрума, среднего – дейтоцеребрума и заднего – тритоцеребрума. Отмечается тенденция к олигомеризации ганглиев брюшной нервной цепочки, что выражается в уменьшении количества узлов за счет их слияния. Обычно очень хорошо развиты многочисленные органы чувств, обеспечивающие животному восприятие основных внешних раздражителей.

2 - нейросекреторные клетки,

3 - оптическая область мозга,

5 - антеннальный нерв,

7 - кардиальные тела,

8 - прилежащие тела,

9 - окологлоточные коннективы,

10 - подглоточный ганглий

, 11 - нервы, идущие к ротовым конечностям,

12 - ганглии грудных сегментов,

13 - ганглии брюшных сегментов,

14 - непарный нерв симпатической системы

Нервная система паукообразных отличается разнообразием строения. Общий план ее организации соответствует брюшной нервной цепочки, однако имеется ряд особенностей. В головном мозге отсутствует дейтоцеребрум, что связано с редукцией придатков акрона – антеннул, которые иннервируются этим отделом мозга у ракообразных, многоножек и насекомых. Сохраняются передний и задний отделы головного мозга. Ганглии брюшной нервной цепочки часто концентрируются, образуя более или менее выраженную ганглиозную массу. У сенокосцев и клещей все ганглии сливаются, образуя кольцо вокруг пищевода, однако у скорпионов сохраняется выраженная брюшная цепочка ганглиев.

С тех пор как эволюция подарила появившейся жизни на Земле нервную систему диффузного типа, прошло еще много этапов развития, ставших поворотными пунктами в деятельности живых организмов. Эти этапы друг от друга отличаются по видам и количеству нейрональных образований, по синапсам, по признакам функциональной специализации, по группировкам нейронов, по общности их функций. Основных этапов четыре - так образовывались нервная система диффузного типа, стволового, узлового и трубчатого.

Характеристика

Из наиболее древних - нервная система диффузного типа. Она имеется у таких живых организмов, как гидра (кишечнополостные - медузы, например). Характеризовать такой тип нервной системы можно множественностью связей в соседних элементах, и это позволяет любому возбуждению довольно свободно распространяться во все стороны по нервной сети. Нервная система диффузного типа к тому же обеспечивает взаимозаменяемость, что дает значительно большую надежность функциям, но все эти реакции бывают неточного, расплывчатого характера.

Нервная система узловая типична для ракообразных, моллюсков, червей. Такой тип характерен тем, что возбуждение может проходить только четко и жестко определенными путями, поскольку у них иначе организованы связи нервных клеток. Это гораздо более ранимая нервная система. Если повреждается один узел, нарушаются функции организма полностью. Однако узловой тип нервной системы точнее и быстрее по своим качествам. Если диффузный тип нервной системы характерен для кишечнополостных, то трубчатой нервной системой обладают хордовые, где включены черты и узлового, и диффузного типа. Высшие животные взяли от эволюции все самое лучшее - и надежность, и точность, и локальность, и быстроту реакций.

Как это было

Диффузный тип нервной системы характерен для начальных этапов развития нашего мира, когда взаимодействие живых существ - простейших организмов - осуществлялось в водной среде первобытного океана. Простейшие выделяли некоторые химические вещества, которые растворялись в воде, и таким образом первые представители жизни на планете получали продукты обмена веществ вместе с жидкостью.

Древнейшая форма такого взаимодействия происходила между отдельными клетками многоклеточных организмов посредством химических реакций. Это продукты обмена веществ - метаболиты, они появляются, когда распадаются белки, углекислота и тому подобное, и являются гуморальной передачей влияний, гуморальным механизмом корреляции, то есть связями между разными органами. Характеристикой диффузного типа нервной системы отчасти может служить и гуморальная связь.

Особенности

Диффузный тип нервной системы характерен для организмов, у которых уже известно, куда именно направлено то или иное химическое вещество, поступившее из жидкости. Ранее распространялось оно медленно, действало в малых количествах и либо быстро разрушалось, либо еще быстрее выводилось из организма. Здесь нужно отметить, что гуморальные связи были одни и те же и для растений, и для животных. Когда у многоклеточных появилась нервная система диффузного типа (кишечнополостных, например) на определенной стадии развития живого мира, это уже была новая форма регуляций и связей, качественно отличающая мир растений от мира животных.

