Вегетативная нервная система ее отличия от соматической нервной системы

Лекция 10. Физиология вегетативной нервной системы

Общее представление о вегетативной нервной системе

Рис.1. Инннервация внутренних органов вегетативной нервной системой (по Дж. Хессет, 1981)

Подтверждением автономности вегетативной системы, т.е. ее независимости от центральной нервной системы, является сохранение рефлекторных реакций внутренних органов при частичном или полном перерыве спинного мозга у человека, при полном выпадении всех соматических рефлексов.

Вегетативная (автономная) нервная система регулирует деятель­ность внутренних органов, обеспечивая поддержание гомеостаза и при­способление организма к требованиям окружающей среды.

Основные функции вегетативной нервной системы:

1) регуляция работы внутренних органов;

2) регуляция уровня метаболиз­ма (обмена веществ) в органах и тканях (адаптивно-трофическая функция).

Действия, оказываемые ВНС на органы:

а) пусковое, характеризующееся воз­буждением органа, функционирующего не всё время (например, секреция потовых желёз);

б) корригирующее (направляющее), что проявляется в усилении или ослаблении деятельности органа, обладающего автоматизмом (работа сердца, перисталь­тика кишечника);

в) адаптационно-трофиче­ское, заключающееся в регуляции обме­на веществ.

Традиционно вегетативную нервную систему разделяют на 2 части:

1) симпатическую систему, задача которой состоит в мобилизации организма на решение жизненно важных задач (ситуация борьбы или бегства);

2) парасимпатическую систему, задача которой состоит в восстанов­лении нарушенного во время активности организма гомеостаза и восполнении потраченных ресурсов (ситуация питания и отдыха).

Ряд авторов выделяет дополнительно метасимпатическую систему, которую нельзя свести к какой-либо из вышепере­численных систем. Ряд авторов настаивает на том, что более адекватным является название – интраорганная нервная система.

Основные отличия в функционировании ВНС в сравнении с соматической нервной системой.

1. Функциями ВНС являются поддержание постоянства внутрен­ней среды, приспособление ее к изменяющимся условиям окружаю­щей среды и деятельности организма.

2. ВНС отличается меньшей специализированностью и большей примитивностью органи­зации. Эволюционные преобразования затронули ее в мень­шей степени, чем соматическую (анимальную).

3. Влияния ВНС на организм обычно не находятся под непосред­ственным контролем сознания.

4. Регуляция функций внутренних органов ВНС может осуществ­ляться, хотя и менее совершенно, при полном нарушении связи с ЦНС.

5. Генерализованный (диффузный) характер распространения возбуждения в периферическом отделе ВНС.

Действие симпатической системы обычно проявляется диффузно (т. е. охватывает все тело) и поддерживается относительно долго. Действие парасимпатической систе­мы – более локально и относительно кратковременно. Парасимпатические эффекты сравнивают с выстрелами из ружья, а симпатические – с пулеметными очередя­ми (Р. Стернбах).

Диффузность влияния объясняется тем, чтов вегетативных ганглиях (осо­бенно в симпатических) постганглионарных волокон выходит в 10-30 раз больше, нежели входит в них преганглионарных волокон. В парасимпатических узлах конвергенция и дивергенция возбуждений не столь выражены. Каждое преганглионарное волокно контактирует только с одной-двумя ганглионарными клетками.

Кроме того, генерализация эффектов у симпатической нервной системы объяс­няется тем, что аксоны большинства постганглионарных нейронов многократно ветвятся, образуя сплетения, в которых синтезируется, запасается и инактивируется норадреналин. Норадреналин выбрасывается сразу в большом количестве и на значительном расстоянии от постсинаптического рецептора (1000– 2000 нм). Таким образом, одно нервное волокно может иннервировать до 10 тыс. клеток рабочего органа (сравнить: один мотонейрон может иннервировать всего несколько мышечных волокон – от 3 до 10).

6. Низкая скорость проведения возбуждения в вегетативных нервах. 3–14 м/с у преганглионарных волокон и 0,5 – 3 м/с у постганглионарных волокон; в соматических нервных волокнах – до 120 м/с.

7. Низкая лабильность нейронов вегетативных ганглиев (10–15имп/с). Низкая лабиль­ность объясняется длительной синаптической задержкой (около 10 мс) и продолжительной следовой гиперполяризацией нейрона.

8. В организме человека симпатическая и парасимпатическая система работают сочетано, изменяя свой тонус в зависимости от потребностей конкретной деятельности.

