Усложнение организации нервной системы

Опорные слова к вопросу №10 — здесь

У примитивных многоклеточных, к которым относятся кишечнополостные, например, гидроидные полипы, медузы, имеется нервная сеть, т.н. сетевидная нервная система, состоящая из особо чувствительных (нервных) клеток, которые соединяются друг с другом и пронизывают все тело животного.

У кишечнополостных поведение обусловлено отчасти родовой памятью - выработанными и передаваемыми по наследству в процессе эволюции связями между определенными раздражителями и соответствующими реакциями организма (в основном в форме таксисов), а также складывающимися в процессе жизни отдельной особи временными связями - условными рефлексами, которые всё же остаются непрочными. Т.е. можно сказать, что у таких животных уже есть зачатки психики.

Итак, согласно Алексею Николаевичу Леонтьеву, оказывается, что психика имеется только у достаточно сложных многоклеточных животных организмов, клетки которых специализированы.

У многоклеточных, стоящих выше кишечнополостных в эволюционной цепи и ведущих наземный образ жизни, развиваются специфические органы отражения определенного рода раздражителей, - органы чувств. Значительно усложняются и формы отражения. Уже у червей можно обнаружить усложненное (сегментное) строение тела, а также зачатки органов чувств (зачатки глаз, органов осязания, обоняния и вкуса). В каждом сегменте червя имеются скопления нервных клеток - ганглии, которые (кроме головного ганглия) по своим отражательным возможностям одинаковы. Так устроена простейшая ганглиозная нервная система.

Однако образование большого числа нервных узлов еще не дает той действительно полезной сложности, которая явилась бы условием более тонкого отражения, а, следовательно, и приспособления к окружающей внешней среде, потому что каждый ганглий функционирует сам по себе.

Более сложные отражательные возможности сосредоточены в головном ганглии, который представляет собой соединение нервных клеток, неоднородных по функциям и связям. В цепи ганглиев этот ганглий является ведущим головным концом. Он собирает раздражения, возникающие в любом конце тела животного, анализирует их, и на основе всего этого управляет организмом в целом.

На головном конце тела возникают специализированные чувствующие органы: щетинки, усики, обеспечивающие ощупывание, и зачатки глаз.

Отражательные возможности животных с ганглиозной нервной системой не исчерпываются безусловными рефлексами. В течение жизни у них вырабатываются новые, более подвижные, чем врожденные, формы реагирования - условные рефлексы.

Известно, что и кишечнополостные могут вырабатывать временные связи, условные рефлексы, однако условные рефлексы у червей выше по уровню, они обнаруживают известную пластичность, т.е. способность к перестройке при изменении условий в среде обитания.

В условиях эксперимента черви должны были найти выход из Т-образного лабиринта в гнездо. Если правый выход был свободен, а в левом, - червь получал удар электрическим током, то после 120-180 опытов червь приучался поворачивать направо. Если же после выработки условных связей провода под напряжением ставили на правый путь, а, значит, свободный проход к гнезду теперь был возможен через левое колено, то черви переучивались. Причем переучивание происходило в два-три раза быстрее, чем первоначальное научение.

Среди животных с ганглиозной нервной системой мы находим ещё более высокий уровень отражения и функционирования у паукообразных и насекомых, которые обладают разнообразными, весьма сложными по своему строению органами чувств. В эволюции животного мира наблюдается специализация рецепторов, приспособление к реагированию на определенный раздражитель. Так, хеморецепция у большинства членистоногих дифференцирована на обонятельную и вкусовую, причем между ними возникает качественное различие: вкусовая рецепция протекает при непосредственном соприкосновении с раздражителем, а обоняние функционирует на расстоянии. Кроме того, у насекомых получают дальнейшее развитие фоторецепторы - сложные фасеточные глаза, дающие мозаичное изображение близких маленьких предметов (большие и далекие предметы такими органами различаются смутно).

У членистоногих, особенно у насекомых, существует сложная врожденная форма реагирования на определенные условия среды- инстинкты. Инстинкты приобретают цепной характер, последовательно вызывая серию приспособительных действий.