И далее во времени - чем выше становилось развитие организма животного, тем более взаимодействовали органы (рефлекторное взаимодействие). Сначала живые организмы имеют нервную систему диффузного типа, а затем в процессе эволюции уже обладают регулирующей гуморальные связи нервной системой. Нервная связь, в отличие от гуморальной, всегда точно направлена не только к нужному органу, но и к определенной группе клеток, связи происходят во многие сотни раз быстрее, чем первые живые организмы распространяли химические вещества. Гуморальная связь с переходом к нервной не исчезла, она подчинилась, и потому возникли нервно-гуморальные связи.

Следующий этап

От диффузного типа нервной системы (существует у кишечнополостных) живые существа ушли, получив специальные железы, органы, вырабатывающие гормоны, которые образуются из пищевых веществ, поступающих в организм. Основными функциями нервной системы являются и регуляция деятельности всех органов друг с другом, и взаимодействие всего организма в целом с внешней средой.

Любое внешнее воздействие окружающая среда оказывает в первую очередь на органы чувств (рецепторы), осуществляясь посредством изменений, которые происходят и во внешней среде, и в нервной системе.

Время шло, нервная система развивалась, и с течением времени сформировался высший ее отдел - головной мозг, большие полушария. Они и стали распоряжаться и распределять всю деятельность организма.

Плоские черви

Нервную систему образует нервная ткань, состоящая из невероятного количества нейронов. Это такие клетки с отростками, считывающие и химическую, и электрическую информацию, то есть сигналы. Например, нервная система плоских червей диффузному типу уже не принадлежит, это тип нервной системы узловой и стволовый.

Скопления нервных клеток у них составляют парные головные узлы со стволами и многочисленными ответвлениями, которые тянутся во все органы и системы. Значит, не диффузного типа нервная система - у планарии (это и есть плоский червь, хищник, который поедает маленьких рачков, улиток). У низших форм плоских червей еще встречается нервная система сетевидная, однако в целом к диффузному типу они уже не относятся.

Кольчатые черви

Также не диффузного типа нервную систему имеют кольчатые черви, она у них гораздо лучше организована: нервного сплетения, которое можно наблюдать у моллюсков, у них нет. Они обладают центральным нервным аппаратом, в составе которого мозг (надглоточный ганглий), окологлоточные коннективы и пара нервных стволов, которые расположились под кишкой и соединились поперечными комиссурами.

У большей части кольчатых червей полностью ганглионизированы нервные стволы, когда в каждом сегменте есть пара ганглиев, иннервирующая собственный сегмент тела. Примитивные кольчатые черви живут с широко расставленными в подбрюшии нервными стволами, соединенными длинными комиссурами. Можно назвать такое строение нервной системы лестничной. Высокоорганизованные представители имеют укорочение комиссур и сближение стволов практически до слияния. Это еще называют брюшной нервной цепью. Нервную систему диффузного типа имеют гораздо более простые живые организмы.

Книдарии

Самая простая диффузная нервная система у стрекающих (книдарий) - плексус, в виде сетки, которая состоит из мультиполярных или биполярных нейронов. Гидроидные имеют ее поверх мезоглеи, в эктодерме, а коралловые полипы и сцифоидные медузы - в энтодерме.

Особенностью такой системы является то, что активность может распространяться в абсолютно любом направлении и из абсолютно любой стимулированной точки. Такой тип нервной системы считается примитивным, однако питается, плавает да и в остальном действует такой организм не очень-то и просто. Стоит посмотреть, как перемещаются актинии на раковины моллюсков.

Медузы, актинии и другие

Помимо нервной сети медузы и актинии имеют систему биполярных длинных нейронов, которые образуют цепочки, поэтому обладают способностью быстрее передавать импульсы без затухания на большие расстояния. Именно это и позволяет им осуществлять хорошую общую реакцию на всевозможные стимулы. Другие группы беспозвоночных могут иметь и нервные сети, и нервные стволы, отмеченные на самых разных участках тела: под кожей, в кишечнике, в глотке, у моллюсков - в ноге, у иглокожих - в лучах.

