Тонус вегетативной нервной системы

Вегетативная, или автономная, нервная система обычно противополагается аномальной, или цереброспинальной, нервной системе. Последняя иннервирует главным образом органы чувств и органы движения, т. е. всю поперечнополосатую мускулатуру; иннервация ее строго сегментарная, и нервные волокна идут от нервных центров (нервной клетки) к рабочему органу без перерывов. Вегетативная же нервная система иннервирует по преимуществу гладкую мускулатуру, железы и внутренние органы тела (органы кровообращения, дыхания, желудочно-кишечный тракт, печень, почки и др.), иннервация несегментарная и с обязательными перерывами. Таким образом основная функция цереброспинальной нервной системы заключается в регулировании взаимоотношений между организмом и окружающей средой, основная же функция вегетативной нервной системы - в регулировании соотношений и процессов внутри организма. Но само собой разумеется, что и цереброспинальная и вегетативная нервные системы являются только частями единого целого - единой нервной системы организма. Они связаны друг с другом и морфологически и функционально. Поэтому все органы нашего тела имеют двойную - вегетативную и цереброспинальную иннервацию. Этим путем при непременном участии внутренней секреции, тесно связанной в свою очередь с вегетативной нервной системой, достигается единство и целостность всего организма.

Вегетативная нервная система, как и цереброспинальная, делится на центральную и периферическую. Центральная вегетативная нервная система состоит из скоплений ганглиозных клеток и волокон - вегетативных центров и ядер, заложенных в различных отделах центральной цереброспинальной системы, - в головном мозгу, главным образом в полосатом теле (corpus striatum), в межуточном, продолговатом и спинном мозгу.

Высшие вегетативные центры, регулирующие все основные общие функции вегетативной жизни организма, как то: температуру тела, обмен веществ, дыхание, кровообращение и т. д., находятся в расположенных друг под другом этажах головного мозга - в подкорковых узлах, межуточном и продолговатом мозгу.

Периферическая вегетативная нервная система делится на два отдела: отдел симпатической и отдел парасимпатической нервной системы.

Симпатическая нервная система берет свое начало отчасти в продолговатом, но главным образом в спинном мозгу - от CVIII до LIII-IV (тораколюмбальный подотдел вегетативной нервной системы), и ее волокна после перерыва в превертебральных узлах (пограничный столб) распространяются на все области тела, так что симпатическая иннервация имеет, можно сказать, универсальное значение.

Парасимпатическая нервная система берет свое начало в среднем и продолговатом мозгу - краниальный подотдел (nn. oculomotorius, vagus и glossopharyngeus) и в крестцовой части спинного мозга - сакральный подотдел (n. pelvicus)- Перерыв парасимпатических волокон происходит или в сплетениях на поверхности органов, или в ганглиях внутри органов.

Адреналин дает такой же эффект, как и раздражение симпатической нервной системы, а холин и его производные (ацетилхолин) вызывают действие, аналогичное действию парасимпатической нервной системы. Таким образом можно говорить об адреналинотропности симпатической и холинотропности парасимпатической нервной системы. Действие этих двух отделов вегетативной нервной системы во многих случаях противоположно, поэтому раньше говорили об их антагонизме.

Однако этот антагонизм не является законом. Полного антагонизма нет ни между симпатическим и парасимпатическим отделами вегетативной нервной системы (в симпатической нервной системе имеются холинотропные волокна, а в парасимпатической - адреналинотропные), ни между вегетативной нервной системой в целом и анимальной нервной системой. Гораздо правильнее говорить не об антагонизме, а об их синергизме. Вегетативная, собственно симпатическая нервная система, имея универсальное распространение и иннервируя все органы и ткани организма, в том числе органы чувств и центральную нервную систему, является регулятором их работы, изменяет условия этой работы, условия питания и пр. и таким образом играет адаптационную (приспособительную) и трофическую роль.

Передача нервного влияния или раздражения на органы и ткани, а равно с одних волокон на другие (с преганглионарных на постганглионарные) происходит при посредстве особых химических веществ, химических посредников или медиаторов (для симпатической нервной системы - симпатин, для парасимпатической холин или ацетилхолин). Этот факт как бы перекидывает мост между нервной и эндокринной системами и связывает их в одно целое. Особенно тесны отношения между вегетативной нервной системой и надпочечниками, мозговой слой которых развивается из зачатков симпатических ганглиев. Ввиду такой тесной функциональной связи между эндокринной и вегетативной нервной системами их нередко и не без основания объединяют в единую эндокринно-вегетативную систему.

Нарушения вегетативной иннервации происходят в зависимости от разного рода эндо- или экзогенных моментов в сторону повышения или понижения тонуса вегетативно-нервной системы, всей цадиком или отдельных ее частей. Соответственно развиваются картины гипер- или гипоамфотонии, гипер- или гипосимпатикотонии, галер- или гиповаготонии. Пестрота клинических проявлений расстройств вегетативной иннервации и трудность их правильной оценки усугубляются еще и тем обстоятельством, что одинаковое нервное возбуждение, подобно тому как это наблюдается при действии гормонов, вызывает различный эффект в зависимости от состояния реактивности рабочего органа и от физико-химических условий окружающей его среды.