Следует отметить, что инстинкты и безусловные рефлексы протекают у разных животных одного и того же вида неодинаково. У старых животных они вполне сформировались, а у молодых они ещё могут видоизменяться. Это обстоятельство способствует выживанию вида: если условия жизни резко изменятся, то старые животные сразу погибают, а молодые имеют шанс приспособиться и выжить.

Условные рефлексы у животных с ганглиозной нервной системы образуются лишь в пределах инстинктивных программ поведения.

Например, пчёл трудно научить различать правильные геометрические фигуры, такие как, квадраты, прямоугольники, ромбы. Значительно быстрее пчёлы научаются различать фигуры, отдалённо похожие на цветки.

И в то же время, у пчел мы наблюдаем сложнейшие инстинкты, связанные с групповым поведением.

Известно, что в колонии пчел имеется одна матка, несколько десятков самцов-трутней и несколько сот бесплодных рабочих пчел (самок с недоразвитыми половыми органами). Самое сложное поведение у рабочих пчел. По мере развития каждая рабочая пчела меняет свои функции в колонии. Вначале она выкармливает личинок, чистит улей, затем охраняет улей, добывает пищу, строит ячейки.

Инстинктивное поведение сохраняется, но утрачивает целесообразность всякий раз, как нарушаются обычные условия функционирования.

Например, паучиха заботится о своём потомстве: делает кокон из паутины, откладывает яйца, потом носит кокон с собой, пока не вылупятся паучата. Но, бывает, что яйца повреждены паразитами, так что паучата никогда не вылупятся, но паучиха всё равно носит свой кокон, несмотря на то, что это бессмысленно.

Более сложные животные, например, млекопитающие, возникли в ходе эволюции простых, поэтому не удивительно, что у сложных животных тоже имеется инстинктивное поведение, которое также отличается косностью, в том смысле, что оно оказывается целесообразным лишь при вполне определённых условиях.

Например, ягнёнок реагирует на затемнение темени. Когда ягнёнку в рот вкладывали рожок, то он не сосал до тех пор, пока его темя не затемнялось.

Нервная регуляция как высший этап развития

Функции нервной системы заключаются в быстрой и точной передаче информации и ее интеграции, обеспечении взаимосвязи между органами и системами органов (безусловные рефлексы), приспособлении деятельности организма к меняющимся условиям внешней среды организма к меняющимся условиям внешней среды (условные рефлексы), а также осуществлении психических функций (сознание, мышление, речь, память). Нервная система в организме выполняет интегрирующую роль, объединяя в единое целое все ткани, органы и координируя их специфическую активность в составе функциональных систем.

Например, ЦНС управляет деятельностью опорно-двигательного аппарата, регулируя и перераспределяя тонус отдельных мышц. Регуляция работы внутренних органов осуществляется вегетативной нервной системой и эндокринной системой. В покое они обеспечивают поддержание гомеостазиса, а во время работы приспосабливают работу внутренних органов к изменившимся потребностям, чтобы поддержать гомеостазис в новых условиях. С помощью вегетативной нервной системы регуляторные влияния осуществляются быстро, в течение долей секунды, тогда как регуляторное влияние гормонов развивается медленнее, но длится дольше.

Интегративная роль ЦНС заключается в соподчинении и объединении тканей и органов в единую систему, деятельность которой направлена на достижение полезного для организма приспособительного результата.

Уровни организации ЦНС:

I уровень – нейроны, рефлекторная дуга;

II уровень – нейрональный ансамбль (модуль), обладающий качественно новыми свойствами, – нервный центр. Нервные центры часто выступают как автономные командные устройства, управляющие тем или иным процессом на периферии;

III уровень – высший уровень интеграции, объединяющий все центры регуляции в единую регулирующую систему, а отдельные органы и системы – в единую физиологическую систему – организм.

Основные пути и закономерности эволюции нервной системы.

Основные эволюционные преобразования нервной системы у позвоночных.

1. Усиление главной координирующей и регулирующей функции за счет увеличения числа нейронов, усложнения, дифференцировки, появления новых отделов и центров.