Однако уже у стрекающих существует тенденция, при которой нейроны концентрируются у ротового диска или в подошве, как у полипов. По краю зонтика у медуз образованы нервные окончания, а в некоторых местах - сгущения на кольце - нервные клетки в больших скоплениях (ганглии). Краевые ганглии на зонтиках медуз - первый шаг к появлению центрального отдела нервной системы.

Рефлекс

Основная форма нервной деятельности - рефлекс, реакция организма на сигнал об изменении внешней или внутренней среды, которая осуществляется с участием нервной системы, отвечая на раздражение рецепторов. Любое раздражение с возбуждением рецепторов пробегает по центростремительным волокнам к центральной нервной системе, далее посредством вставочного нейрона - обратно на периферию уже по центробежным волокнам, точно попадая к тому или иному органу, деятельность которого изменена.

Такой путь - через центр к рабочему органу - называют рефлекторной дугой, и образован он тремя нейронами. Сначала срабатывает чувствительный, затем - вставочный, а напоследок - двигательный. Рефлекс - довольно сложный акт, осуществить его без участия большого числа нейронов не получится. Но в результате такого взаимодействия может осуществиться ответная реакция, организм ответит на раздражение. Медуза, например, обожжет, иногда угостит смертельным ядом.

Первый этап развития нервной системы

У простейших нервная система отсутствует, однако даже некоторые инфузории имеют фибриллярный внутриклеточный возбудимый аппарат. В процессе развития многоклеточные сформировали специальную ткань, которая была способна воспроизводить активные реакции, то есть возбуждаться. Сетевидная система (диффузная) первыми своими подопечными выбрала гидроидные полипы. Именно они вооружились отростками нейронов, диффузно (сетевидно) расположив их по всему телу.

Такая нервная система очень быстро проводит сигнал возбуждения из той точки, где получено раздражение, и этот сигнал несется во всех направлениях. Это придает нервной системе интегративные (свойственные всему организму, объединяющие) качества, хотя ни один фрагмент тела, взятый отдельно, такой особенностью не обладает.

Централизация

Централизация в незначительной степени отмечается уже в диффузной нервной системе. Гидры приобретают нервные уплотнения в областях орального полюса и подошвы, например. Это усложнение происходило параллельно развитию органов движения, а выражалось в обособлении нейронов, когда они из диффузной сети уходили в глубину тела и образовывали там скопления.

Например, у кишечнополостных, свободно живущих (медуз) нейроны скапливаются в ганглии, таким образом формируя нервную систему диффузно-узлового типа. Такой тип возник в первую очередь за счет того, что развивались специальные рецепторы прямо на поверхности тела, которые были способны реагировать избирательно на световые, химические или механические воздействия.

Нейроглия

Живые организмы вместе с вышеперечисленным в процессе эволюции увеличивают и число нейронов, и разнообразие их. Таким образом сформировалась нейроглия. Появились нейроны и двухполюсные, имеющие аксоны и дендриты. Постепенно организмы получают возможность проводить возбуждение направленно. Нервные структуры тоже дифференцируются, передаются сигналы клеткам, которые управляют ответными реакциями.

Так целенаправленно шло развитие нервной системы: одни клетки специализировались на рецепции, другие - на проведении сигнала, а третьи - на ответном сокращении. Дальше последовало эволюционное усложнение, централизация, выработка узловой системы. Появляются кольчатые черви, членистоногие, моллюски. Теперь нейроны сконцентрированы в ганглиях (нервные узлы), которые нервными волокнами крепко связаны между собой с рецепторами и органами исполнения (железами, мышцами).

Дифференциация

Далее происходит разделение деятельности организма на составляющие: пищеварительная, половая, кровеносная и остальные системы обособились, но взаимодействие между ними необходимо, и эту функцию взяла на себя нервная система. Центральные нервные образования значительно усложнились, возникло множество новых, теперь уже в полной зависимости друг от друга.

Околощитовые нервы и ганглии, которые контролируют питание и движение, развились в рецепторы у филогенически высших форм, и они теперь стали воспринимать запах, звук, свет, появились органы чувств. Поскольку главные рецепторы расположились в головном конце, ганглии в этой части туловища развились сильнее, подчинив, наконец, деятельность всех остальных. Именно тогда образовалсчя головной мозг. Например, у кольчатых червей и членистоногих нервная цепочка развита уже очень хорошо.

