В состоянии покоя возбудимость нервной клетки

В основе всех физиологических реакций лежит способность живых клеток реагировать на раздражитель. Раздражитель – любое изменение внешней или внутренней среды, которое действует на клетку или многоклеточную систему (ткань, организм).

По природе раздражители подразделяют на:
• физические (звук, свет, температура, вибрация, осмотическое давление), особое значение для биологических систем имеют электрические раздражители;
• химические (ионы, гормоны, нейромедиаторы, пептиды, ксенобиотики);
• информационные (голосовые команды, условные знаки, условные стимулы).

По биологическому значению раздражители подразделяют на:
• адекватные – раздражители, для восприятия которых биологическая система имеет специальные приспособления;
• неадекватные – раздражители, не соответствующие природной специализации рецепторных клеток, на которые они действуют.

Реакция клетки на внешнее воздействие (раздражение) отличается от реакции небиологических систем следующими особенностями:
• энергией для реакции клетки служит не энергия раздражителя, а энергия, образующаяся в результате метаболизма в самой биологической системе;
• сила и форма реакции клетки не определяется силой и формой внешнего воздействия (если сила раздражителя выше пороговой).

В некоторых специализированных клетках реакция на раздражитель проявляется особенно интенсивно. Такую интенсивную реакцию называют возбуждением. Возбуждение – активная реакция специализированных (возбудимых) клеток на внешнее воздействие, проявляющаяся в том, что клетка начинает выполнять присущие ей специфические функции.

Возбудимая клетка может находиться в двух дискретных состояниях:
• состоянии покоя (готовность к реагированию на внешнее воздействие, совершение внутренней работы);
• состоянии возбуждения (активное выполнение специфических функций, совершение внешней работы).

В организме существует 3 типа возбудимых клеток:
• нервные клетки (возбуждение проявляется генерацией электрического импульса);
• мышечные клетки (возбуждение проявляется сокращением);
• секреторные клетки (возбуждение проявляется выбросом в межклеточное пространство биологически активных веществ).

Возбудимость – способность клетки переходить из состояния покоя в состояние возбуждения при действии раздражителя. Разные клетки имеют различную возбудимость. Возбудимость одной и той же клетки меняется в зависимости от ее функционального состояния.

Мембрана возбудимой клетки поляризована. Это означает, что имеется постоянная разность потенциалов между внутренней и наружной поверхностью клеточной мембраны, которую называют мембранный потенциал (МП). В состоянии покоя величина МП составляет –60…–90 мВ (внутренняя сторона мембраны заряжена отрицательно относительно наружной). Значение МП клетки в состоянии покоя называют потенциалом покоя (ПП). МП клетки можно измерять, разместив один электрод внутри, а другой снаружи клетки (рис. 1 А ) .

Рис. 1. Схема регистрации мембранного потенциала клетки (А); мембранный потенциал клетки в состоянии покоя и его возможные изменения (Б).

Уменьшение МП относительно его нормального уровня (ПП) называют деполяризацией , а увеличение – гиперполяризацией . Под реполяризацией понимают восстановление исходного уровня МП после его изменения (см. рис. 1 Б).

Рассмотрим различные проявления возбуждения на примере раздражения клетки электрическим током (рис. 2).

Рис. 2. Изменение мембранного потенциала клетки (А) при действии электрического тока различной силы (Б).

При действии слабых (подпороговых) импульсов электрического тока в клетке развивается электротонический потенциал. Электротонический потенциал (ЭП) – сдвиг мембранного потенциала клетки, вызываемый действием постоянного электрического тока . ЭП есть пассивная реакция клетки на электрический раздражитель; состояние ионных каналов и транспорт ионов при этом не изменяется. ЭП не проявляется физиологической реакцией клетки. Поэтому ЭП не является возбуждением.

При действии более сильного подпорогового тока возникает более пролонгированный сдвиг МП – локальный ответ. Локальный ответ (ЛО) – активная реакция клетки на электрический раздражитель, однако состояние ионных каналов и транспорт ионов при этом изменяется незначительно. ЛО не проявляется заметной физиологической реакцией клетки. ЛО называют местным возбуждением , так как это возбуждение не распространяется по мембранам возбудимых клеток.

При действии порогового и сверхпорогового тока в клетке развивается потенциал действия (ПД). ПД характеризуется тем, что значение МП клетки очень быстро уменьшается до 0 (деполяризация), а затем мембранный потенциал приобретает положительное значение (+20…+30 мВ), т. е. внутренняя сторона мембраны заряжается положительно относительно наружной. Затем значение МП быстро возвращается к исходному уровню. Сильная деполяризация клеточной мембраны во время ПД приводит к развитию физиологических проявлений возбуждения (сокращение, секреция и др.). ПД называют распространяющимся возбуждением , поскольку, возникнув в одном участке мембраны, он быстро распространяется во все стороны.