2. Постепенное замещение ихтиопсидного типа головного мозга позвоночных более прогрессивными зауропсидным, а затем маммалийным. Развитие переднего мозга за счет мантии -формирование новой коры, концентрация в коре высших центров всех видов жизнедеятельности (субституция).

3. Расширение числа выполняемых функций, активное участие в гуморальной регуляции, преобразование в единую нейро-гуморальную регулирующую систему.

4. Смена функций - передний мозг, выполняющий функцию двигательного центра, становится главным координирующим и интегрирующим отделом мозга.

5. Дифференцировка спинного мозга в соответствии с сегментами туловища, редукция его нижнего отдела в связи с исчезновением хвоста и формированием парных задних конечностей.

6. Гетерохрония. Передний мозг у млекопитающих опережает в развитии остальные отделы мозга (у других позвоночных развитие идет одновременно).

Одноклеточные. НС отсутствует у простейших однокл организмов (амебы, инфузории). У некоторых инфузорий имеются фибриллы, выполняющие функцию проведения возбуждения к двигательным элементам. У некоторых губок обнаружены структуры, сходные с нервными клетками, связанные с мышечными клетками. Не имеют ни нейронов, нервной системы. таксис: хемотаксис; фототаксис; термотаксис и т.д.

Появление многоклеточных организмов явилось первичным стимулом для дифференциации систем связи, которые обеспечивают целостность реакций организма, взаимодействие между его тканями и органами.

Кишечнополостные. Предполагают, что исходной формой нервной системы всех животных была диффузная. Впервые появляются нервные клетки — не дифференцированные, отдельные, разветвленные, образующие нервную сеть. Особенность диффузной нервной системы состоит в том, что она реагирует на раздражение как единое целое, точные местные реакции отсутствуют.

У медуз наблюдается формирование нервных цепочек, но не более того

В процессе эволюции воспринимающие нейроны сосредотачиваются недалеко от главных рецепторов, а локализация моторных нейронов зависит от расположения мышечных групп, которые иннервируют. Поэтому одни скопления нейронов связаны с рецепторами, а другие-с мышцами и железами. В результате развития нервной системы образуются нервные узлы, или ганглии связанные между собой нервными волокнами - ганглионарная, узловая, или цепочечная, нервная система.

Ганглионарная нервная система имеется у червей, членистоногих, моллюсков, иглокожих.

Черви. у плоских червей уже можно наблюдать эволюцию нервной системы — узел в передней части тела — ганглий и нервные стволы, соединенные отростками. У круглых червей — аналогично. Кольчатые черви — крупный ганглий в головной части тела и нервная брюшная цепочка

Моллюски.У простейших моллюсков нервная система аналогична червям, особых ароморфозов нет, у головоногих несколько ганглиев объединяются в “мозг”

Членистоногие. У некоторых примитивных видов членистоногих тоже может иметь сходство с нервной системой кольчатых червей. У более развитых видов надглоточный узел имеет сложное строение, разделен на три отдела (заднего, среднего и переднего) и называется головным мозолем.

Процесс централизации ганглиев. В дальнейшем процессе эволюции развивается хордовая, или трубчатая нервная система. У хордовых животных вся центральная нервная система состоит из трубки, которая расположена со спинной стороны животного. Передний её конец расширен и образует головной мозг.

Хордовые. Бесчерепные. Ланцетник. ГМ как такового нет, но появляется нервная трубка.

В противоположность бесчерепным и оболочникам у позвоночных, как свободноживущих и активно питающихся животных, сформировался сложнейший головной мозг со сложными органами чувств.

У позвоночных, передний отдел нервной трубки характеризуется прогрессивным развитием, увеличением в размерах, дифференцировкой на отделы, преобразованием в головной Головной мозг всœех классов позвоночных состоит из пяти отделов и в процессе эмбриогенеза проходит одинаковые стадиимозг, включающий центры регуляции деятельности всех внутренних органов и органов чувств.

Среди современных позвоночных наиболее примитивное строение мозга сохраняют представители класса круглоротых - миноги и миксины. Все отделы головного мозга (см. рис.2.1) у них расположены друг за другом (продольная ось мозга не имеет существенных изгибов) и сохраняют в основном эпителиальную крышу.

В эволюции хрящевых рыб (акулы, скаты, химеры) – активных пловцов и агрессивных хищников – головной мозг достиг значительно более сложной дифференциации (см. рис.2.2). Усиленное развитие разных отделов привело к расположению некоторых из них друг над другом, при этом продольная ось головного мозга оказалась изогнутой в области среднего мозга, так что передние отделы несколько подогнуты вниз. Крыша эпителиальная.

У костных рыб онустроен во многом примитивнее, чем у хрящевых˸ конечный мозг развит слабо и не разделен на полушария, в связи с этим его полость едина и не образует боковых желудочков.

Земноводные. Нервная система земноводных в целом по своему строению близка к нервной системе двоякодышащих рыб, но отличается от нее значительным развитием и полным разделением парных удлиненных полушарий, а также сла абким развитием мозжечка, что обусловлено сравнительно малой подвижностью амфибий Особое внимание обращает на себя развитие покрышки полушарий переднего мозга, которая образует первичное мозговое свода – архипалиум. Развитие архипаллиума, сопровождающееся усилением связей с промежуточным и особенно средним мозгом, приводит к тому, что ассоциативная деятельность, регулирующая поведение, осуществляется не только продолговатым и средним мозгом, но и полушариями переднего мозга.

Рептилии. У рептилий Прогрессивной особенностью мозга рептилий является появление на боковых поверхностях полушарий отдельных участков серого вещества – коры, которые представляют из себя зачаток вторичного мозгового свода, или неопаллиума. При этом строение коры очень примитивно, в связи с этим ее называют древней корой (архикортекс). Головной мозг рептилий имеет пять отделов, но отличается прогрессивным развитием всех отделов, что связано с их более активным образом жизни

От состояния, достигнутого рептилиями, эволюция головного мозга у высших позвоночных происходила в двух различных направлениях, которые привели к формированию высших типов организации центральной нервной системы, характерной для птиц и млекопитающих. В обоих случаях её морфологическим субстратом являются структуры больших полушарий переднего мозга, но структуры эти у птиц и млекопитающих совершенно различны.

У птиц субстратом высшей нервной деятельности стали древние основные ганглии, или полосатые тела, получившие огромное развитие и образовавшие основную часть нервной ткани больших полушарий (так называемый гиперстриатум). Кора в полушариях переднего мозга птиц, напротив, развита очень слабо и представлена лишь архикортексом; неокортекс у птиц редуцирован.

Нервная система птиц. Существенно увеличивается масса головного мозга птиц. В головном мозге птиц большие полушария переднего мозга, зрительные доли и мозжечок, что связано со сложным характером движений, которые требуют совершенной координации.

У млекопитающих большие полушария переднего мозга также образуют доминирующий отдел головного мозга (см. рис.7). Но у них, в отличие от птиц, основная масса нервной ткани в полушариях образована корой, главным образом неокортексом (или неопаллиумом), покрывающим всю наружную поверхность полушарий.

Разрастающаяся кора образовала складки, вдающиеся внутрь, в толщу полушарий, в результате возникли борозды, разделяющие друг от друга наружные извилины коры. Образующийся таким образом мозговой свод носит название вторичного свода или неопаллиума; его зачатки появляются у амфибий и более заметны у рептилий и птиц.

В коре больших полушарий располагаются центры высшей нервной деятельности, они обеспечивают наиболее сложные поведенческие реакции, которые развиваются в течение жизни, максимально эффективно приспосабливая животных к быстро меняющимся условиям внешней среды. Вместе с тем, в коре располагаются высшие нервные центры анализаторов. Кора конечного мозга становится ведущим отделом головного мозга млекопитающих, который интегрирует деятельность ЦНС. Мозг такого типа называют маммальным. Усложнение поведения и развитие многочисленных условных рефлексов требует значительной площади коры. У низших млекопитающих кора гладкая, а у высших – образуются борозды и извилины, что существенно увеличивает общую поверхность коры. Положение и количество извилин и борозд является характерным признаком для того, или иного вида.