Нервная система, служащая для проведения раздражений и интеграции деятельности организма, возникает на основе проведения раздражений и интеграции поведения простейших посредством градиентов: функции проведения и интеграции в ходе эволюции откладываются у организмов в самой их структуре.

Нервная система появляется впервые у кишечнополостных. В своём развитии она проходит несколько этапов, или ступеней. Первоначальным, наиболее примитивным типом нервной системы является диффузная нервная система.Она порождает недифференцированный способ реагирования на раздражение, который встречается, например, у медузы.

Диффузная нервная система медузы

В дальнейшем развитии живых существ и их нервной системы начинается процесс централизации нервной системы (у червей), который далее идёт по двум расходящимся линиям: из них одна ведёт к высшим беспозвоночным, другая — к позвоночным. Эволюция приводит, с одной стороны, к образованию сначала так называемой узловой нервной системы. Для неё характерно сплетение, концентрация нервных клеток в узлах, которые по преимуществу осуществляют регуляцию реакций животного. Этот тип нервной системы отчётливо представлен у кольчатых червей. У некоторых из них, например у дождевого червя, отдельные нервные узлы соединены между собой, образуя как бы цепочку. Такая цепочечная нервная система отличается сегментарностью, выражающейся в том, что каждая пара нервных узлов обслуживает прилегающий к ней сегмент тела. Вместе с тем уже у червей начинает выделяться головной узел, приобретающий господствующее, доминирующее значение. У животных, обладающих узловой нервной системой, впервые появляется реакция, имеющая характер рефлекса.

Цепочечная нервная система дождевого червя

У членистоногих (у пчёл, муравьёв) — на высших ступенях развития беспозвоночных — головной мозг приобретает уже очень сложное строение; в нём дифференцируются отдельные части (грибовидные тельца), в которых происходят довольно сложные процессы переключений. В соответствии с этой относительно сложной организацией нервной системы у членистоногих, в частности у пчёл, у муравьёв, наблюдаются и довольно сложные формы поведения и психической деятельности. Эта деятельность имеет, однако, по преимуществу инстинктивный характер.

Уже у беспозвоночных сказываются основные тенденции развития нервной системы, имеющие существенное значение и для развития её психических функций. Эти тенденции заключаются в прогрессирующей централизации, цефализации и иерархизации нервной системы. Централизация нервной системы проявляется в сосредоточении нервных элементов в определённых местах, в образовании (в вполне выраженной форме у червей) ганглиев, в которых скопляется, централизуется множество ганглиозных нервных клеток; цефализация нервной системы заключается в преимущественном сосредоточении в особо высокой дифференцировке нервной системы на головном конце тела; иерархизация нервной системы выражается в подчинении одних участков или частей нервной системы другим, которые приобретают господствующее, или доминирующее, значение.

Узловая нервная система пчелы

В связанной с этим развитием нервной системы эволюции её функций проявляется существенная закономерность, заключающаяся в прогрессирующей специализации реакций. Вначале внешнее раздражение вызывает в ответ диффузную реакцию, как бы массовое действие (mass action — по Г. Э. Когхиллу), затем происходит специализация реакций, т. е. выделение местных специализированных реакций отдельных частей тела. Захватывая в какой-то мере всю нервную систему, возбуждение в результате внутрицентральных взаимодействий направляется более избирательно по некоторому числу нервных путей. В результате возникают более специализированные реакции, лучше приспособленные для достижения определённого эффекта.

Эти тенденции в развитии нервной системы приобретают ещё более глубокое и специфическое значение на другой из двух раздваивающихся линий, которая от первичных форм (турбелларий) с нерасчленённым головным ганглием диффузного нервного строения ведёт к трубчатой нервной системе позвоночных.

У позвоночных совершается всё более отчётливая дифференциация нервной системы на периферическую и центральную.Прогресс в развитии позвоночных осуществляется главным образом за счёт развития центральной нервной системы. Центральная нервная система дифференцируется на спинной и головной мозг. Наиболее существенным в развитии центральной нервной системы является эволюция строения и функций головного мозга. В головном мозге дифференцируется мозговой ствол и большие полушария. Большие полушария развиваются в филогенезе из конечного мозга. На ранних стадиях филогенетического развития конечный мозг является органом обонятельных рецепций; вторичные обонятельные центры конечного мозга образуют так называемую древнюю кору,от которой отличают ещё старую кору,состоящую из совокупности образующихся у птиц и главным образом у рептилий третичных обонятельных центров. У последних начинается образование новой коры, неокортекса.

Развитие конечного мозга у позвоночных (по Эддингеру)

I — мозг человека; II — кролика; III — ящерицы; IV — акулы. Чёрным обозначена новая кора, пунктиром — старая обонятельная часть её

В то время как у птиц эволюция конечного мозга идёт в сторону развития центральных ганглиев, у млекопитающих она идёт в сторону развития коры. Значительное развитие коры — неокортекса — является наиболее характерной чертой в развитии мозга млекопитающих; у высших из них, у приматов и особенно у человека, она занимает господствующее положение.

Энцефализация, как основной принцип прогрессивного развития центральной нервной системы, заключается в том, что в ходе эволюции совершается переход функционального управления из спинного мозга через все уровни центральной нервной системы от низших к высшим её этажам или отделам. При этом переходе функций вверх первоначальные центры сводятся на роль лишь передаточных инстанций.

I — полушария головного мозга; II — промежуточный мозг; III — средний мозг; IV — задний мозг; V — продолговатый мозг

Развитие дистантных рецепторов, увеличивая возможности отображения действительности, создаёт предпосылку для развития более совершенно организованных форм поведения. Будучи предпосылкой развития более совершенных форм поведения, в которых психические компоненты начинают играть всё более существенную роль, развитие нервной системы и в частности её рецепторного аппарата является вместе с тем и результатом развития этих форм поведения. Развитие нервной системы и психических функций у животных совершается в процессе эволюции форм их поведения.

Образ жизни и психика

У высших беспозвоночных и у членистоногих, особенно у насекомых — у пчёл и у муравьев, развитие нервной системы достигает значительной степени централизации и цефализации; головные узлы играют доминирующую роль; строение головного мозга в достаточной мере сложно; в нём дифференцируются отдельные части (грибовидные тельца), которые выполняют более или менее сложные функции переключения. Значительной сложностью и относительно высокой организованностью отличаются и психические функции и поведение — особенно у пчёл и муравьёв.

В отличие от Хесса, Фриш пришёл к выводу, что пчёлы различают цвета, а не только яркость. По данным Кюна, спектр у насекомых по сравнению с человеком смещён несколько вправо; в пределах доступного им спектра пчёлы, по данным Кюна, различают 4 цветовых качества.

У насекомых имеется ассоциативная память. Как показали в частности опыты Фриша, пчёл можно приучить к тому, чтобы они прилетали за мёдом на площадки определённого цвета. Таким образом, и в поведении высших беспозвоночных, у которых фиксированные инстинктивные формы поведения особенно сильно выражены, имеются и элементы пластичности, некоторые, хотя и ограниченные, возможности выработки индивидуально-изменчивых форм поведения. Однако у насекомых, у пчёл и муравьёв, господствующими являются инстинктивные формы поведения, достигающие у них, как о том свидетельствует жизнь пчёл и муравьёв, большой сложности.

В филогенезе низших позвоночных конечный мозг служит первоначально высшим органом обонятельных рецепций и их координации с нижележащими отделами центральной нервной системы; вторичные обонятельные центры образуют старую кору. Обоняние является главным органом дифференциации внешнего мира и ориентировки в нём. Лишь у рептилий появляется новая кора (неокортекс), не являющаяся уже непосредственно аппаратом обоняния, однако и у них, как и у всех нижестоящих позвоночных, обонятельные функции ещё преобладают. Дальнейшее развитие кора получает у млекопитающих, превращаясь в орган всё более высокой корреляции различных восприятий всё более сложного поведения.

В развитии позвоночных снова выступает принцип непрямолинейного развития по расходящимся линиям. Из развивающегося в процессе онтогенеза позвоночных конечного мозга — коры и центральных ганглиев у одних преобладающее развитие получает кора, у других — центральные ганглии. Эволюция конечного мозга в сторону преобладания центральных ганглиев наблюдается у птиц, в сторону развития и всё большего преобладания коры — у млекопитающих. Эта последняя линия, ведущая к приматам и затем к человеку, оказывается более прогрессивной. По этой линии преимущественно развиваются высшие формы индивидуально-изменчивого поведения; по другой линии — у птиц — снова особо значительную роль приобретают структурно фиксированные, инстинктивные формы поведения.