Механизм развития ПД практически одинаков для всех возбудимых клеток. Механизм сопряжения электрических и физиологических проявлений возбуждения различен для разных типов возбудимых клеток (сопряжение возбуждения и сокращения, сопряжение возбуждения и секреции).

В механизмах развития возбуждения участвуют 4 вида ионов: K+ , Na+ , Ca++ , Cl – (ионы Ca++ участвуют в процессах возбуждения некоторых клеток, например кардиомиоцитов, а ионы Cl – важны для развития торможения). Мембрана клетки, представляющая собой липидный бислой, непроницаема для этих ионов. В мембране существуют 2 типа специализированных интегральных белковых систем, которые обеспечивают транспорт ионов через клеточную мембрану: ионные насосы и ионные каналы.

Ионные насосы (помпы) – интегральные белки, которые обеспечивают активный перенос ионов против градиента концентрации. Энергией для транспорта служит энергия гидролиза АТФ. Различают Na+ / K+ помпу (откачивает из клетки Na+ в обмен на К+ ), Ca++ помпу (откачивает из клетки Ca++ ), Cl– помпу (откачивает из клетки Cl – ).

В результате работы ионных насосов создаются и поддерживаются трансмембранные ионные градиенты:
• концентрация Na+, Ca++, Cl – внутри клетки ниже, чем снаружи (в межклеточной жидкости);
• концентрация K+ внутри клетки выше, чем снаружи.

Ионные каналы – интегральные белки, которые обеспечивают пассивный транспорт ионов по градиенту концентрации. Энергией для транспорта служит разность концентрации ионов по обе стороны мембраны (трансмембранный ионный градиент).

Неселективные каналы обладают следующими свойствами:
• пропускают все типы ионов, но проницаемость для ионов K+ значительно выше, чем для других ионов;
• всегда находятся в открытом состоянии.

Селективные каналы обладают следующими свойствами:
• пропускают только один вид ионов; для каждого вида ионов существует свой вид каналов;
• могут находиться в одном из 3 состояний: закрытом, активированном, инактивированном.

Избирательная проницаемость селективного канала обеспечивается селективным фильтром , который образован кольцом из отрицательно заряженных атомов кислорода, которое находится в самом узком месте канала.

Изменение состояния канала обеспечивается работой воротного механизма , который представлен двумя белковыми молекулами. Эти белковые молекулы, так называемые активационные ворота и инактивационные ворота, изменяя свою конформацию, могут перекрывать ионный канал.

В состоянии покоя активационные ворота закрыты, инактивационные ворота открыты (канал закрыт) (рис. 3). При действии на воротную систему сигнала активационные ворота открываются и начинается транспорт ионов через канал (канал активирован). При значительной деполяризации мембраны клетки инактивационные ворота закрываются и транспорт ионов прекращается (канал инактивирован). При восстановлении уровня МП канал возвращается в исходное (закрытое) состояние.

Рис. 3. Состояния селективного ионного канала и условия перехода между ними.

В зависимости от сигнала, который вызывает открытие активационных ворот, селективные ионные каналы подразделяют на:
• хемочувствительные каналы – сигналом к открытию активационных ворот является изменение конформации ассоциированного с каналом белка-рецептора в результате присоединения к нему лиганда;
• потенциалчувствительные каналы – сигналом к открытию активационных ворот является снижение МП (деполяризация) клеточной мембраны до определенного уровня, который называют критическим уровнем деполяризации (КУД).

Мембранный потенциал покоя образуется главным образом благодаря выходу К+ из клетки через неселективные ионные каналы. Утечка из клетки положительно заряженных ионов приводит к тому, что внутренняя поверхность мембраны клетки заряжается отрицательно относительно наружной.

где R – универсальная газовая постоянная,
Т – температура (по Кельвину),
F – число Фарадея,
[К+] нар – концентрация ионов К+ снаружи клетки,
[К+] вн – концентрация ионов К+ внутри клетки.

ПП, как правило, очень близок к Ек, но не точно равен ему. Эта разница объясняется тем, что свой вклад в формирование ПП вносят:

• поступление в клетку Na+ и Cl– через неселективные ионные каналы; при этом поступление в клетку Cl– дополнительно гиперполяризует мембрану, а поступление Na+ – дополнительно деполяризует ее; вклад этих ионов в формирование ПП невелик, так как проницаемость неселективных каналов для Cl– и Na + в 2,5 и 25 раза ниже, чем для К+ ;

• прямой электрогенный эффект Na+ /К+ ионного насоса, возникающий в том случае, если ионный насос работает асимметрично (количество переносимых в клетку ионов K+ не равно количеству выносимых из клетки ионов Na+).

В потенциале действия выделяют несколько фаз (рис. 4):

• фаза деполяризации;
• фаза быстрой реполяризации;
• фаза медленной реполяризации (отрицательный следовый потен­циал);
• фаза гиперполяризации (положительный следовый потенциал).

Рис. 2.4. Изменение мембран-ного потенциала, интенсивности калиевого и натриевого трансмембранного тока и возбудимости клетки в разные фазы потенциала действия.