Лекция №1

План лекции:

1.Филогенез нервной системы.

2. Характеристика диффузного, ганглионарного, трубчатого типов нервной системы.

3. Общая характеристика онтогенеза.

4. Онтогенез нервной системы.

5. Особенности строения нервной системы человека и его возрастная характеристика.

Строение организма человека нельзя понять без учёта его исторического развития, его эволюции, поскольку природа, а следовательно и человек, как высший продукт природы, как наиболее высокоорганизованная форма живой материи, непрерывно изменяется.

Теория эволюции живой природы по Ч. Дарвину сводится к тому, что в результате борьбы за существование происходит отбор животных, наиболее приспособленных к определённой среде. Без понимания законов эволюции мы не можем понять и законов индивидуального развития (А.Н. Северцов).

Изменения организма, происходящие при становлении его в историческом плане называется филогенезом, а при индивидуальном развитии – онтогенезом.

Эволюция структурной и функциональной организации нервной системы должна рассматриваться как с позиции совершенствования отдельных её элементов – нервных клеток, так и с позиции совершенствования общих свойств, обеспечивающих приспособительное поведение.

В развитии нервной системы принято выделять три этапа (или три типа) нервной системы: диффузный, узловой (ганглионарный) и трубчатый.

Первый этап развития нервной системы – диффузный, характерный для типа кишечнополостных (медуза). Этот тип включает разные формы – прикреплённые к субстрату (неподвижные) и ведущие свободный образ жизни.

Вторым этапом развития нервной системы было формирование узлового (ганглионарного) типа нервной системы, характерного для типа членистоногих (насекомые, крабы). Эта система имеет существенное отличие от диффузной: увеличивается число нейронов, возрастает разнообразие их видов, возникает большое количество вариаций нейронов, отличающихся по размеру, форме, числу отростков; происходит формирование нервных узлов, что приводит к обособлению и структурной дифференциации трёх основных видов нейронов: афферентных, ассоциативных и эффекторных, у которых все отростки получают общий выход и тело, такого ставшего униполярным , нейрона выходит из периферического узла. Множественные межнейронные контакты осуществляются в толще узла – в густой сети разветвлений отростков, называемой нейропилем. Диаметр их достигает 800-900 мкм, возрастает скорость проведения возбуждения по ним. Проходя вдоль нервной цепочки без перерыва, они обеспечивают срочные реакции, чаще всего оборонительного типа. В пределах узловой нервной системы имеются также волокна, покрытые многослойной оболочкой, напоминающей миелиновую оболочку нервных волокон позвоночных, скорость проведения в которых намного выше, чем в аксонах такого же диаметра беспозвоночных, но меньше, чем у миелинизированных аксонов большинства позвоночных.

Третий этап – нервная трубчатая система. Это высший этап структурной и функциональной эволюции нервной системы.

Все позвоночные, начиная от самых примитивных форм (ланцетных) и заканчивая человеком, имеют центральную нервную систему в виде нервной трубки, оканчивающейся в головном конце большой ганглионарной массой – головным мозгом. Центральная нервная система позвоночных состоит из спинного и головного мозга. Структурно трубчатый вид имеет только спинной мозг. Головной мозг, развиваясь как передний отдел трубки, и проходя стадии мозговых пузырей, к моменту созревания претерпевает значительные конфигурационные изменения при существенном нарастании объёма.

Спинной мозг при своей морфологической непрерывности в значительной степени сохраняет свойство сегментарности метамерности брюшной нервной цепочки узловой нервной системы.

С прогрессирующим усложнением структуры и функции головного мозга нарастает его зависимость от головного мозга, у млекопитающих дополняется кортикализацией – формированием и совершенствованием коры больших полушарий. Кора мозга обладает рядом свойств, характерных только для неё. Построенная по экранному принципу кора больших полушарий содержит не только специфические проекционные (соматические, зрительные, слуховые и т.д.), но и значительные по площади ассоциативные зоны, которые служат для корреляции различных сенсорных влияний, их интеграции с прошлым опытом для того, чтобы по моторным путям передать сформированные процессы возбуждения и торможения для поведенческих актов.