Со слабым развитием коры и преобладанием центральных ганглиев в строении центральной нервной системы у птиц сочетается значительное развитие полушарий большого мозга, знаменующее большой шаг вперёд по сравнению с рептилиями. В полушариях заметное развитие получают зрительные доли и малое — обонятельные, в области чувствительности — значительное развитие зрения и слабое развитие обоняния. Так же слабо развито у птиц осязание, хорошо, как правило, развит слух.

Центральный факт, определяющий и строение птиц и их психику, заключается в их приспособленности к полёту, к лётной жизни в воздухе. Для лётной жизни нужно хорошее развитие зрения (особенно изощрено оно, как известно, у хищных птиц, которые с большой высоты стремглав бросаются на свою жертву). Но воздух вместе с тем значительно более однообразная среда, чем почва, жизнь на которой приводит млекопитающих в соприкосновение с многообразными предметами. В соответствии с этим и деятельность птиц, включая лётные движения, отличается значительным однообразием, шаблонностью, относительно малой вариативностью. [См. В. М. Боровский, Психическая деятельность животных, М. 1936.] Некоторые птицы, несомненно, обнаруживают довольно хорошую обучаемость, но в общем у птиц очень выступает роль инстинктивных форм поведения. Наиболее характерным для птиц является сочетание относительно весьма шаблонных действий с мало вариативными двигательными возможностями и очень развитого восприятия (в частности зрительного). Благодаря последнему некоторые инстинктивные действия птиц производят впечатление действий, находящихся на грани инстинкта и интеллекта, — как, например, поведение вороны в вышеприведённом опыте с орехом и горшочком.

Инстинкты птиц — это уже не те инстинкты, что у пчёл или муравьёв, вообще у беспозвоночных. Сам инстинкт, таким образом, изменяется — на разных ступенях развития он иной; вместе с тем изменяется и соотношение инстинктивных и индивидуально-изменчивых форм поведения: у птиц — особенно у некоторых — научаемость достигает уже значительного уровня.

У млекопитающих, развитие которых ведёт к приматам и затем к человеку, значительное развитие получает новая кора — неокортекс. В поведении млекопитающих господствующее значение получают индивидуально приобретаемые, изменчивые формы поведения.

Ярким проявлением непрямолинейного хода развития, совершающегося по расходящимся линиям, служит при этом тот факт, что ни у одного из млекопитающих вплоть до приматов острота зрения на расстоянии не достигает того уровня, что у птиц. У низших млекопитающих существенную роль в поведении при ориентировке в окружающем играет ещё обоняние, в частности у крыс, а также у собак. Несомненно отчасти поэтому собаки хуже справляются с задачами, требующими зрительного охвата ситуации.

Высшего своего развития психические функции достигают у приматов. Центральный факт, которым определяются и строение мозга и психические функции обезьян, заключается в древесном образе жизни обезьян (а не в будто бы самодовлеющем развитии психических способностей или таком же самодовлеющем развитии в строении мозга). Жизнь на деревьях расширяет поле зрения; значение обоняния уменьшается, роль зрения возрастает.

Опыты Н. Н. Ладыгиной-Котс

Обусловленный этим образом жизни на деревьях способ передвижения обезьян привёл к тому, что обезьяны стали переходить к прямой походке; рука начала выполнять у них иные функции, чем нога; она стала служить для хватания; в ней выделяется большой палец, приспособленный для хватания веток, и она становится пригодной для схватывания и держания различных предметов и манипулирования ими. Развитие у обезьян руки и зрения, способности манипулировать предметами под контролем зрения, позволяющего подмечать те изменения в окружающем, которые вносит в него собственное действие, создаёт у обезьян основные биологические предпосылки для развития интеллекта.

К манипулированию над предметами и к зоркому их рассматриванию стимулирует обезьян и то, что они питаются орехами, внутренним содержанием плодов, сердцевиной стеблей, так что пищу им приходится извлекать, производя так сказать практический анализ вещей. Образ жизни обезьян определяет доступный им образ познания. Умение собрать различные части, составить из различных предметов новое целое, приложить один предмет к другому в качестве орудия, т. е. склонность и способность к практическому синтезу, по данным Н. Ю. Войтониса, у низших обезьян ещё не развита.