Влияния симпатики и парасимпатики чаще противоположны друг другу, что и составляет основу регуляции. Каждый орган, как правило, имеет и симпатический, и парасимпатический контуры регуляции. В некоторых органах, имеющих двойную иннервацию, в естествен­ных условиях жизнедеятельности организма преобладают регуляторные влияния парасимпатических нервов (сердце, мочевой пузырь).

В отдельных случаях обе части ВНС оказывают однонаправленное влияние. Например, слюноот­деление стимулируется и симпатическими, и парасимпатически­ми волокнами: раздражение парасимпатического нерва вызывает обильное выделение жидкой слюны, при раздражении симпатического нерва слюна тоже образуется, одна­ко в небольших количествах, но со значительным содержанием органических веществ.

Кровеносные сосуды и потовые железы иннервируются только симпатикой.

Общий план строения ВНС

Иерархически ВНС состоит из четырех уровней организации: перифе­рического, промежуточ-ного, центрального и высшего.

Рис. 2. Функциональная схема вегетативной нервной системы

Первое и основное отличие ВНС от соматической состоит в расположении эфферентного (моторного) нейрона. В соматической НС вставочный и моторный нейроны располагаются в сером веществе спинного мозга, в ВНС эффекторный нейрон вынесен на периферию, за пределы спинного мозга, и лежит в одном из ганглиев – пара-, превертебральном или интраорганном. Более того, в метасимпатической части ВНС весь рефлекторный аппарат полностью находится в интрамуральных ганглиях и нервных сплетениях внутренних органов.

Второе отличие касается выхода нервных волокон из ЦНС. Соматические нервные волокна покидают спинной мозг сегментарно и перекрывают иннервацией не менее трех смежных сегментов. Волокна же ВНС выходят из трех участков ЦНС – головного мозга, грудопоясничного и крестцового отделов спинного мозга. Они иннервируют все органы и ткани без исключения. Большинство висцеральных систем имеет тройную – симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую – иннервацию.

Третье отличие касается иннервации органов соматической и ВНС. Перерезка у животных вентральных корешков спинного мозга сопровождается полным перерождением всех соматических эфферентных волокон. Она не затрагивает дуги автономного рефлекса ввиду того, что ее эффекторный нейрон вынесен в пара- или превертебральный ганглий. В этих условиях эффекторный орган управляется импульсами данного нейрона. Именно это обстоятельство подчеркивает относительную автономию указанного отдела нервной системы.

Четвертое отличие относится к свойствам нервных волокон. В ВНС, они в большинстве своем безмякотные или тонкие мякотные, как, например, преганглионарные волокна, диаметр которых не превышает 5 мкм. Такие волокна принадлежат к типу В. Постганглионарные волокна еще тоньше, большая часть их лишена миелиновой оболочки, они относятся к типу С. В отличие от них соматические эфферентные волокна толстые, мякотные, диаметр их составляет 12 – 14 мкм. Кроме того, пре- и постганглионарные волокна отличаются низкой возбудимостью. Для вызова в них ответной реакции необходима значительно большая, чем для моторных соматических волокон, сила раздражения. Волокна ВНС характеризуются большим рефрактерным периодом. Скорость распространения по ним нервных импульсов невелика и составляет в преганглионарных волокнах до 18 м/с, в постганглионарных – до 3 м/с.

2. Вегетативная нервная система. Структурно – функциональные особенности.Синапсы, медиаторы и рецепторы внс.

Все функции организма условно делят на соматические и вегетативные. Первые связаны с деятельностью мышечной системы, вторые выполняются внутренними органами, кровеносными сосудами, кровью, железами внутренней секреции и т.д. Однако это деление условно, так как такая вегетативная функция, как обмен веществ, присуща скелетным мышцам. С другой стороны, двигательная активность сопровождается изменением функций внутренних органов, сосудов, желез.

Вегетативной нервной системой называют совокупность нервных клеток спинного, головного мозга и вегетативных ганглиев, которые иннервируют внутренние органы и сосуды.

Вегетативная нервная система человека

Вегетативная нервная система делится на 2 отдела: симпатический и парасимпатический. Тела преганглионарных симпатических нейронов лежат в боковых рогах грудных и поясничных сегментов спинного мозга. Аксоны этих нейронов выходят в составе передних корешков и оканчиваются в паравертебральных ганглиях симпатических цепочек. От ганглиев идут постганглионарные волокна, иннервирующие гладкие мышцы органов и сосудов головы, грудной, брюшной полостей малого таза, а также пищеварительные железы. Существует симпатическая иннервация не только артерий и вен, но и артериол. В целом функция симпатической нервной системы состоит в мобилизации энергетических ресурсов организма за счет процессов диссимиляции, повышении его активности, в том числе и нервной системы.