Таким образом, эволюция нервной системы идёт по линии совершенствования базовых и формирования новых прогрессивных свойств. К важнейшим процессам на этом пути относятся централизация, специализация кортикализация нервной системы. Под централизацией понимается группирование нервных элементов в морфофункциональные конгломерации в стратегических пунктах тела. Централизация, наметившаяся у кишечнополостных в виде сгущения нейронов, более ярко выражена у беспозвоночных. У них появляются нервные узлы и аппарат ортогона, формируется брюшная нервная цепочка и головные ганглии.

На этапе трубчатой нервной системы централизация получает дальнейшее развитие. Возникший осевой градиент тела – решающий момент формирования головного отдела центральной нервной системы. Централизация – это не только формирование головного, переднего отдела центральной нервной системы, но и подчинение каудальных отделов центральной нервной системы более ростральным.

На уровне млекопитающих развивается кортикализация – процесс формирования новой коры. В отличие от ганглионарных структур, кора головного мозга обладает рядом свойств, характерных только для неё. Важнейшим из этих свойств является её чрезвычайная пластичность и надёжность, как структурная, так и функциональная.

Онтогенез (ontos – существо, genesis – развитие) – полный цикл индивидуального развития каждой особи, в основе которого лежит реализация наследственной информации на всех стадиях существования в определённых условиях внешней среды. Онтогенез начинается с образования зиготы и заканчивается смертью. Выделяют два типа онтогенеза: 1) непрямой (встречается в личиночной форме) и 2) прямой (встречается в неличиночной и внутриутробных формах).

Непрямой (личиночный) тип развития.

В этом случае организм в своём развитии имеет одну или несколько стадий. Личинки ведут активный образ жизни, сами добывают пищу. У личинок имеется ряд провизорных органов (временных органов), которые отсутствуют во взрослом состоянии. Процесс превращения личиночной стадии во взрослый организм называется метаморфозом (или превращением). Личинки, претерпевая превращения, могут резко отличаться от взрослой особи. У зародышей неличиностного типа развития (рыбы, птицы и т.д.) имеются провизорные органы.

Внутриутробный тип развития характерен для человека и высших млекопитающих.

Выделяют два периода онтогенеза: эмбриональный, постэмбриональный.

В эмбриональном периоде выделяют несколько стадий: зиготы, дробления, бластула, гаструляции, гистогенеза и органогенеза. Зигота – представляет собой одноклеточную стадию многоклеточного организма, образуется в результате слияния гамет. Дробление – начальный этап развития оплодотворённого яйца (зиготы), который заканчивается образованием бластулы. Следующая стадия у многоклеточных – гаструляция. Она характеризуется образованием двух или трёх слоёв тела зародыша – зародышевых листков. В процессе гаструляции различают два этапа: 1) образование эктодермы и энтодермы – двухслойный зародыш; 2) образование мезодермы (трёхслойный зародыш0. Третий (средний) листок или мезодерма образуется между наружными и внутренними листками.

У кишечнополостных гаструляция заканчивается на стадии двух зародышевых листков, у более высокоорганизованных животных и человека развиваются три зародышевых листка.

Гистогенез – процесс формирования тканей. Из эктодермы развиваются ткани нервной системы. Органогенез – процесс формирования органов. Завершается к концу эмбрионального развития.

Выделяют критические периоды эмбрионального развития – это периоды, когда зародыш наиболее чувствителен к действию повреждающих разнообразных факторов, что может нарушить его нормальное развитие. Дифференциация и усложнение тканей и органов продолжается и в постэмбриональном онтогенезе.