Специальные наблюдения и экспериментальные исследования показали, что уже для низших обезьян характерна способность зорко подмечать каждую деталь окружающих их предметов и склонность, манипулируя ими, выделять эти детали; при этом их привлекает сама новизна предметов.

Изучению психики приматов, особенно же антропоидов, человекоподобных обезьян, посвящено множество исследований. Из работ советских авторов нужно отметить прежде всего посвящённые высшим обезьянам исследования Н. Н. Ладыгиной-Котс. Изучение поведения обезьян ведётся также в Колтушах в лаборатории акад. Л. А. Орбели. Из работ зарубежных авторов особенное значение имеют работы Р. М. Иеркса, В. Келера, П. Гильома (Guillaume) и Э. Мейерсона и ряд других.

Из этих последних работ мы специально остановимся на пользующихся особенно широкой известностью исследованиях В. Келера.

Для правильной оценки исследований Келера существенно отделить объективное содержание его экспериментальных данных от той гештальтистской теории, из которой он исходит.

Данные новейших исследований, в частности советских (Н. Ю. Войтонис, Г. С. Рогинский), а также зарубежных (Л. Верлен) свидетельствуют, во-первых, о том, что В. Келер в ходе своих экспериментов, очевидно, недооценивал обезьян. Оказалось, что даже низшие обезьяны способны при надлежащих условиях разрешать некоторые задачи, которые у Келера представлялись недоступными антропоидам. Так, в частности в опытах Рогинского даже низшие обезьяны, несколько приучившись к тесёмкам и верёвкам, выбирали из многих верёвок и тесёмок только те, которые были привязаны к приманке, независимо от того, каково было их расположение. Эти опыты не удавались обезьянам только при очень возбуждённом их состоянии. По-видимому, Келер в опытах над антропоидами сделал окончательные выводы об их возможностях на основании данных, полученных в той стадии, когда обезьяны ещё не освоились с верёвками или находились в особенно возбуждённом состоянии.

Схема расположения нитей в опытах В. Келера

Таким образом, если обезьянам, как мы видели выше, доступны действия, по своей внешней эффективности превосходящие очерченные В. Келером возможности, то по своей внутренней психологической природе их поведение более примитивно, чем утверждал Келер. Однако этот вопрос об интеллекте антропоидов требует ещё дальнейших пристальных исследований. Необходимо при этом учитывать, что, судя по всем данным, индивидуальные различия между антропоидами чрезвычайно велики, поэтому сделать общие выводы на основании наблюдений за одной или двумя обезьянами едва ли возможно.

Структурный принцип гештальтистов внёс в проблематику сравнительной психологии ряд противоречивых тенденций. Развивая в полемике против теории трёх ступеней К. Бюлера гештальтистскую концепцию психологического развития, К. Коффка с полной определённостью формулирует её следующим образом:

Принцип, выдвинутый В. Келером для объяснения интеллекта в его специфическом отличии от других низших форм, объявляется общим для всех форм поведения. Этот результат заложен в самом принципе, из которого исходило гештальтистское понимание интеллекта у Келера. Принцип целостности структуры действительно не в состоянии отдифференцировать интеллект, разумное поведение от низших форм поведения, в частности от инстинкта. Только что установленные грани опять стираются в результате того, что за попыткой продвинуть низшую границу вверх последовала попытка так же неправомерно сдвинуть верхнюю границу вниз.

В. Келер выявил осмысленное поведение обезьян как новый специфический тип поведения, в отличие от случайного, неосмысленного поведения по методу проб и ошибок торндайковских животных. Но как только это было сделано, сейчас же обнаружилась тенденция превратить только что установленный новый вид поведения в такую же универсальную форму. Наряду с этой тенденцией выявилась и другая, для которой также исследование Келера послужило отправной точкой. Поскольку Келер совершенно ошибочно признал у своих обезьян интеллект того же вида и рода, что и у человека, создалась чрезвычайно благоприятная ситуация для того, чтобы в менее примитивных, более утончённых и потому опасных формах провести отожествление психики животных и человека. Эта возможность, заложенная в признании интеллекта у обезьян, была реализована отчасти самим Келером, перенесшим свои опыты над обезьянами на детей, и затем его продолжателями, исследовавшими практический интеллект у человека (см. главу о мышлении).