Д – фаза деполяризации, Рб – фаза быстрой реполяризации, Рм – фаза медленной реполяризации, Г – фаза гиперполяризации;

Н – период нормальной возбудимости, Ра – период абсолютной рефрактерности, Ро – период относительной рефрактерности, Н+ – период супернормальной возбудимости, Н- – период субнормальной возбудимости

Фаза деполяризации. Развитие ПД возможно только при действии раздражителей, которые вызывают деполяризацию клеточной мембраны. При деполяризации клеточной мембраны до критического уровня деполяризации (КУД) происходит лавинообразное открытие потенциалчувствительных Na+-каналов. Положительно заряженные ионы Na+ входят в клетку по градиенту концентрации (натриевый ток), в результате чего мембранный потенциал очень быстро уменьшается до 0, а затем приобретает положительное значение. Явление изменения знака мембранного потенциала называют реверсией заряда мембраны.

Фаза быстрой и медленной реполяризации . В результате деполяризации мембраны происходит открытие потенциалчувствительных К+ -каналов. Положительно заряженные ионы К+ выходят из клетки по градиенту концентрации (калиевый ток), что приводит к восстановлению потенциала мембраны. В начале фазы интенсивность калиевого тока высока и реполяризация происходит быстро, к концу фазы интенсивность калиевого тока снижается и реполяризация замедляется.

Фаза гиперполяризации развивается за счет остаточного калиевого тока и за счет прямого электрогенного эффекта активировавшейся Na+ / K+ помпы.

Овершут – период времени, в течение которого мембранный потенциал имеет положительное значение.

Пороговый потенциал – разность между мембранным потенциалом покоя и критическим уровнем деполяризации. Величина порогового потенциала определяет возбудимость клетки – чем больше пороговый потенциал, тем меньше возбудимость клетки.

Если принять уровень возбудимости клетки в состоянии физиологического покоя за норму, то в ходе развития цикла возбуждения можно наблюдать ее колебания. В зависимости от уровня возбудимости выделяют следующие состояния клетки (см. рис. 4).

• Супернормальная возбудимость ( экзальтация ) – состояние клетки, в котором ее возбудимость выше нормальной. Супернормальная возбудимость наблюдается во время начальной деполяризации и во время фазы медленной реполяризации. Повышение возбудимости клетки в эти фазы ПД обусловлено снижением порогового потенциала по сравнению с нормой.

• Абсолютная рефрактерность – состояние клетки, в котором ее возбудимость падает до нуля. Никакой, даже самый сильный, раздражитель не может вызвать дополнительного возбуждения клетки. Во время фазы деполяризации клетка невозбудима, поскольку все ее Na+ -каналы уже находятся в открытом состоянии.

• Относительная рефрактерность – состояние, в котором возбуди­мость клетки значительно ниже нормальной; только очень сильные раздражители могут вызвать возбуждение клетки. Во время фазы реполяризации каналы возвращаются в закрытое состояние и возбудимость клетки постепенно восстанавливается.

• Субнормальная возбудимость характеризуется незначительным снижением возбудимости клетки ниже нормального уровня. Это уменьшение возбудимости происходит вследствие возрастания порогового потенциала во время фазы гиперполяризации.


Перед тем, как говорить о том, каково строение и свойства нейронов, необходимо уточнить, что это такое. Нейрон (рецепторный, эффекторный, вставочный) – функциональная и структурная часть нервной системы, представляющая собой электрически возбудимую клетку. Она отвечает за обработку, хранение, передачу информации химическими и электрическими импульсами.


Весь функционал ЦНС и нервной системы человека зависит от того, насколько хорошо нейроны взаимодействуют друг с другом. Только при совместной работе начинают образовываться сигналы, которые передаются железами, мышцами, клетками организма. Запуск и распространение сигналов происходит посредством ионов, генерирующих электрический заряд, проходимый через нейрон.

Общее число таких клеток в головном мозге человека – около 10 11 , в каждой из которых содержится примерно 10 тыс. синапсов. Если представить, что каждый синапс – это место для хранения информации, то теоретически мозг человека может хранить все данные и знания, которые накоплены человечеством за всю историю его существования.

Физиологические свойства и функции нейронов будут варьироваться в зависимости от того, в какой мозговой структуре они находятся. Объединения нейронов отвечают за регулирование какой-то конкретной функции. Это могут быть самые простые реакции и рефлексы человеческого организма (например, моргание или испуг), а также особо сложный функционал мозговой деятельности.

Особенности строения

Структура включает в себя три основных составляющих:

  1. Тело. Тело включает в себя нейроплазму, ядро, которое разграничено мембранным веществом. Хромосомы ядра содержат гены, отвечающие за кодировку синтеза белков. Здесь также осуществляется синтез пептидов, которые требуются для обеспечения нормальной работы отростков. Если тело будет повреждено, то в скором времени произойдет и разрушение отростков. При повреждении одного из отростков (при условии сохранения целостности тела) он будет постепенно регенерироваться.
  2. Дендриты. Образуют дендритное дерево, имеют безграничное число синапсов, сформированных аксонами и дендритами соседних клеток.
  3. Аксон. Отросток, который, кроме нейронов, не встречается больше ни в одних клетках. Сложно переоценить их значение (например, аксоны ганглиозных клеток ответственны за формирование зрительного нерва).

Классификация нейронов в соответствии с функциональными и морфологическими признаками выглядит следующим образом:

  • по числу отростков.
  • по типу взаимодействия с другими клетками.

Все нейроны получают грандиозное число электрических импульсов из-за наличия множества синапсов, которые расположены по всей поверхности нейронной структуры. Импульсы также получаются через молекулярные рецепторы ядра. Электрические импульсы передаются разными нейромедиаторами и модуляторами. Поэтому важным функционалом также можно считать способность интеграции полученных сигналов.


Чаще всего сигналы интегрируются и обрабатываются в синапсах, после чего в остальных частях нейронной структуры суммируются постсинаптические потенциалы.

Мозг человека содержит примерно сто миллиардов нейронов. Число будет варьироваться в зависимости от возраста, наличия хронических заболеваний, травм мозговых структур, физической и умственной активности человека.

Развитие и рост нейронов

Современные ученые до сих пор дискутируют на тему деления нервных клеток, т.к. единого мнения по этому вопросу в сфере анатомии на данный момент нет. Многие специалисты в этой области уделяют больше внимания свойствам, а не строению нейронов, что является более важным и актуальным вопросом для современной науки.

Наиболее распространенная версия – развитие нейрона происходит из клетки, деление которой прекращается еще до момента выпуска отростков. Сначала развивается аксон, после чего дендриты.

Зависимо от основного функционала, места расположения и степени активности, нервные клетки развиваются по-разному. Их размеры существенно варьируются в зависимости от места расположения и выполняемых функций.

Основные свойства

Нервные клетки выполняют огромное количество функций. Основные свойства нейрона выглядят следующим образом: возбудимость, проводимость, раздражимость, лабильность, торможение, утомляемость, инертность, регенерация.

Раздражимость считается общей функцией всех нейронов, а также остальных клеток организма. Это их способность давать адекватный ответ на всевозможные раздражения с помощью изменений на биохимическом уровне. Подобные трансформации обычно сопровождаются изменениями ионного равновесия, ослаблением поляризации электрических зарядов в зоне воздействия раздражителя.


Несмотря на то, что раздражимость является общей способностью всех клеток человеческого организма, наиболее выражено она проявляется именно у нейронов, которые связаны с восприятием запаха, вкуса, света и иных подобных раздражителей. Именно процессы раздражимости, протекающие в нервных клетках, запускают другую способность нейронов – возбудимость.

Важнейшее физиологическое свойство нервных клеток, которое заключается в генерировании потенциала действия на раздражитель. Под ним подразумеваются различные изменения, происходящие внутри и снаружи организма человека, которые воспринимаются нервной системой, что и приводит к вызову ответной детекторной реакции. Принято различать два вида раздражителей:

  • Физические (получение электрических импульсов, механическое воздействие на разные участки тела, изменение окружающей температуры и температуры тела, световое воздействие, наличие или отсутствие света).
  • Химические (изменения на биохимическом уровне, которые считываются нервной системой).

При этом наблюдается разная чувствительность нейронов к раздражителю. Она может быть адекватной и не адекватной. Если в организме человека есть структуры и ткани, которые могут воспринимать конкретного раздражителя, то к нему нервные клетки имеют повышенную чувствительность. Подобные раздражители считаются адекватными (электроимпульсы, медиаторы).


Свойство возбудимости актуально только для нервной и мышечной ткани. Также принято считать, что возбудимостью обладает и ткань желез. Если железа активно работает, то могут отмечаться различные биоэлектрические проявления с ее стороны, потому что она включает в себя клетки разных тканей организма.

Соединительная и эпителиальная ткани не обладают свойством возбудимости. Во время их работы не генерируются потенциалы действия даже в том случае, если происходит непосредственное воздействие раздражителя.

Левое полушарие мозга всегда содержит большее количество нейронов, нежели правое. При этом разница совсем незначительная – от нескольких сотен миллионов до нескольких миллиардов.

Разговаривая о том, каковы свойства нейронов, после возбудимости практически всегда отмечают проводимость. Функция проводника у нервной ткани заключается в особенности проведения возникшего в результате воздействия раздражителя возбуждения. В отличие от возбуждения, функцией проводимости наделены все клетки человеческого тела – это общая способность ткани менять тип своей активной деятельности в условиях воздействия раздражителя.


Повышенная проводимость в нейронных структурах наблюдается при развитии доминантного очага возбуждения. В одном нейроне может происходить конвергенция (объединение сигналов множественных входов, которые исходят от одного источника). Подобное актуально для ретикулярной формации и ряда других систем человеческого организма.

При этом клетки, вне зависимости от структур, в которых они располагаются, могут по-разному реагировать на воздействие раздражителя:

  • Изменяется выраженность и выполнение процессов по обмену веществ.
  • Изменяется уровень проницаемости мембраны клеток.
  • Изменяются биоэлектрические проявления нейронов, двигательная активность ионов.
  • Ускоряются процессы развития и деления клеток, повышается выраженность структурных и функциональных реакций.

Выраженность этих изменений также может серьезно варьироваться в зависимости от типа раздражителя, ткани и структуры, в которых находятся нейроны.

Часто можно слышать выражение – нужно предотвращать гибель нервных клеток. Но их гибель запрограммировала природа – за один год человек теряет примерно 1% всех своих нейронов, и никак предупредить подобные процессы нельзя.

Под лабильностью нервных клеток подразумевается скорость течения простейших реакций, которые лежат в основе раздражителя. В обычных условиях, при нормальном развитии всех мозговых структур, у человека отмечается максимально возможная скорость течения. Нейроны, которые различаются электрофизиологическими свойствами и размерами, имеют разные значения лабильности за единицу времени.

В одной нервной клетке лабильность различных структур (аксонной и дендритной частей, тела) будет заметно отличаться. Показатели лабильности нервной клетки определяют с помощью степени ее мембранного потенциала.

Показатели мембранного потенциала должны находиться на определенном уровне, чтобы в нейроне могла получиться наиболее подходящая степень возбудимости и лабильности (зачастую вкупе с ритмической активностью). Только в этом случае нервная клетка сможет в полной мере передать полученную информацию в виде электрических импульсов. Подобные процессы и обуславливают работу нервной системы в целом, а также гарантируют нормальное протекание и формирование всех необходимых реакций.

В спинном мозге предельный уровень ритмической активности нервных клеток может достигать значения в 100 импульсов в секунду, что соответствует наиболее оптимальным значениям мембранного потенциала. В обычных условиях данные значения редко превышают уровень в 40-70 импульсов в секунду.


Существенное превышение показателей наблюдается при характерных выраженных реакциях, поступающих со стороны главных отделов ЦНС, мозговых структуры, коры. Частота разрядов при определенных условиях может достигать значений в 250-300 импульсов в секунду, но подобные процессы развиваются крайне редко. Также они являются кратковременными – их быстро сменяют замедленные ритмы активности.

Наиболее высокие показатели частоты разрядов обычно наблюдаются в нервных клетках спинного мозга. В возникающих в результате выраженного воздействия раздражителя очагах начальных реакций частота разрядов может составлять 700-1000 импульсов в секунду. Протекание подобных процессов в нейронных структурах является необходимостью, чтобы клетки спинного мозга могли резко и быстро воздействовать на мотонейроны. Спустя небольшой промежуток времени частота разрядов существенно снижается.

Нейроны существенно различаются по размеру (в зависимости от места расположения и других факторов). Размеры могут варьироваться от 5 до 100 мкм.

С точки зрения физиологии человека торможение, как ни странно, является одним из наиболее активных процессов, протекающих в нейронных структурах. Особенности строения и свойств нейронов подразумевают, что торможение вызывается возбуждением. Процессы торможения проявляются в снижении активности или предупреждении вторичной волны возбуждения.

Способность нервных клеток к торможению совместно с функцией возбуждения позволяет обеспечить нормальную работу отдельных органов, систем, тканей организма, а также всего человеческого тела в целом. Одна из наиболее важных характеристик процессов торможения в нейронах – обеспечение защитной (охранной) функции, что актуально для клеток, располагающихся в коре головного мозга. За счет процессов торможения также обеспечивается защита ЦНС от чрезмерного перевозбуждения. Если они нарушены, у человека проявляются негативные психоэмоциональные черты и отклонения.


Важной функцией торможения также является прямое взаимодействие с возбуждением, что позволяет анализировать и синтезировать в центральной нервной системе полученные электрические импульсы. Это помогает правильно согласовывать деятельность и функции всех систем, тканей и органов человеческого тела, а также адекватно контактировать с окружающей средой. Данную функцию также принято называть координационной.

Несмотря на то, что нейроны имеют удивительно малые размеры, современные технологии позволяют ученым провести измерение активности каждого найденного нейрона. Подобные процедуры зачастую проводятся для диагностики различных заболеваний (например, эпилепсии).

К общим признакам всех нейронов относится их способность к физиологической и репаративной регенерации. В нервных клетках она подразумевает протекание следующих процессов:

  • Частичное увеличение количества хромосом в ядре.
  • Восстановление синапсов (если они были повреждены).
  • Развитие и возвращение в обычное состояние отростков (при их повреждении).
  • Обновление метаболических и химических компонентов нервных клеток в процессе протекания внутриклеточного обмена веществ.

Если нервная ткань будет повреждена, то в зоне поражения сразу начнет развиваться нейроглия. Это невыраженная дифференцированная ткань, которая делится митозом.