Тела преганглионарных парасимпатических нейронов находятся в сакральном отделе спинного мозга, продолговатом и среднем мозге в области ядер III, VII, IX и X пар черепно-мозговых нервов. Идущие от них преганглионарные волокна заканчиваются на нейронах парасимпатических ганглиев. Они расположены около иннервируемых органов (параорганно) или в их толще (интрамурально). Поэтому постганглионарные волокна очень короткие. Парасимпатические нервы, начинающиеся от стволовых центров, также иннервируют органы и небольшое количество сосудов головы, шеи, а также сердце, легкие, гладкие мышцы и железы желудочно-кишечного тракта (ЖКТ). В ЦНС парасимпатических окончаний нет. Нервы, идущие от крестцовых сегментов, иннервируют тазовые органы и сосуды. Общей функцией парасимпатического отдела является обеспечение восстановительных процессов в органах и тканях, за счет усиления ассимиляции. Таким образом, сохраняется гомеостаз.

Высшие центры регуляции вегетативных функций находятся в гипоталамусе. Однако, на вегетативные центры влияет и кора больших полушарий. Это влияние определяется лимбической системой и центрами гипоталамуса. Многие внутренние органы имеют двойную, т.е. симпатическую и парасимпатическую иннервацию. Это сердце, органы ЖКТ, малого таза и другие. В этом случае влияние отделов вегетативной нервной системы носит антагонистический характер. Например, симпатические нервы усиливают работу сердца, тормозят моторику органов пищеварения, сокращают сфинктеры выводных протоков пищеварительных желез и расслабляют мочевой пузырь. Парасимпатические нервы влияют на функции этих органов противоположным образом. Поэтому в физиологических условиях функциональное состояние этих органов определяется преобладанием влияния того или иного отдела вегетативной нервной системы. Однако для организма их воздействие является синергичным. Например, такая функциональная синергия возникает при возбуждении барорецепторов сосудов, когда повышается артериальное давление. В результате их возбуждения повышается активность парасимпатических и снижается симпатических центров. Парасимпатические нервы уменьшают частоту и силу сердечных сокращений, а торможение симпатических центров приводит к расслаблению сосудов. Артериальное давление снижается до нормы. Во многих органах, имеющих двойную вегетативную иннервацию, постоянно преобладают регуляторные влияния парасимпатической нервной системы. Это железистые клетки ЖКТ, мочевой пузырь и другие. Есть органы, имеющие только одну иннервацию. Например, большинство сосудов иннервируется только симпатическими нервами, которые постоянно поддерживают их в суженном состоянии, т.е. тонусе.

В 80-х годах А.Д. Ноздрачевым сформулирована концепция метасимпатической нервной системы. Согласно ей, интрамуральные ганглии вегетативной нервной системы, образующие нервные сплетения, являются простыми нейронными сетями, аналогичными ядрам ЦНС. В этих небольших нейронных скоплениях, преимущественно находящихся в стенке органов пищеварительного канала, происходит восприятие раздражения, переработка информации и передача к эфферентным нейронам, а затем исполнительным органам. Ими являются гладкомышечные клетки пищеварительного канала, матки, кардиомиоциты., т.е. ганглии достаточно автономны от ЦНС. Однако сигналы от них поступают и в ЦНС, перерабатываются в ней, а затем через экстрамуральные парасимпатические нервы передаются на эфферентные нейроны ганглия, а от него на исполнительный орган, т.е. эфферентные нейроны ганглиев являются общим конечным путем и для экстрамуральных парасимпатических нервов и для других нейронов ганглиев.

В стенке пищевода, желудка, кишечника имеется 3 связанных между собой сплетения: подсерозное, межмышечное (ауэрбахово), подслизистое (мейснерово). Клетки, составляющие сплетения относятся по классификации А.С. Догеля к трем типам:

I тип – нейроны с многочисленными короткими дендритами и длинными аксонами. Аксон заканчивается на гладкомышечных клетках и железистых клетках пищеварительного канала. Эти нейроны являются эффекторными.

II тип – более крупные нейроны, имеющие несколько дендритов и короткий аксон, образующий синапс на нейронах первого типа. