Трубчатая нервная система нервная трубка

Существует несколько типов организации нервной системы, представленные у различных систематических групп животных.

Нервная система различных животных.

Царство животных разделяют на два подцарства : одноклеточные и многоклеточные, каждое из которых включает в себя по несколько типов.

Круглые черви (лат. Nemathelminthes) имеют нервную систему ортогонального типа. Нематоды составляют основной класс, в который входит большинство видов типа круглые черви. Нервная система у них состоит из центрального и периферического отделов. К центральному относится нервное кольцо, окружающее глотку, и отходящие от него нервные стволы. Периферический отдел представляет собой отходящие от центров нервные ветви и сплетения отростков нервных клеток. От окологлоточного кольца вперед отходят шесть коротких веточек, а назад шесть длинных, которые связаны между собой кольцевыми нервами. Наиболее хорошо развиты два ствола, проходящие в спинном и брюшном валиках гиподермы, первый иннервирует обе спинные мышечные ленты, а второй – обе брюшные. Для нематод характерно постоянное количество клеток в нервной системе.

Схема нервной системы аскариды с брюшной стороны (по Брауну):

1 - ротовые сосочки с осязательными окончаниями и иннервирующими их нервами,

2 - окологлоточное нервное кольцо,

3 - боковые головные ганглии,

4 - брюшной нервный ствол,

5 - боковые нервные стволы,

6 - кольцевые нервы,

7 - задний ганглий,

8 - чувствительные сосочки с соответствующими нервами,

9 - анальное отверстие,

10 - спинной нервный ствол

У членистоногих (лат. Arthropoda) нервная система организована по типу брюшной нервной цепочки, то есть как у кольчатых червей. При этом усиливается роль надглоточных ганглиев, которые сообща образуют головной мозг, состоящий из трех отделов: переднего – протоцеребрума, среднего – дейтоцеребрума и заднего – тритоцеребрума. Отмечается тенденция к олигомеризации ганглиев брюшной нервной цепочки, что выражается в уменьшении количества узлов за счет их слияния. Обычно очень хорошо развиты многочисленные органы чувств, обеспечивающие животному восприятие основных внешних раздражителей.

2 - нейросекреторные клетки,

3 - оптическая область мозга,

5 - антеннальный нерв,

7 - кардиальные тела,

8 - прилежащие тела,

9 - окологлоточные коннективы,

10 - подглоточный ганглий

, 11 - нервы, идущие к ротовым конечностям,

12 - ганглии грудных сегментов,

13 - ганглии брюшных сегментов,

14 - непарный нерв симпатической системы

Нервная система паукообразных отличается разнообразием строения. Общий план ее организации соответствует брюшной нервной цепочки, однако имеется ряд особенностей. В головном мозге отсутствует дейтоцеребрум, что связано с редукцией придатков акрона – антеннул, которые иннервируются этим отделом мозга у ракообразных, многоножек и насекомых. Сохраняются передний и задний отделы головного мозга. Ганглии брюшной нервной цепочки часто концентрируются, образуя более или менее выраженную ганглиозную массу. У сенокосцев и клещей все ганглии сливаются, образуя кольцо вокруг пищевода, однако у скорпионов сохраняется выраженная брюшная цепочка ганглиев.

Тип Хордовые объединяет животных, для которых характерно наличие внутреннего осевого скелета, гибкого упругого тяжа - хорды (или позвоночного столба). К хордовым, называемым также позвоночными, относитесь и вы - величайшее творение эволюции, человек.

В сравнении с остальными животными, неоспоримым фактом является достижение хордовыми значительного прогресса в эволюционном плане.

Мы - хордовые (как звучит то!)) достигли невероятно высокого уровня организации, сложнейшего строения, и находимся в периоде расцвета по отношению к остальным типам. Хордовые заселили все пространства земного шара, освоили самые разные среды обитания.

В мире описано более 60 тысяч хордовых. Хордовые - двусторонне-симметричные вторичноротые животные, имеющие вторичную полость тела. Чтобы более подробно вникнуть в эту тему, давайте посмотрим классификацию, ароморфозы и общие черты строения типа хордовые.

В состав типа хордовые входят три подтипа: бесчерепные, оболочники и позвоночные. Позвоночные - единственный подтип, для которого характерно наличие черепа.

Приступим к изучению ароморфозов хордовых, которые позволили занять такое высокое эволюционное положение.

• Появление хорды

Хорда - гибкий упругий тяж мезодермального происхождения, который у представителей типа хордовые может быть соединительно-тканным, хрящевым или костным. У позвоночных хорда замещается хрящевой и костной тканью, носит более привычное для нас название - позвоночник.

Трубчатый тип нервной системы

Центральная нервная система представлена узкой трубкой с каналом внутри (невроцель). Располагается нервная трубка на спинной стороне тела, над хордой. У позвоночных нервная трубка развивается в спинной и головной мозг.

Жаберные щели в глотке

Обеспечивают активный газообмен для водных животных, что делает процессы жизнедеятельности более эффективными.

Активное передвижение у большинства животных приводит к появлению парных конечностей: у водных - грудные и брюшные плавники, у наземных - передние и задние конечности. Отсутствуют парные конечности только у круглоротых (миног и миксин).

Общее строение хордовых традиционно изучается на примере ланцетника, который отлично для этого подходит.

Ланцетник - примитивное хордовое, относится к подтипу бесчерепные. Основные признаки хордовых сохраняются в течение всей жизни. Название этому животному дано из-за того, что задний конец его тела напоминает хирургический инструмент - ланцет. Длина ланцетника в среднем составляет 5-8 см.

Голова у ланцетника не обособлена, тело уплощено с боков. Имеется двусторонняя (билатеральная) симметрия тела. Суженный спинной плавник постепенно переходит в хвостовой, который имеет ланцетовидную форму.

Обитает в морях, предпочитает донный образ жизни. Покровы тела состоят из двух слоев: верхний - эпидермис (от греч. epi - над и derma - кожа) и глубокий - дерма (греч. derma — кожа), или кутис. Опорную функцию выполняет скелет - хорда. Мышечная система представлена сегментами - миомерами. У ланцетника имеется вторичная и околожаберная полость тела.

Зарывается в песок, питается пассивно, используя в пищу лишь те организмы, которые попали в рот. Ротовая воронка расположена на переднем конце тела и окружена щупальцами, с помощью которых ланцетник втягивает воду с органическими частицами и планктоном, которыми и питается.

На нижней поверхности жаберной полости находится особое образование - эндостиль. Эндостиль - углубление, выстланное мерцательным эпителием и железистыми клетками, которые выделяют слизь. К этой слизи в ходе фильтрации воды приклеиваются пищевые частицы, которые затем перемещаются в кишечник.

Одновременно вода служит и для дыхания: поступая в глотку, она омывает около 100-120 жаберных щелей, располагающихся в ней. Здесь кислород из крови поступает в кровеносные сосуды, расположенные на жаберных перегородках, а углекислый газ удаляется обратно в воду.

Кровеносная система замкнутого типа. Функцию сосуда-сердца выполняет брюшной сосуд, пульсация которого создает ток крови. Органы выделения - видоизмененные протонефридии, напоминающие по строению протонефридии плоских червей.

Нервная система трубчатая, впереди невроцель (полость нервной трубки) расширяется. Передний конец трубки осуществляет важную рефлекторную регуляцию животного. Органы чувств примитивны. Имеются органы зрения - глазки Гессе, светочувствительные органы, расположенные вдоль нервной трубки по бокам невроцели. Осязательные щупальца локализуются вокруг ротового отверстия.

Ланцетники - раздельнополые животные. Половой диморфизм отсутствует, оплодотворение наружное, происходит в воде. Из зиготы развивается личинка, которая свободно плавает в течение 3 месяцев. Жабры личинки открываются наружу, кожная складка (спинной плавник) отсутствует. Спустя некоторое время личинка опускается на дно и зарывается в песок, после чего превращается во взрослое животное.

Изучив строение ланцетника, становится очевидна тесная связь с кольчатыми червями. Поэтому ланцетника с уверенностью можно назвать формой, занимающей промежуточное эволюционное положение между древними кольчатыми червями и современными позвоночными.

Оболочники - подтип хордовых. Морские животные. Тело мешкообразной формы, окружено мантией.

По типу питания являются фильтраторами, которые улавливают органические остатки растений и планктон, взвешенные в воде. Характерно наличие сифонов, через которые вода поступает внутрь организма и покидает его.

Кровеносная система незамкнутого типа, интересной особенностью является нерегулярность направления, в котором сердце качает кровь: это направление постоянно меняется.

Мы с вами уже изучили два подтипа хордовых - бесчерепных и оболочников. Хочу предупредить распространенную ошибку: "бесчерепные" - это подтип хордовых, а беспозвоночные - это совершенно иное понятие, объединяющее всех, кроме хордовых - кишечнополостных, червей, моллюсков и членистоногих.

Самое время перейти к изучению следующего подтипа хордовых - черепных, или - позвоночных. В состав этого подтипа и входит класс круглоротые. Известные представители круглоротых: миксины и миноги.

Круглоротые отличаются от рыб многими признаками:

• Отсутствие чешуи
• Отсутствие парных конечностей
• Отсутствие челюстей - поэтому их и относят к бесчелюстным
• Хорда сохраняется на протяжении всей жизни
• Круглый (или овальный) рот, в котором располагаются зубы и всасывающий аппарат

Важной общей чертой с остальными позвоночными (черепными) является наличие у круглоротых черепа, который имеет довольно своеобразное строение. Он окружает головной мозг только с нижней стороны и с боков (у миксин не развиты боковые части черепа).

Миксины нападают чаще всего на больных и ослабленных рыб, запутавшихся в сети. Они прогрызают стенку тела и внедряются во внутреннюю среду, поедая органы, ткани, а затем и мышцы.

Миноги паразитируют на рыбах. Они впиваются своими роговыми зубами в тело жертвы, постепенно выделяя пищеварительные соки, расщепляют ткани рыбы и питаются ими.

Подтип позвоночные делится на две большие группы: анамнии и амниоты.

Анамнии (от греч. άν (an) - отрицание и αμνίον (амнион) - оболочка зародыша) - низшие первичноводные позвоночные животные. Эта группа животных не имеет зародышевой оболочки - амниона и особого зародышевого органа - аллантоиса.

Анамнии привязаны к воде, в которой проводят большую часть жизни или начальный этап развития. К анамниям относятся бесчелюстные, различные группы рыб и земноводные.

Амниоты (от греч. αμνιον (амнион) - оболочка зародыша) - высшие позвоночные животные, для которых на ранних стадиях характерно образование зародышевых оболочек и особого эмбрионального органа - аллантоиса.

Амниоты отрываются от привычного водоема, обретают независимость, в отличие от анамний. Удивительно, но теперь этот "водоем" образуется внутри материнского организма: зародыш находится в плодном пузыре (амнионе), заполненном амниотической жидкостью (околоплодными водами), своеобразном аналоге водоема.

К амниотам (высшим позвоночным) относятся три класса: пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие. Несомненно, что человек также относится к группе амниот.

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Центральная нервная система: анатомия и физиология

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего образования

Печатается по решению редакционно-издательского совета Южного федерального университета (протокол № 4 от 05 мая 2016 г.)

доктор биологических наук, профессор, зав. кафедрой физиологии Томского государственного университета Ю. В. Бушов;

доктор психологических наук, профессор Академии психологии и педагогики Южного федерального университета Е. В. Воробьева

Создание этого учебника продиктовано тенденцией вузов к укрупнению учебных дисциплин. В прежние года в России было издано много учебников по Анатомии ЦНС и Физиологии ЦНС. Однако объединение этих предметов в рамках одного курса потребовало коренной переработки изучаемого материала. В учебнике мы попытались в относительно сжатой форме дать представления обо всех основных вопросах, касающихся строения и функционирования центральной нервной системы. Большое число иллюстраций призвано облегчить восприятие и усвоение изучаемого материала.

Строение различных мозговых структур дается во взаимосвязи с их функциональными особенностями. Самостоятельные главы учебника посвящены вопросам общей структурной и функциональной организации ЦНС, а также вопросам объединения нервных центров в функциональные системы.

Структура учебника фактически отражает модульную структуру курса. Материал разбит на 4 главы (по числу модулей дисциплины). Каждая глава, помимо изучаемого материала, включает вопросы для самоконтроля, темы самостоятельных работ, а также латинские названия основных структурных элементов ЦНС.

Мозг – самое удивительное образование природы и самая величайшая загадка. Как полтора килограмма сероватой желеобразной массы, поражаю щей своей неупорядоченностью, способны не только вмещать весь мир, но и преобразовывать его?

Нервная система занимает в организме особое положение. В эволюции она возникает с появлением многоклеточных животных, и именно она объединяет различные системы в то, что мы называем организмом.

Возможно, первым, кто высказал мысль о связи человеческой психики с мозгом, был римский врач Гален (II век до н. э.). Однако систематическое изучение нервной системы начинается фактически лишь в средние века. Анатомические исследования обнаруживают в головном мозге полости, и это подталкивает монаха и философа XVI века Грегора Рейша к мысли, что вместилищем души являются желудочки мозга, а не сердце.