В случае получения повреждений, которые нарушили целостность нервных волокон, происходит распадение периферических частей на отдельные части миелиновых оболочек и осевых цилиндров. Если отсутствуют воспалительные процессы, рубцы соединительной ткани, то есть высокая вероятность восстановления иннервации нервных тканей. Отростки нейронов регенерируются довольно быстро – 2-3 мм за 24 часа.

Вопреки распространенному мнению, нейроны вполне могут восстанавливаться – их генерирование происходит сразу в трех частях организма человека.

Мембрана. Все события, связанные с возникновением возбуждения, связаны с мембраной. На мембране нервной клетки, отростков, мышечных волокон формируется возбуждение. Причина: неодинаковая концентрация внутри клетки и в окружающей среде. Мембрана состоит из липидов (гидрофильные головки и гидрофобные хвосты; толщина 6 нм). Через мембрану должны мигрировать ионы. Билипидный слой не проницаем для воды и практически не проницаем для ионов. В мембрану встроены белки. Некоторые находятся с наружной части мембраны, и к ним прикрепляется белковая молекула — гликокаликс, на которой находятся поверхностные лиганды. Трансмембранные белки пронизывают билипидный слой. Они образуют ионные каналы. Ионные каналы: ионы калия, натрия, хлора и кальция. Для каждого иона свой канал. Канал представляет крупную белковую молекулу, которая несколько раз проходит через бислой. Домен — это 6 петель белковой молекулы, участок насоса.

Причины движения по каналу:

1) разность концентраций внутри клетки и в окр. среде

2) канал и ион имеет заряд, что обеспечивает прохождение или непрохождение.

Натриокалиевый насос работает против концентрационного градиента. Он обеспечивает поступление ионов, где их заведомо больше. Натрий выталкивает из клетки, а калий загоняет в клетку, для того чтобы поддерживать разность концентраций.

Na-K-АТФаза активируется, когда внутри накапливается натрий и когда внутри мало калия (нарушение исходной разности концентрации).

Насос выносит 3 иона натрия и загоняет в клетку 2 иона калия. Для этого процесса необходима энергия.

1) Мембрана участвует во всех процессах обмена в-в т. к. в мембрану встроены ферменты.

2) Мембрана координирует физиологические процессы в клетке за счет изменения проницаемости для ионов глюкозы, аминокислот, гормонов. А это меняет физиологию клетки.

Раздражимость — это способность отвечать на воздействие внешней среды изменением структуры и функции как организма, так и клетки.

1) изменение формы клетки

2) изменение структуры клетки

3) начало секреции в-ва в клетке

4) возникновение роста и деления в клетке

5) совершение работы в клетке

Раздражители могут быть разной природы: физическими, механическими, химическими; разной раздражимости: пороговые, подпороговые и надпороговые; разной адекватности: адекватные (действуют на данный биологический объект в естественной среде, т. е. объект генетически приспособлен к такому воздействию) и неадекватные (на них клетка не приспособлена отвечать). Например, скелетная мышца — адекватный раздражитель: передние рога спинного мозга аксоны мотонейронов; неадекватные — ожог, эл. ток и др.

Возбудимость — это св-во клеток, а точнее их мембран отвечать на адекватные раздражители специфческим изменением ионной проницаемости. А это ведет к возникновению мембранных потенциалов.

Порог — это минимальная сила раздражения на которое отвечает данное образование.

Если сила раздражения достигла порога, то и нервное волокно, и мышечное волокно отвечает максимальным ответом.

Каждое отдельное волокно работает по принципу "всё или ничего". По амплитуде потенцалы не меняются.

Если сила раздражения маленькая, то включаются только самые возбудимые структуры.

Все события, связанные с возникновением процессов возбуждения, торможения, состояния покоя в нервных, мышечных и железистых клетках, обеспечиваются особым строением клеточных мембран и различными концентрациями ионов внутри и вне клетки, обеспечивающими их движение через мембрану.

Клеточная мембрана состоит из жидкой фазы – липидов и встроенных белковых молекул.Молекулы липидов организованы в двухслойную мембрану – бислой толщиной 6 нм.Липиды состоят из гидрофильной головки, обращенной к поверхности мембраны, и отходящих гидрофобных углеводных хвостов,которые образуют внутренний слой мембраны. (РИС,)

Липиды плохо пропускают воду и почти не пропускают ионы! Но как же тогда происходит движение ионов через мембрану? Эту задачу решают белки, встроенные в мембрану, т.е. в билипидный слой. Белки могут быть частично погружены в билипидный слой с внеклеточной стороны или изнутри клетки. Если белок находится на поверхности мембраны, то на них находятся короткие разветвленные цепочки полисахаридов, образующие ГЛИКОКАЛИКС, с помощью которого клетки опознают друг друга. (РИС.)