Закладка нервной системы человека происходит на первой неделе внутриутробного развития из эктодермы в виде медуллярной пластинки, из которой в дальнейшем формируется медуллярная трубка. Передний конец её на второй неделе внутриутробного развития утолщается. В результате роста передней части медуллярной трубки на 5-6 неделе образуются мозговые пузыри, из которых формируются известные 5 частей головного мозга: 1) два полушария, связанные мозолистым телом (telencephalon); 2) промежуточный мозг (diencephalon; 3) средний мозг;

4) мостомозжечёк (metencephalon); 5) продолговатый мозг (myencephalon), непосредственно переходящий в спинной мозг.

Различные отделы головного мозга имеют собственные закономерности сроков и темпов развития. Так как внутренний слой мозговых пузырей растёт значительно медленнее, чем корковый, то избыток роста ведёт к образованию складок и борозд. Рост и дифференцировка ядер гипоталамуса, мозжечка наиболее интенсивные на 4 и 5 месяце внутриутробного развития. Развитие коры головного мозга особенно активно лишь в последние месяцы на 6 месяце внутриутробного развития, начинает отчётливо выявляться функциональное превалирование высших отделов над бульбоспинальными.

Сложный процесс формирования головного мозга не заканчивается к моменту рождения. Головной мозг у новорожденных отличается относительно большой величиной, крупные борозды и извилины хорошо выраженные, но имеют малую высоту и глубину. Мелких борозд относительно мало, они появляются после рождения. Размеры лобной доли относительно меньше, чем у взрослого человека, а затылочный – больше. Мозжечок развит слабо, характеризуется малой толщиной, малыми размерами полушарий и поверхностными бороздами. Боковые желудочки относительно велики, растянуты.

С возрастом изменяется топографическое положение, форма, количество и размеры борозд и извилин головного мозга. Особенно интенсивно этот процесс идёт на первом году жизни ребёнка. После 5 лет развитие борозд и извилин продолжается, но гораздо медленнее. Окружность полушарий в 10-11 лет по сравнению с новорожденными увеличивается в 1,2 раза, длина борозд – в 2 раза, а площадь коры – в 3,5.

К рождению ребёнка головной мозг относительно массы тела большой. Показатели массы мозга на 1 кг массы тела составляет: у новорожденного – 1/8-1/9, у ребёнка 1 года – 1/11-1/12, у ребёнка 5 лет – 1/13-1/14, у взрослого – 1/40. Таким образом, на 1 кг массы новорожденного приходится мозгового вещества 109г, у взрослого – всего 20-25г. Масса мозга удваивается к 9 месяцам, утраивается к 3 годам, а затем с 6-7 лет скорость нарастания замедляется.

У новорожденных серое вещество плохо дифференцированно от белого. Это объясняется тем, что нервные клетки лежат не только близко друг друга по поверхности, но и располагаются в значительном количестве в пределах белого вещества. Кроме того, практически отсутвует миелиновая оболочка.

Наибольшая интенсивность деления нервных клеток головного мозга приходится на период от 10-й до 18-й недели внутриутробного развития, что модно считать критическим периодом формирования центральной нервной системы.

Позднее начинается ускоренное деление глиальных клеток. Если число нервных клеток мозга взрослого человека принять за 100%, то к моменту рождения ребёнка сформировано лишь 25% клеток, к 6-месячному возрасту их будет уже 66%, а к годовалому – 90-95%.

Процесс дифференциации нервных клеток сводится к значительному росту аксонов, их миелинизации, росту и увеличинению разветвлённости дендритов, образованию непосредственных контактов между отростками нервных клеток (так называемых межневральных синапсов). Темп развития нервной системы тем быстрее, чем меньше ребёнок. Особенно энергично он протекает в течение первых 3 месяцев жизни. Дифференцировка нервных клеток достигается к 3 годам, а к 8 годам кора головного мозга по строению похожа на кору взрослого человека.

Развитие миелиновой оболочки происходит от тела нервных клеток к периферии. Миелинизация различных путей в центральной нервной системе происходит в следующем порядке:

Вестибулоспинальный путь, являющийся наиболее примитивным, начинает обнаруживать миенилизацию с 6 месяца внутриутробного развития, руброспинальный – с 7-8 месяца, а кортикоспинальный – лишь после рождения. Наиболее интенсивно Миелинизация происходит в конце первого – начале второго года после рождения, когда ребёнок начинает ходить. В целом, Миелинизация завершается к 3-5 годам постнатального развития. Однако и в старшем детском возрасте отдельные волокна в головном мозге (особенно в коре) всё ещё остаются не покрытыми миелиновой оболочкой. Окончательная Миелинизация нервных волокон заканчивается в старшем возрасте (например, миенилизация тангенциальных путей коры больших полушарий – к 30-40 годам). Незавершённость процесса миелинизации нервных волокон определяет и относительно низкую скорость проведения возбуждения по ним.

Развитие нервных путей и окончаний во внутриутробном периоде и после рождения идёт центростремительно в цефало-каудальном направлении. О количественном развитии нервных окончаний судят по содержанию ацетилнейраминовой кислоты, накапливающейся в области сформированного нервного окончания. Биохимические данные говорят о преимущественно постнатальном формировании большинства нервных окончаний.

Твёрдая мозговая оболочка у новорожденных относительно тонкая, сращена с костями основания черепа на большой площадке. Венозные пазухи тонкостенные и относительно уже, чем у взрослых. Мягкая и паутинная оболочки мозга новорожденных исключительно тонки, субдуральное и субарахноидальное пространства уменьшенные. Цистерны, расположенные на основании мозга, напротив, относительно велики. Водопровод мозга (сильвиев водопровод) шире, чем у взрослых.

Спинной мозг в эмбриональном периоде заполняет позвоночный канал на всём его протяжении. Начиная с 3-го месяца внутриутробного периода, позвоночный столб растёт быстрее спинного мозга. Спинной мозг к рождению более развит, чем головной .У новорожденного мозговой конус находится на уровне 113-го поясничного позвонка, а у взрослого – на уровне 1-11 поясных позвонков. Шейное и поясничное утолщение спинного мозга у новорожденных не определяются и начинают контурироваться после 3 лет жизни. Длина спинного мозга у новорожденных составляет 30% длины тела, у ребёнка 1 года – 27%, а у ребёнка 3 лет – 21%. К 10-летнему возрасту, начальная длина его удваивается. У мужчин длина спинного мозга достигает в среднем 45 см, у женщин – 43 см. Отделы спинного мозга растут в длину неодинаково, больше других увеличивается грудной отдел, меньше шейный, и ещё меньше – поясничный.

Средний вес спинного мозга у новорожденных примерно 3,2 г, к году его вес удваивается, к 3-5 годам – утраивается. У взрослого спинной мозг весит около 30 г, составляя 1/1848 часть всего тела. По отношению к головному мозгу, вес спинного мозга составляет у новорожденных 1%, а у взрослых – 2%.

Таким образом, в онтогенезе различные отделы нервной системы организации человека интегрируют в единую функциональную систему, деятельность которой с возрастом совершенствуется и усложняется. Наиболее интенсивное развитие центральной нервной системы происходит у детей раннего возраста. И.П. Павлов подчёркивал, что характер высшей нервной деятельности является синтезом факторов наследственности и условий воспитания. Считается, что общее развитие умственных способностей человека на 50% происходит в течение первых 4 лет жизни, на 1/3 – между 4 и 8 годами, а на остальные 20% - между 8 и 17 годами. По приблизительным оценкам, за всю жизнь мозг среднего человека усваивает 10 15 (десять квадриллионов) бит информации, то становится понятным, что именно на ранний возраст падает наибольшая нагрузка, и именно в этот период неблагоприятные факторы могут вызывать более тяжёлые повреждения центральной нервной системы.

Литература

1. Андронеску А. Анатомия ребёнка: Бухарест, 1970.-359с.

2. Бадалян Л.О. невропатология. М.: Просвещение, 1987.-317с.

3. Воробьёв В.П. атлас анатомии человека. Минск, 200.-С.1026-1380.

4. Гистология/ под ред. В.Г. Елисеева. М.: Медицина, 1993.

5. Шляхтин Г.В. Анатомия и эволюция нервной системы. Саратовский университет, 1984.-151с.