Появление и развитие новых технологий обогащает науку о мозге все новыми методами ее исследования.

Изучение строения центральной нервной системы (ЦНС) предполагает фиксацию нервной ткани и ее окрашивание различными способами, позволяющими дифференцировать серое и белое вещество, а также прослеживать направление связей между нервными центрами. Все более информативными становятся методы клеточной морфологии.

Изучение функционирования нервной системы предполагает использование как минимум двух операций: воздействия на мозг и регистрации результатов этого воздействия.

Один из видов воздействий вызывает угнетение мозговых функций и выражается либо в искусственном разрушении или временном выключении определенных структур ЦНС (у животных), либо в травматических или органических поражениях отделов мозга (у человека). В этом случае в качестве реакций регистрируются изменения поведения и психики.

Другой вариант воздействий направлен на активацию мозговых структур. Это может быть достигнуто прямой стимуляцией нервных центров (у животных), воздействием на органы чувств, либо решением определенной задачи. Регистрируются поведенческие, электрические или томографические (у человека) реакции.

Все больший вклад в изучение ЦНС вносят нейрохимия, нейрогенетика и нейрокибернетика.

Итак, мы приступаем к изучению уникальной системы организма, которая имеет вход (рецепторы и формируемые ими пути), выход (нейроны, направляющие волокна к мышцам и железам) и то, что находится между ними и определяет всю нашу жизнь.

По топографическому принципу нервная система подразделяется на центральную и периферическую. Периферическая система распределена по всему организму, центральная заключена в костные образования скелета и покрыта тремя мозговыми оболочками. К периферической системе относят ганглии (скопления нервных клеток за пределами центральной нервной системы) и нервы (собранные вместе аксоны – длинные отростки нейронов). Центральная нервная система состоит из нервных центров в виде скоплений нейронов и проводящих путей, соединяющих эти центры. Деление на центральную и периферическую части условно, поскольку нервная система в функциональном отношении едина.

Рис. 1. Центральная нервная система

ЦНС анатомически делится на спинной мозг и головной мозг (рис. 1). Спинной мозг располагается внутри костного канала – позвоночника – и состоит из морфологически однородных сегментов. Головной мозг заполняет черепную коробку и неоднороден по строению и функциям.

Рис. 2. Отделы головного мозга (сагиттальный срез).

Спинной мозг и все отделы головного мозга имеют полости, заполненные цереброспинальной жидкостью. Эта жидкость содержит биологически активные вещества и участвует в обменных процессах. Наполнение полостей этой жидкостью определяет величину внутримозгового давления.

Нервная ткань состоит из клеток двух типов: нервных и глиальных. Нервные клетки выполняют специфические для нервной системы функции, глиальные клетки (нейроглия) выполняют вспомогательные функции (опорная, трофическая и защитная), обеспечивая нормальное функционирование нейронов. При этом глиальных клеток примерно в 10 раз больше, чем нервных, и они заполняют пространство между нейронами. Глиальные клетки, в отличие от нейронов, способны делиться в течение всей жизни.

Нервная клетка состоит из сомы (тело клетки) и отходящих от нее отростков (рис. 3). Размер сомы у разных нейронов может отличаться в десятки раз: от 5 до 150 мкм. Сома заполнена цитоплазмой, в которой располагаются ядро клетки и органеллы. От тела отходят многочисленные короткие ветвящиеся отростки, которые называются дендриты, а также один длинный отросток, который называется аксон. Дендриты представляют собой короткие трубчатые выросты толщиной менее 1 нм. Диаметр аксона составляет у разных клеток от 1 до 6 мкм, а длина может достигать метра и более. На своем конце аксон делится на множество ответвлений – аксонных терминалей, каждая из которых заканчивается утолщением – синаптической бляшкой. Синаптической бляшкой аксонная терминаль контактирует с дендритом или сомой другого нейрона, образуя межклеточный контакт – синапс.

Тело клетки и ее отростки покрыты типичной для всех клеток организма оболочкой. Эта мембрана представляет собой липопротеидную пластинку толщиной 5–6 нм (рис. 4). Большая часть мембраны образована двумя слоями липидных молекул, которые гидрофильными концами направлены друг к другу, а гидрофобными обращены к внутренней и наружной ее поверхности. Липидные слои обеспечивают барьерную функцию мембраны – защищают клетку и поддерживают ее форму. В липидную пластинку встроены молекулы белков, которые выполняют транспортную и рецепторную функцию. Первая определяет состав веществ внутри клетки, вторая – специфическую чувствительность клетки к медиаторам, гормонам, антигенам и другим клеткам.