Некоторые белки насквозь пронизывают мембрану – билипидный слой, они называются ТРАНСМЕМБРАННЫЕ и именно они образуют ИОННЫЕ КАНАЛЫ.Основные ионы, участвующие в генерации электрических сигналов –K+, Na+, Ca++, Cl- - движутся через соответствующие каналы. Для каждого иона есть свой канал, и они имеют разное строение. Ионы могут проходить через канал ПАССИВНО по градиенту концентрации (от большей к меньшей) и по ЭЛЕКТРИЧЕСКОМУ ПОТЕНЦИАЛУ НА МЕМБРАНЕ КАНАЛА.

Количество каналов на единицу площади мембраны, и изменение состояния мембраны при прекращении работы того или иного канала изучалось с применением различных ядов. Например, если обработать нервное волокно тетраэтиламмонием, перестают работать калиевые каналы, а при действии тетродотоксина ( из рыбы фугу), перестают работать натриевые каналы и можно подсчитать их число на мембране.

Еще один тип трансмембранных белков – НАСОСЫ– переносчики веществ через мембрану против концентрационного градиента. Эти белки-насосы необходимы для переноса метаболитов – глюкозы, аминокислот и ионов для поддержания исходной разности их концентраций в клетке и окружающей среде.

Таким образом, мембрана выполняет следующие ФУНКЦИИ

1. это граница между внешней средой и внутренним содержимым,

2. участвует во всех процессах обмена веществ в клетке, так как в мембране встроены ферментативные системы.

3. координирует физиологические процессы в клетке за счет изменения проницаемости для ионов, глюкозы, аминокислот, гормонов, а это меняет физиологию клетки.

Живой организм и в целом и каждая его клетка обладает свойством РАЗДРАЖИМОСТИ – способность отвечать на воздействия вешней среды изменением структуры и функции как организма, так и клетки. В ответ на раздражающий стимул возникает ответная физиологическая реакция, которая может проявляться следующими способами:

1. изменение ФОРМЫ КЛЕТКИ

2. изменение СТРУКТУРЫ КЛЕТКИ

3. РОСТ, ПРОЦЕСС ДЕЛЕНИЯ

4. СИНТЕЗ КАКОГО-ЛИБО ВЕЩЕСТВА

5. СОВЕРШЕНИЕ РАБОТЫ.

РАЗДРАЖИТЕЛИ могут быть различными

1. по природе – физические, химические, механические и др.

2. по силе – подпороговые, пороговые, надпороговые.

3. по адекватности:

АДЕКВАТНЫЕ – действуют на данный биологический объект в естественной среде, т.е. объект генетически приспособлен к данному раздражителю :колбочки-свет, волосковые клетки –звук.

Для НЕАДЕКВАТНОГО ответа клетка не приспособлена. Например, мышца отвечает на раздражение мотонейрона, но может отвечать и на электрический стимул, на механическое повреждение, химическое раздражение.

Более чувствительны клетки к адекватному раздражителю. (ПРИМЕР свет для палочек и колбочек, запах для обонятельных клеток, давление для телец Пачини, растяжение для мышечных веретен и др.).

ВОЗБУДИМОСТЬ – это свойство клеточных мембран отвечать на АДЕКВАТНЫЙ раздражитель СПЕЦИФИЧЕСКИМ ИЗМЕНЕНИЕМ ИОННОЙ ПРОНИЦАЕМОСТИ И ВОЗНИКАЮЩИМ ВСЛЕДСТВИЕ ЭТОГО МЕМБРАННЫМ ПОТЕНЦИАЛОМ

ВОЗБУЖДЕНИЕ – это электрический процесс, возникающий и протекающий исключительно на мембране клеток. При этом обязательно меняется ЭЛЕКТРИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ МЕМБРАНЫ.

Возбуждение приводит к сокращению мышцы, к проведению нервного импульса по мышечному или нервному волокну, секреции гормона.

Возбудимость любого возбудимого образования можно измерить, определив порог раздражения – минимальную силу раздражения, на которую отвечает данное возбудимое образование.

19) Формирования потенциал покоя и потенциала действия. Критический уровень деполяризации. Рефрактерный период.

Как же принимает участие мембрана в возникновении биоэлектрических потенциалов, какую роль играют каналы и насосы?

В основе всего лежит разность концентраций ионов Na + , K + , Cl - , Ca ++ в клетке и окружающей среде:

ИОН Микромоль на литр
цитоплазма кровь Морская вода
калий 10.0 10.0
натрий
хлор
кальций 0.4 10.0 10.0

Вторая причина возникновения биоэлектрических потенциалов в клетках связана с различной проницаемостью мембраны для ионов в состоянии покоя, при возбуждении и при торможении.

Мембрана в состоянии покоя ПОЛЯРИЗОВАНА. Это значит, что есть разность потенциала между внутренней и наружной поверхностями мембраны. Первая причина поляризации мембраны –это выход КАЛИЯ из клетки в состоянии покоя по концентрационному градиенту: калия в клетке в 10-20 раз больше, чем в окружающей среде. Среда в клетке остается суммарно нейтральной, так как положительный заряд калия компенсируется отрицательными зарядами таких аминокислот, как аспарагиновая, пировиноградная, уксусная.