Тонус вегетативной нервной системы

Конституционная классификация тонуса ВНС у людей

Преобладание тонических влияний парасимпатической и симпатической частей автономной нервной системы послужило основанием для создания конституционной классификации. Еще в 1910 г. Эппингер и Гесс создали учение о симпатикотонии и ваготонии. Они разделили всех людей на две категории – симпатикотоников и ваготоников. Признаками ваготонии они считали редкий пульс, глубокое замедленное дыхание, сниженную величину АД, сужение глазной щели и зрачков, наклонность к гиперсаливации и к метеоризму. Сейчас уже имеется более 50 признаков ваготонии и симпатикотонии (лишь у 16% здоровых людей можно определить симпатикотонию или ваготонию). В последнее время A.M. Гринберг предлагает выделять семь типов вегетативной реактивности: общая симпатикотония; частичная симпатикотония; общая ваготония; частичная ваготония; смешанная реакция; общая интенсивная реакция; общая слабая реакция.

При оценке сосудистых рефлексов часто исследуется местный дермографизм, т.е. ответ сосудов на штриховое раздражение кожи предплечья или других частей тела рукояткой неврологического молотка. При легком раздражении кожи через несколько секунд у нормотоников появляется белая полоска, что объясняется спазмом поверхностных кожных сосудов. Если раздражение наносится сильнее и медленнее, то у нормотоников появляется красная полоса, окруженная узкой белой каймой – это местный красный дермографизм, который возникает в ответ на снижение симпатических вазоконстрикторных воздействий на сосуды кожи. При повышенном тонусе симпатического отдела оба вида раздражения вызывают только белую полосу (местный белый дермографизм), а при повышении тонуса парасимпатической системы, т.е. при ваготонии, у человека оба вида раздражения (и слабое, и сильное) вызывают красный дермографизм.

Ортостатический рефлекс Превеля заключается в активном переводе испытуемого из горизонтального положения в вертикальное, с подсчетом пульса до начала пробы и спустя 10 – 25 с после ее выполнения. При нормотоническом типе реакции происходит учащение пульса на 6 ударов в минуту. Более высокое учащение пульса свидетельствует о симпатико-тоническом типе реакции, в то время как небольшое увеличение пульса (не более, чем на 6 ударов в минуту) или неизменность пульса указывает на повышенный тонус парасимптического отдела.

При исследовании болевого дермографизма, т.е. при штриховом раздражении кожи острой булавкой, нормотоников на коже появляется красная полоса шириной 1 – 2 см, окруженная узкими белыми линиями. Этот рефлекс обусловлен снижением тонических симпатических влияний на сосуды кожи. Однако он не возникает при поражении сосудорасширяющих волокон, идущих к сосуду в составе периферического нерва, или при поражении депрессорного отдела бульбарного сосудодвигательного центра.

Симптомы болезней вегетативной нервной системы

Признаками нарушенной вегетативной иннервации являются нарушения функции рабочих органов. Естественно, что они очень многочисленны и весьма разнообразны по степени своей выраженности.

Нижеприводимые симптомы со стороны различных органов, если нет особых причин для их возникновения, указывают на более или менее нарушенную вегетативную иннервацию в соответствующих ее отделах. Сужение зрачков и слезотечение, усиленное слюноотделение и потоотделение (слюна и пот жидкие), похолодание и посинение рук и ног (парез сосудов), спазм пищевода, диспепсические явления (отрыжка, изжога, тошнота, рвота), спазмы (боли) желудка, гиперсекреция, запоры или поносы, спазмы желчного пузыря, брадикардия, экстрасистолия, артериальная гипотония, пониженный тонус сердечной мышцы, невозможность глубокого вдоха и полного выдоха, приступы типа бронхиальной астмы, дизурические явления, повышенная выносливость к углеводам, эозинофилия - все это симптомы повышенной возбудимости или усиленного тонуса парасимпатической нервной системы, симптомы ваготонии. Расширение зрачков и блеск глаз, уменьшение слезо- и потоотделения, тахикардия и нередко гипертония, легкая проходимость пищевода, атония желудка, шум плеска в нем, пониженная кислотность желудочного содержимого, атония толстого кишечника, метеоризм, пониженная выносливость к углеводам - таковы главные симптомы повышенного тонуса симпатической нервной системы, симптомы симпатикотонии.

У больных в клинике очень редко эти два ряда симптомов наблюдаются изолированно; обычно мы видим пеструю картину симптомов в связи с одновременным усилением или ослаблением возбудимости обоих отделов вегетативной нервной системы.

П. С. Медовик указывает на связь между развитием пневмонии и нарушенным тонусом вегетативной нервной системы. По его мнению сосудодвигательные расстройства, вследствие нарушений в вегетативно-эндокринной системе, являются основной причиной развития пневмонии. Мнения о том, что расстройства в кровообращении и отек являются причиной возникновения пневмонии поддерживают и А. А. Сперанский, Д. С. Саркисов и др. Они считают, что различный воздействия на нервную систему вызывают расстройства в кровообращении легких или отек в них, что в дальнейшем приводит к развитию пневмонического процесса.

В опытах на собаках А. В. Тонких добилась изменений в легких, подобных крупозной пневмонии, а при микроскопическом исследовании обнаружила бронхопневмонические очаги десквамативно - геморрагического характера. Исходя из собственных экспериментальных исследований, она предполагает, что при раздражении верхних шейных симпатических узлов выделяются более значительные количества вагопрессина, который повышает кровяное давление в большом круге и легочных венах, а снижает давление в легочных артериях; последнее, со своей стороны, приводит к застойному отеку – изменениям, характерным для ранней фазы развития пневмонии. Б. И. Лаврентьев установил у детей, умерших от пневмонии, изменения в верхних шейных симпатических узлах.

Ввиду меньшей морфологической зрелости нервной системы у детей раннего возраста по сравнению с нервной системой более старших детей, ее регуляторное влияние на жизненные Процессы организма недостаточно, в связи с чем гораздо легче нарушаются функции отдельных систем, в том числе и легких, в которых могут создаться условия для внедрения инфекции и развития пневмонии. В этом отношении большую роль играет недостаточный тонус вегетативной нервной системы и желез внутренней секреции. Этим и объясняется более частая заболеваемость пневмонией в раннем детском возрасте, а также и более своеобразное и более тяжелое течение этих пневмоний.

Отличительной особенностью автономной нервной системы в сравнении со скелетной (соматической) нервной системой является факт, что для полной активации вегетативных эффекторов требуется лишь небольшая частота стимуляции. В целом достаточно одного нервного импульса в секунду, чтобы поддержать нормальный симпатический или парасимпатический эффект, а полная активация происходит, когда нервные волокна разряжаются с частотой 10-20 имп/сек. Для сравнения: полная активация соматической нервной системы осуществляется при частоте 50-500 имп/сек или более.

В норме симпатическая и парасимпатическая системы постоянно активны, и их базальные уровни активности известны как симпатический тонус и парасимпатический тонус, соответственно.

Значение тонуса состоит в том, что он позволяет одиночной нервной системе как увеличивать, так и снижать активность стимулируемого органа. Например, симпатический тонус в норме держит почти все системные артериолы суженными примерно наполовину от их максимального диаметра. При увеличении степени симпатической стимуляции выше нормы эти сосуды могут сужаться еще больше; наоборот, при снижении стимуляции ниже нормы артериолы могут расширяться. При отсутствии постоянного фонового тонуса симпатическая стимуляции вела бы лишь к сужению сосудов и никогда — к их расширению.

Другим интересным примером тонуса является фоновый парасимпатический тонус в желудочно-кишечном тракте. Хирургическое удаление парасимпатического снабжения большей части кишечника путем перерезки блуждающих нервов может вызвать тяжелую и длительную атонию желудка и кишечника. Вследствие этого блокируется значительная часть нормального продвижения содержимого вперед с последующим развитием серьезного запора. Этот пример демонстрирует большое значение наличия нормального парасимпатического тонуса пищеварительного тракта для его функции. Тонус может снижаться, что тормозит моторику желудочно-кишечного тракта, или повышаться, способствуя увеличению активности пищеварительного тракта.

Тонус, связанный с базальной секрецией адреналина и норадреналина мозговым веществом надпочечников. В покое мозговое вещество надпочечников в норме секретирует примерно 0,2 мкг/кг/мин адреналина и примерно 0,05 мкг/кг/мин норадреналина. Эти количества значительны, поскольку их достаточно, чтобы поддерживать почти нормальный уровень кровяного давления, даже если все прямые симпатические пути к сердечно-сосудистой системе удаляют. Следовательно, многое из общего тонуса симпатической нервной системы является результатом базальной секреции адреналина или норадреналина в дополнение к тонусу, возникающему в результате прямой симпатической стимуляции.

Результат потери симпатического и парасимпатического тонуса после денервации. Сразу после перерезки симпатических и парасимпатических нервов иннервируемый ими орган лишается тонического влияния этих нервов. Например, перерезка симпатических нервов через 5-30 сек ведет к практически максимальному их расширению. Однако в течение нескольких минут, часов, дней или недель возрастает собственный тонус гладких мышц сосудов, т.е. происходит усиление их сокращения, связанное не с симпатической стимуляцией, а с химическими адаптациями в самих гладкомышечных волокнах. Этот собственный тонус в итоге восстанавливает почти нормальное суженное состояние сосудов.

Практически то же происходит в большинстве других органов в случае потери симпатического или парасимпатического тонуса. Это значит, что вскоре развивается внутренняя компенсация, возвращающая функцию органа практически к норме. Однако в парасимпатической системе для компенсации иногда требуется много месяцев. Например, потеря парасимпатического тонуса по отношению к сердцу после перерезки сердечных ветвей блуждающих нервов увеличивает частоту сокращений сердца у собаки до 160 уд/мин, и это повышение частоты будет отмечаться еще в течение 6 мес.

На основании анатомо-функциональных данных нервную систему принято делить на соматическую, ответственную за связь организма с внешней средой, и вегетативную, или растительную, регулирующую физиологические процессы внутренней среды организма, обеспечивая ее постоянство и адекватные реакции на воздействие внешней среды. ВНС ведает общими для животных и растительных организмов энергетическими, трофическими, адаптационными и защитными функциями. В аспекте эволюционной вегетологии она является сложной биосистемой, обеспечивающей условия для поддержания существования и развития организма в качестве самостоятельного индивида и приспособления его к окружающей среде.

ВНС иннервирует не только внутренние органы, но и органы чувств и мышечную систему. Исследования Л. А. Орбели и его школы, учение об адаптационно-трофической роли симпатической нервной системы показали, что вегетативная и соматическая нервная система находятся в постоянном взаимодействии. В организме они настолько тесно переплетаются между собой, что разделить их порой бывает невозможно. Это видно на примере зрачковой реакции на свет. Восприятие и передача светового раздражения осуществляются соматическим (зрительным) нервом, а сужение зрачка — за счет вегетативных, парасимпатических волокон глазодвигательного нерва. При посредстве оптико-вегетативной системы свет оказывает через глаз свое прямое действие на вегетативные центры гипоталамуса и гипофиза (т. е. можно говорить не только о зрительной, но и фотовегетативной функции глаза).

Анатомическим отличием строения вегетативной нервной системы является то, что нервные волокна не идут от спинного мозга или соответствующего ядра черепного нерва непосредственно к рабочему органу, как соматические, а прерываются в узлах симпатического ствола и других узлах ВНС, создается диффузность реакции при раздражении одного или нескольких преганглионарных волокон.

Рефлекторные дуги симпатического отдела ВНС могут замыкаться как в спинном мозге, так и в узлах.

Важным отличием ВНС от соматической является строение волокон. Вегетативные нервные волокна тоньше соматических, покрыты тонкой миелиновой оболочкой или вовсе не имеют ее (безмиелиновые или безмякотные волокна). Проведение импульса по таким волокнам происходит значительно медленнее, чем по соматическим: в среднем 0,4—0,5 м/с по симпатическим и 10,0— 20,0 м/с — по парасимпатическим. Несколько волокон может быть окружено одной шванновской оболочкой, поэтому возбуждение по ним может передаваться по кабельному типу, т. е. волна возбуждения, пробегающая по одному волокну, может передаваться на волокна, находящиеся в данный момент в покое. В результате этого к конечному пункту назначения нервного импульса приходит диффузное возбуждение по многим нервным волокнам. Допускается и прямая передача импульса через непосредственный контакт немиелинизированных волокон.

Основную биологическую функцию ВНС — трофоэнергетическую разделяют на гистотропную, трофическую — для поддержания определенной структуры органов и тканей и эрготропную — для развертывания их оптимальной деятельности.

Если трофотропная функция направлена на поддержание динамического постоянства внутренней среды организма, то эрготропная—на вегетативно-метаболическое обеспечение различных форм адаптивного целенаправленного поведения (умственной и физической деятельности, реализации биологических мотиваций — пищевой, половой, мотиваций страха и агрессии, адаптации к меняющимся условиям внешней среды).

ВНС реализует свои функции в основном следующими путями: 1) регионарным изменением сосудистого тонуса; 2) адаптационно-трофическим действием; 3) управлением функциями внутренних органов.

ВНС делят на симпатическую преимущественно мобилизующуюся при реализации эрготропной функции, и парасимпатическую, более направленную на поддержание гомеостатического равновесия — трофотропной функции.

Эти два отдела ВНС, функционируя большей частью антагонистически, обеспечивают, как правило, двойную иннервацию тела.

Парасимпатический отдел ВНС является более древним. Он регулирует деятельность органов, ответственных за стандартные свойства внутренней среды. Симпатический отдел развивается позднее. Он изменяет стандартные условия внутренней среды и органов применительно к выполняемым ими функциям. Симпатическая нервная система тормозит анаболические процессы и активизирует катаболические, а парасимпатическая, наоборот, стимулирует анаболические и тормозит катаболические процессы.

Симпатический отдел ВНС широко представлен во всех органах. Поэтому процессы в различных органах и системах организма находят отражение и в симпатической нервной системе. Ее функция зависит и от ЦНС, эндокринной системы, процессов, протекающих на периферии и в висцеральной сфере, а поэтому ее тонус неустойчив, требует постоянных приспособительно-компенсаторных реакций.

Парасимпатический отдел более автономен и не находится в такой тесной зависимости от центральной нервной и эндокринной систем, как симпатический. Следует упомянуть о связанном с общебиологическим экзогенным ритмом функциональном преобладании в определенное время того или иного отдела ВНС, днем, например,— симпатического, ночью — парасимпатического. Вообще для функционирования ВНС характерны периодичность, что связывают, в частности, с сезонными изменениями питания, количеством поступающих в организм витаминов, а также световых раздражении. Изменение функций органов, иннервируемых ВНС, можно получить, раздражая нервные волокна этой системы, а также при действии определенных химических веществ. Одни из них (холин, ацетилхолин, физостигмин) воспроизводят парасимпатические эффекты, другие (норадреналин, мезатон, адреналин, эфедрин) — симпатические. Вещества первой группы называются парасимпатомитетиками, а вещества второй группы — симпатомиметиками. В связи с этим парасимпатическую ВНС называют еще холинергической, а симпатическую — адренергической. Разные вещества оказывают влияние на различные отделы ВНС.

В осуществлении специфических функций ВНС большое значение имеют ее синапсы.

Вегетативная система тесно связана с эндокринными железами с одной стороны, она иннервирует железы внутренней секреции и регулирует их деятельность, с другой — гормоны, выделяемые железами внутренней секреции, оказывают регулирующее влияние на тонус ВНС. Поэтому правильнее говорить о единой нейрогуморальной регуляции организма. Гормон мозгового вещества надпочечников (адреналин) и гормон щитовидной железы (тиреоидин) стимулируют симпатическую ВНС. Гормон поджелудочной железы (инсулин), гормоны коркового вещества надпочечников, а также гормон вилочковой железы (в период роста организма) стимулируют парасимпатический отдел. Гормоны гипофиза и половых желез оказывают стимулирующее влияние на оба отдела ВНС. Активность ВНС зависит также от концентрации в крови и тканевых жидкостях ферментов и витаминов.

С гипофизом тесно связан гипоталамус, нейросекреторные клетки которого посылают нейросекрет в заднюю долю гипофиза. В общей интеграции физиологических процессов, осуществляемой ВНС, особую важность представляют постоянные и реципрокные взаимосвязи между симпатической и парасимпатической системой, функции интерорецепторов, гуморальные вегетативные рефлексы и взаимодействие ВНС с эндокринной системой и соматической, особенно с ее высшим отделом — корой полушарий большого мозга.

Тонус вегетативной нервной системы

Многие центры вегетативной нервной системы постоянно находятся в состоянии ак­тивности, вследствие чего иннервированные ими органы получают от них возбуждающие или тормозящие импульсы непрерывно. Так, например, перерезка на шее собаки обоих блуждающих нервов влечет за собой учащение сердечных сокращений, так как при этом выпадает тормозящее влияние, постоянно оказываемое на сердце ядрами блуждающих нервов, находящимися в состоянии тонической активности. Односторонняя перерезка на шее кролика симпатического нерва вызывает расширение сосудов уха на стороне пере­резанного нерва, так как сосуды лишаются тонического влияния. При раздражении периферического отрезка перерезанного нерва в ритме 1—2 имп/с восстанавливается тот ритм сердечных сокращений, который имел место до перерезки блуждающих нервов, или та степень сужения сосудов уха, которая была при целости симпатического нерва.

Тонус вегетативных центров обеспечивается и поддерживается афферентными нерв­ными сигналами, приходящими от рецепторов внутренних органов и отчасти от экстеро-рецепторов, а также в результате воздействия на центры разнообразных факторов крови и спинномозговой жидкости.

Тонус вегетативной нервной системы

Конституционная классификация тонуса ВНС у людей.

1. Классификация Эппингера и Гесс, 1910 ) 1)нормотония; 2)симпатикотония (симпатотония)3 ваготония (парасимпатикотония)

Классификация А.М. Гринберга (7 типов вегетативной реактивности:1) общая симпатикотония, 2) частичная симпатикотония, 3) общая ваготония, 4) частичная ваготония,5) смешанная реакция,6) общая интенсивная реакция, 7) общая слабая реакция. Согласно Эппингеру и Гессу, признаками ваготонии являются редкий пульс, глубокое замедленное дыхание, низкое АД, сужение глазной щели и зрачков, наклонность к гиперсаливации и к метеоризму (газообразованию в кишечнике).

Сейчас уже имеется более 50 признаков ваготонии и симпатикотонии

Гельгорн отметил, что лишь у 16 % здоровых людей можно определить симпатикотонию или ваготонию.

Методы оценки тонуса ВНС

2. зрачковые рефлексы а. Прямая и содружественная реакция зрачков на свет б. Прямая и содружественная реакция при конвергенции в. Прямая и содружественная реакция при аккомодации Г Реакция зрачка на болевое раздражение

3. Рефлексы системы кровообращения а. Глазосердечный рефлекс Данини-Ашнера (урежение ЧСС при надавливании на глазные яблоки, - ПО) б. Клиностатический рефлекс Даниелополу (урежение ЧСС при переходе из вертикального состояния в горизонтальное - СО) в.Ортостатический рефлекс Превеля, (повышение ЧСС при переходе из горизонтального состояния в вертикальное, - СО) г. Рефлекс Геринга (урежение ЧСС при задержке дыхания; - ПО )

4. Оценка тонуса по вариабельности сердечного ритма (ВСР) - методом математического анализа данных кардиоинтервалографии (КИГ), т.е. колебание длительности интервала RR по данным ЭКГ (300-500 циклов. Чем меньше вариабельность сердечного ритма,тем выше активность СО ВНС ( или ниже активноость ПО ВНС)

Вопрос 2 Вентиляция легких (механизм вдоха и выдоха). Биомеханика внешнего дыхания - изменения объема грудной полости при вдохе и выдохе, изменение внутриплеврального и внутрилегочного давления при вдохе и выдохе.

Вентиляция легких (механизм вдоха и выдоха).

Вентиляция легких осуществляется за счет создания разности давления между альвеолярным и атмосферным воздухом –

при вдохе давление в альвеолярном пространстве значительно снижается (за счет расширения грудной полости) и становится меньше атмосферного.

Поэтому воздух их атмосферы входит в воздухоносные пути.

За счет этого происходит обмен газами – О2 входит в альвеолярное пространство, а СО2 - выходит из него

При выдохе давление в альвеолярном пространстве приближается к атмосферному или становится выше его (при форсированном выдохе). Это приводит к удалению очередной порции воздуха из легких

При вдохе, когда объем грудной клетки возрастает, внутриплевральное давление становится еще ниже, что приводит к снижению давления в альвеолярном пространстве ( внутрилечного давление).

При выдохе давление в обоих пространствах возвращается к исходному. Модель грудной. клетки - опыт Дондерса. трахея, легкие. стеклянный колпак. резиновая мембрана (аналог диафрагмы). монометр. Воспроизведение вдоха с помощью оттягивания резинового дна герметически замкнутого колпака.

С точки зрения иерархии управления, вегетативная нервная система условно делят на 4 этажа (уровня). Первый этаж – интрамуральные сплетения, второй – паравертебральные и превертебральные ганглии, третий – центральные структуры симпатической нервной системы (СНС) и парасимпатической нервной системы (ПСНС). Последние представлены скоплениями преганглионарных нейронов в стволе мозга и спинном мозге. Четвёртый этаж включает высшие вегетативные центры (лимбико-ретикулярный комплекс – гиппокамп, грушевидная извилина, миндалевидный комплекс, перегородка, передние ядра таламуса, гипоталамус, ретикулярная формация, мозжечок, кора больших полушарий). Первые три этажа формируют сегментарный, а четвёртый – надсегментарный отделы вегетативной нервной системы.

Кора головного мозга является высшим регуляторным центром интегративной деятельности, активируя как моторные, так и вегетативные центры. Лимбико-ретикулярный комплекс и мозжечок отвечают за координацию вегетативных, поведенческих, эмоциональных, нейроэндокринных реакций организма. В продолговатом мозге расположен сердечно — сосудистый центр, объединяющий парасимпатический (кардиоингибиторный), симпатический (вазодепрессорный) и сосудодвигательный центры, регуляция которых осуществляется подкорковыми узлами и корой головного мозга. Ствол мозга постоянно поддерживает вегетативный тонус. Симпатический отдел вегетативной нервной системы вызывает мобилизацию деятельности жизненно важных органов, повышает энергообразование в организме, стимулирует работу сердца (повышается ЧСС, возрастает скорость проведения по специализированным проводящим тканям, увеличивается сократимость миокарда). Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы оказывает трофотропное действие, способствуя восстановлению нарушенного во время активности организма гомеостаза, действует угнетающе на сердце (снижает ЧСС, атриовентрикулярную проводимость и сократимость миокарда).

Ритм сердца определяется способностью специализированных клеток сердца спонтанно активироваться, так называемым свойством сердечного автоматизма. Автоматизм обеспечивает возникновение электрических импульсов в миокарде без участия нервной стимуляции. В нормальных условиях процессы спонтанной диастолической деполяризации, определяющие свойство автоматизма, наиболее быстро протекают в синоатриальном узле (СУ). Именно синоатриальный узел задаёт ритм сердца, являясь водителем ритма 1 порядка. Обычная частота синусового импульсообразования – 60 – 100 импульсов в минуту, т.е. автоматизм синоатриального узла не является постоянной величиной, он может изменяться в связи с возможным смещением водителя ритма в пределах узла. В настоящее время ритм сердца рассматривается не только как показатель собственной функции ритмовождения синоатриального узла, но в большей степени как интегральный маркёр состояния множества систем, обеспечивающих гомеостаз организма. В норме основное модулирующее влияние на ритм сердца оказывает вегетативная нервная система.

Преганглионарные парасимпатические нервные волокна берут начало в продолговатом мозге, в клетках, которые находятся в дорсальном ядре блуждающего нерва (nucleus dorsalis n. vagi) или двойном ядре (nucleusambigeus) Х черепного нерва. Эфферентные волокна проходят вниз по шее, вблизи общих сонных артерий и через средостение, образуя синапсы с постганглионарными клетками. Синапсы формируют парасимпатические ганглии, располагающиеся внутристеночно, преимущественно вблизи синоатриальных узлов и атриовентрикулярного соединения (АВС). Нейромедиатором, выделяющимся из постганглионарных парасимпатических волокон, является ацетилхолин. При этом раздражение блуждающего нерва приводит к замедлению диастолической деполяризации клеток, снижает частоту сердечных сокращений(ЧСС). При непрерывной стимуляции блуждающего нерва латентный период реакции составляет 50-200 мс, что обусловлено действием ацетилхолина на специфические ацетилхолинергические К+ каналы в клетках сердца.

Постоянный уровень ЧСС достигается через несколько сердечных циклов. Однократная стимуляция блуждающего нерва или короткая серия импульсов оказывает влияние на ЧСС в течение последующих 15-20 с, с быстрым возвращением к контрольному уровню, благодаря быстрой деградации ацетилхолина в области синоатриального узла и атриовентрикулярного соединения. Сочетание 2 характерных особенностей парасимпатической регуляции – короткого латентного периода и быстрого угасания ответной реакции, позволяет ей осуществлять быструю регуляцию и контроль за работой синоатриального узла и атриовентрикулярного соединения практически при каждом сокращении.

Волокна правого блуждающего нерва иннервируют преимущественно правое предсердие и особенно обильно СУ, а левого блуждающего нерва – атриовентрикулярного соединения . В результате при раздражении правого блуждающего нерва более выражен отрицательный хронотропный эффект, а при стимуляции левого – отрицательный дромотропный.

Парасимпатическая иннервация желудочков выражена слабо, в основном представлена в задненижней стенкелевого желудочка. Поэтому при ишемии или инфаркте миокарда данной области отмечается брадикардия и гипотония, обусловленные возбуждением блуждающего нерва и описаны в литературе как рефлекс Бецольда Яриша.

Преганглионарные симпатические волокна берут начало в интермедиалатеральных столбах 5-6 верхних грудных и 1-2 нижних шейных сегментах спинного мозга. Аксоны преганглионарных и постганглионарных нейроновобразуют синапсы в трёх шейных и звёздчатом ганглиях.

В средостении постганглионарные волокна симпатических и преганглионарные волокна парасимпатических нервов соединяются вместе, образуя сложное нервное сплетение смешанных эфферентных нервов, идущих к сердцу. Постганглионарные симпатические волокна достигают основания сердца в составе адвентиции крупных сосудов, где образуют обширное сплетение эпикарда. Затем они проходят сквозь миокард, вдоль коронарных сосудов. Нейромедиатором, выделяющимся из постганглионарных симпатических волокон, является норадреналин, уровень которого одинаков как в СУ, так и в области правого предсердия.

Повышение симпатической активности вызывает увеличение ЧСС, ускоряет диастолическую деполяризацию клеточных мембран, смещает водитель ритма к клеткам с самой высокой автоматической активностью. Пристимуляции симпатических нервов ЧСС повышается медленно, латентный период реакции составляет 1-3 с, а установившийся уровень ЧСС достигается лишь через 30-60 с от начала стимуляции. На скорость реакции влияет то, что медиатор вырабатывается довольно медленно нервными окончаниями, а воздействие на сердце осуществляется через относительно медленную систему вторичных мессинджеров – аденилатциклазу. После прекращения стимуляции хронотропный эффект исчезает постепенно. Скорость исчезновения эффекта стимуляции определяется снижением концентрации норадреналинав межклеточном пространстве, которая изменяется путём поглощения последнего нервными окончаниями, кардиомиоцитами и диффузией нейромедиатора в коронарный кровоток. Симпатические нервы практически равномерно распределены по всем отделам сердца, с максимальной иннервацией области правого предсердия. Симпатические нервы правой стороны преимущественно иннервируют переднюю поверхность желудочков и СУ, а левой – заднюю поверхность желудочков и атриовентрикулярного соединения.

Афферентная иннервация сердца осуществляется в основном миелинизированными волокнами, идущими в составе блуждающего нерва. Рецепторный аппарат в основном представлен механо- и барорецепторами, расположенными в правом предсердии, в устьях легочных и полых вен предсердий, желудочках, дуге аорты, синокаротидном синусе. По мнению большинства исследователей, регуляторные влияния ПСНС на СУ и атриовентрикулярного соединения значительно превосходят влияния СНС.

Деятельность ВНС находится под влиянием центральной нервной системы (ЦНС) по механизму обратной связи. Обе системы тесно связаны между собой, а нервные центры на уровне ствола и полушарий головного мозга невозможно разделить морфологически. Самый верхний уровень взаимодействия осуществляется в сосудодвигательном центре, куда поступают и где обрабатываются афферентные сигналы из сердечно — сосудистой системы и где происходит регуляция эфферентной активности симпатической и парасимпатической нервной деятельности. Кроме интеграции на уровне ЦНС, важную роль играет также взаимодействие на уровне пре- и постсинаптических нервных окончаний, что подтверждено результатами анатомических и гистологических исследований. В последних исследованиях обнаружены особые клетки, содержащие большие запасы катехоламинов, на которых расположены синапсы, образованные терминальными окончаниями блуждающего нерва, что указывает на возможность прямого воздействия блуждающего нерва на адренергические рецепторы. Установлено, что часть внутри сердечных нейроцитов имеют положительную реакцию на моноаминоксидазу, что указывает на их роль в метаболизме норадреналина.

Состояние отделов ВНС претерпевает значительные изменения на протяжении жизни человека. В младенческом возрасте отмечается значительное преобладание симпатических нервных влияний при функциональной иморфологической незрелости обоих звеньев ВНС. Развитие симпатического и парасимпатического отделов ВНС после рождения происходит интенсивно, и к моменту полового созревания плотность расположения нервных сплетений в различных отделах сердца достигает наивысших показателей. При этом у лиц молодого возраста отмечается доминирование парасимпатических влияний, проявляющихся в исходной ваготонии в состоянии покоя.

Начиная с 4-го десятилетия жизни, начинаются инволютивные изменения в аппарате симпатической иннервации, при сохранении плотности холинергических нервных сплетений. Процессы десимпатизации приводят к снижению симпатической активности и падению плотности распределения нервных сплетений на кардиомиоцитах, гладкомышечных клетках, способствуя гетерогенности потенциал зависимых свойств мембраны в клетках проводящей системы, рабочем миокарде, стенках сосудов, гиперчувствительности рецепторного аппарата к катехоламинам и могут служить основой аритмий, в том числе и фатальных. Имеются также и половые различия в состоянии вегетативного нервного тонуса.

Так, у женщин молодого и среднего возраста (до 55 лет) отмечена более низкая активность симпатической нервной системы, чем у мужчин аналогичного возраста. Таким образом, вегетативная иннервация различных отделов сердца неоднородна и несимметрична, имеет возрастные и половые различия. Согласованная работа сердца является результатом динамического взаимодействия отделов ВНС между собой.

Артериальный барорецепторный рефлекс является ключевым механизмом краткосрочной регуляции артериального давления (АД). Оптимальный уровень системного артериального давления является одним из наиболее важных факторов, необходимых для адекватной работы сердечно — сосудистой системы. Афферентные импульсы от барорецепторов каротидных синусов и дуги аорты по ветвям языкоглоточного нерва (IX пара) и блуждающего нерва (Х пара) поступают к кардиоингибиторному и сосудодвигательному центру продолговатого мозга и другим отделам ЦНС. Эфферентное плечо барорецепторного рефлекса образуется симпатическими и парасимпатическими нервами. Импульсация от барорецепторов повышается на увеличении абсолютной величины растяжения и скорости изменения растяжения рецепторов.

Повышение частоты импульсации от барорецепторов оказывает тормозящее влияние на симпатические центры и возбуждающее на парасимпатические, что приводит к снижению вазомоторного тонуса в резистивных и емкостных сосудах, уменьшению частоты и силы сердечных сокращений. Если среднее АД резко снижается, тонус блуждающего нерва практически исчезает, арефлекторная регуляция осуществляется исключительно за счёт изменений эфферентной симпатической активности. При этом повышается общее периферическое сопротивление сосудов, увеличивается частота и сила сердечных сокращений, направленных на восстановление исходного уровня АД. И наоборот, если АД резко повышается, симпатический тонус полностью угнетается, а градация рефлекторной регуляции происходит только благодаря изменениям эфферентной регуляции вагуса.

Повышение давления в желудочках вызывает раздражение субэндокардиальных рецепторов растяжения и активацию парасимпатического кардиоингибиторного центра, что приводит к рефлекторной брадикардии и вазодилатации. Рефлекс Бейбриджа характеризуется повышением симпатического тонуса с повышением ЧСС в ответ на увеличение внутрисосудистого объема крови и повышение давления в крупных венах и правом предсердии.
При этом происходит рост ЧСС, несмотря на сопутствующий подъём АД. В реальной жизни рефлекс Бейбриджа преобладает над артериальным барорецепторным рефлексом в случае увеличения объёма циркулирующей крови. Исходно и при уменьшении объёма циркулирующей крови барорецепторный рефлекс преобладает над рефлексом Бейбриджа.

Ряд факторов, участвующих в поддержании гомеостаза организма, влияет на рефлекторную регуляцию сердечной деятельности, при отсутствии значимых изменений активности ВНС. К ним относятся хеморецепторный рефлекс, изменения уровня электролитов крови (калия, кальция). На частоту сердечных сокращений оказывают влияние также фазы дыхания: вдох вызывает угнетение блуждающего нерва и ускорение ритма, выдох – раздражение блуждающего нерва и замедление сердечной деятельности.

Таким образом, в обеспечении вегетативного гомеостаза участвует большое количество разнообразных регуляторных механизмов. По мнению большинства исследователей, ритм сердца является не только показателем функции СУ, но и интегральным маркёром состояния множества систем, обеспечивающих гомеостаз организма, с основным модулирующим влиянием ВНС. Попытка выделить и количественно оценить влияние на ритм сердца каждого из звеньев – центрального, вегетативного, гуморального, рефлекторного – несомненно, является актуальной задачей в кардиологической практике, так как её решение позволит разработать дифференциально-диагностические критерии сердечно — сосудистой патологии на основании простой и доступной оценки состояния ритма сердца.