Рис. 3. Строение нервной клетки

Рис. 4. Липопротеидная мембрана нейрона.1 – двойной слой липидов, 2 – белковые молекулы

Нервные клетки классифицируются по характеру отростков на 4 типа (рис. 5): мультиполярные, биполярные, псевдоуниполярные и униполярные. Самыми распространенными являются мультиполярные клетки – типичные для ЦНС нейроны. Они состоят из тела, дендритного дерева и аксона. Биполярный нейрон имеет продолговатое тело, с одной стороны которого отходит дендрит, а с другого – аксон. Такие клетки встречаются лишь в сетчатке глаза, а также в слуховом и вестибулярном ганглиях. Псевдоуниполярные нейроны формируют спинальные ганглии (утолщения задних корешков спинномозговых нервов). От шарообразного тела такой клетки отходит один отросток, который Т-образно делится на две ветви: одна направляется к периферии, другая входит в спинной мозг. Такого же типа нейроны располагаются в чувствительных ядрах черепномозговых нервов.

Рис. 5. Типы нейронов

Униполярные клетки характерны тем, что от шарообразного тела отходит лишь один отросток с терминалями. Эти клетки типичны для нервной трубки зародыша. У взрослого человека они сохраняются только в мезэнцефалическом ядре тройничного нерва (обеспечивают проприоцептивную чувствительность жевательных мышц).

Мембрана аксона, в отличие от сомы и дендритов, как правило, дополнительно покрыта миелиновой оболочкой, которую формируют особые глиальные клетки – олигодендроциты (Шванновские клетки) (рис. 6). Эта оболочка придает аксонам беловатый оттенок. Тела клеток и дендриты не имеют такой оболочки и окрашены в серый цвет (под цвет мембраны). Поэтому на срезах нервной ткани имеются участки, окрашенные в белый и серый цвета. На основании этого все вещество ЦНС делится на белое и серое. Серое вещество – это скопления тел нейронов с их дендритными деревьями. Они образуют нервные центры. Белое вещество – это скопления аксонов. Они образуют проводящие пути между нервными центрами. За пределами ЦНС проводящие пути представлены нервами. ЦНС взаимодействует с органами и тканями с помощью 31 пары спинномозговых нервов и 12 пар черепномозговых нервов.

Рис. 6. Формирование миелиновой оболочки

Все проводящие пути делятся на афферентные и эфферентные. Афферентные (приносящие) пути представлены волокнами, направляющимися с периферии в ЦНС, а также восходящими связями в пределах ЦНС. К эфферентным (выносящим) путям относятся нисходящие связи ЦНС и нервные волокна, направляющиеся из ЦНС к исполнительным органам.

Все структуры ЦНС имеют парную организацию, то есть представлены в обеих половинах мозга. При этом реализуется контралатеральный принцип иннервации: левая половина мозга связана с правой половиной тела, а правая половина мозга – с левой. Исключение составляют задний и продолговатый мозг. Здесь иннервация носит ипсилатеральный характер.

Филогенез – это эволюционное развитие. У животных нервная система формируется с появлением многоклеточных организмов, когда возникает необходимость согласованного функционирования различных клеток. Фактически именно нервная система связывает все клетки организма в единое целое. Считается, что в ходе эволюции нервная система проходит 3 основных этапа своего развития: 1) диффузная; 2) узловая; 3) трубчатая нервная система (рис. 7).

Рис. 7. Эволюция нервной системы.

А – диффузная, Б – узловая, В – трубчатая

Итак, первым этапом эволюционного развития нервной системы является диффузная (сетчатая) нервная система. На этой стадии все нервные клетки однородны по своим функциям, их отростки не специализированы, а сама нервная система представляет собой однородную сеть. Одним из обладателей диффузной нервной системы является гидра (представитель кишечнополостных) (рис. 8).

Рис. 8. Пример диффузной нервной системы (гидра)

Функционирование такой нервной системы весьма примитивно: возбуждение, возникающее в локальном участке нервной сети, распространяется и охватывает всю сеть. В результате реакция на любое раздражение всегда одинакова – общее сокращение тела.