Вторая причина – свободная проницаемость каналов для калия в состоянии покоя.

Для изучения механизмов формирования потенциала покоя и потенциала действия широко использовали крупные нервные клетки ганглиев пиявок, виноградной улитки, гигантские аксоны кальмара. Для выполнения экспериментальной работы необходим микроэлектрод, который вводят в клетку через мембрану. При этом мембрана плотно охватывает кончик микроэлектрода, и нет утечки калия из клетки. Необходим также измерительный прибор.

Если два электрода прикасаются к поверхностной части мембраны, между ними нет разности потенциалов – на экране прибора регистрируется 0. Как только кончик одного микроэлектрода входит в клетку, касаясь внутренней поверхности мембраны, происходит на экране скачок и регистрируется разность потенциалов – т.е. ПОТЕНЦИАЛ ПОКОЯ. (РИС,)
Его величина различна у разных объектов.

Гигантский аксон кальмара 50-70 мВ
Мышечное волокно сердца лягушки 61-82 мВ
Водоросль нителла 100-125 мВ

Исходя из концентрации ионов калия в клетке и окружающей среде по формуле НЕРНСТА можно рассчитать величину потенциала покоя для каждого объекта. НО – мембрана незначительно проницаема в покое и для ионов натрия и хлора. Эти потоки меняют величину мембранного потенциала и он рассчитывается по формуле ГОЛЬДМАНА.

Но по концентрационному градиенту калий выходит до момента формирования равновесного потенциала по калию Ек. Происходит уравновешивание двух процессов – выхода калия из клетки под воздействием сил диффузии и электростатической силы, которая возникает в результате скопления на наружной поверхности мембраны ионов калия .Это и есть потенциал покоя.

При раздражении мембраны, резко снижается проницаемость для ионов калия и возрастает для ионов натрия. Если раздражающий стимул достигает порога – (или критического уровня деполяризации) – натрий лавинообразно входит в клетку и происходит перезарядка мембраны – ДЕПОЛЯРИЗАЦИЯ. До критического уровня деполяризации каналы для натрия открываются, но только их малая часть, поэтому ПД не возникает. Если потенциал на мембране достиг критического уровня деполяризации (КУД), возникает ПД и теперь мембрана изнутри заряжена положительно, а снаружи - отрицательно. Таким образом – возникновение деполяризации, т.е. возбуждения или потенциала действия (ПД), определяется потоком ионов натрия внутрь клетки по ионным каналам. На пике ПД натриевые каналы инактивируются, открываются калиевые каналы и наступает реполяризация, т.е. восстановление исходной поляризации мембраны– потенциала покоя.
Этот процесс обеспечивается потоком ионов калия внутрь волокна.

Таким образом, натриевые каналы могут быть в трех состояниях: закрыты, но их можно открыть раздражением мембраны (электрическим, механическим, температурным):открыты; инактивированы, когда срабатывают инактивационные ворота и каналы невозможно открыть никаким раздражением. В этот момент клетка или волокно находятся в состоянии абсолютной рефрактерности (невозбудимости). Удлинение рефрактерного периода приводит к снижению частоты, которую может воспроизводить данное возбудимое образование. Самый длительный рефрактерный период в волокнах сердечной мышцы, что препятствует возникновению экстрасистолии при появлении патологического очага возбуждения в сердце.

Если сила раздражения достигла порога, то и нервное волокно, и мышечное волокно отвечает максимальным ответом.

Каждое отдельное волокно работает по принципу "всё или ничего". По амплитуде потенцалы не меняются.

Если сила раздражения маленькая, то включаются только самые возбудимые структуры.

Избыток положительно заряженных ионами калия внутри мембраны компенсируется отрицательно заряженными аминокислотами: аспарагиновая, пировиноградня и уксусная.

В состоянии покоя каналы для калия открыты и по концентрационному градиенту калий выходит из клетки выносит с собой положительный заряд и внутри мембраны накапливается отрицательный заряд.

Возникает динамическое равновесие между двумя силами: сила диффузии, которая выталкивает калий из клетки, электростатическая сила, которая не выпускает калий из клетки. Эта сила создается положительно заряженными ионами которые выходят из клетки.

Возникает равновесный потенциал по калию (-70мВ).

Формула Нернста: измерялась концентрация внутри и снаружи, и нужно было высчитать мембранный потенциал.

Гольдман создал формулу с учетом ионов натрия, калия и хлора.

В состоянии покоя мембрана поляризованна. При нанесении стимула происходит процесс деполяризации. Снова открываются каналы для калия и восстанавливается состояние покоя.

Критический уровень деполяризации — это и есть, по существу, порог. Если деполяризация достигает кртитического уровня, возникает потенцальная возбудимость.

На пике каналы для натрия инактивированы и возникает абсолютная репротентность. Чем длиннее репронтерный период, тем большую частоту оно может воспроизводить.

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

Читайте также:

Пожалуйста, не занимайтесь самолечением!
При симпотмах заболевания - обратитесь к врачу.