Обладателями узловой нервной системы являются высшие беспозвоночные. На этом этапе эволюционного развития нервной системы происходит специализация нервных клеток. Появляются чувствительные, вставочные и двигательные нейроны. Чувствительные (афферентные) нейроны получают сигналы об изменениях среды и передают эту информацию вставочным нейронам. Вставочные нейроны (интернейроны) обрабатывают полученную информацию, а результаты обработки передают двигательным нейронам. Двигательные (эфферентные) нейроны формируют и посылают команды исполнительным структурам, обеспечивающим реагирование на изменения среды.

Рис. 9. Пример узловой нервной системы (высшие черви)

Появление в передней части тела органов чувств способствует большему развитию передних ганглиев, поскольку обработка сенсорной информации требует дополнительных нервных ресурсов. Наивысшего развития узловая нервная система достигает у насекомых (рис. 10).

Рис. 10. Нервная система насекомых

Наиболее совершенной по своей организации считается трубчатая нервная система. Ее обладателями являются хордовые. Возникновение трубчатой нервной системы связывают с появлением внутреннего скелета и, как следствие, нового двигательного аппарата. Развитие трубчатой нервной системы проходит в несколько этапов. Сначала появляется метамерная нервная трубка с сегментарными нервами (у ланцетника). Это так называемый туловищный мозг, который у позвоночных преобразуется в спинной мозг. Между его сегментами формируются собственные связи спинного мозга. Развитие органов чувств ведет к преимущественному развитию передней части трубки (цефализация) и появлению головного мозга. Этот процесс сопровождается формированием двусторонних связей между спинным и головным мозгом – спинной мозг становится проводником афферентных и эфферентных сигналов.

В головном мозге формируется 3 отдела: задний, средний и передний мозг. Задний мозг развивается под влиянием рецепторов акустики и статики, средний – под влиянием зрительных рецепторов, передний мозг формируется как субстрат анализа обонятельных сигналов. Задний мозг делится на продолговатый мозг и собственно задний мозг. Продолговатый мозг становится переходным отделом от спинного мозга к головному. Из заднего мозга развиваются мозжечок и Варолиев мост. Передний мозг делится на промежуточный и конечный. Конечный мозг увеличивается за счет роста и развития полушарий. Важным этапом развития полушарий является появление у рептилий новой коры, которая получает прогрессивное развитие у млекопитающих.

Таким образом, главное правило филогенеза центральной нервной системы можно сформулировать так: с каждым этапом эволюции возникают новые вышележащие нервные центры, функционально подчиняющие себе старые.

Онтогенез – это индивидуальное развитие. Онтогенез делится на пренатальный (внутриутробный) и постнатальный (послеродовой).

Зачатком нервной системы является мозговая трубка. Она формируется из соединительной ткани (рис. 11).

Рис. 11. Формирование мозговой трубки зародыша

Ее задняя часть образует зачаток спинного мозга, а передний конец путем перетяжек разделяется на 3 первичных мозговых пузыря: передний, средний и задний (рис. 12).

Рис. 12. Первичные мозговые пузыри

В последующем в переднем и заднем пузырях возникают новые перетяжки (рис. 13). В результате из переднего мозгового пузыря образуется два отдела: конечный мозг и промежуточный мозг, из среднего пузыря формируется средний мозг, а из заднего образуются задний мозг и добавочный мозг. Добавочный мозг развивается в продолговатый мозг.

Рис. 13. Дифференциация мозговых пузырей

Интенсивный прирост массы мозга начинается со второго месяца внутриутробного развития (рис. 14).

На пятом месяце начинается миелинизация аксонов, и появляются первые синапсы. Головной мозг новорожденного весит 300–400 граммов. К 8-му месяцу постнатального развития вес мозга удваивается, а к 4–5 годам – утраивается. Ствол мозга принимает окончательный вид к 5 годам. К этому же возрасту завершается миелинизация аксонов. Форма и размер борозд и извилин полушарий наиболее интенсивно меняется на первом году жизни, и этот процесс завершается примерно к 5 годам. Человек рождается с готовым набором нейронов, и в течение жизни их число может только снижаться. Масса и размер мозга ребенка увеличиваются благодаря увеличению числа отростков нейронов и их миелинизации, а также за счет развития нейроглии.

Рис. 14. Пренатальный онтогенез головного мозга

Словарь латинских терминов

сагиттальная (вдоль структуры параллельно средней линии) – sagittalis

фронтальная (поперек структуры) – frontalis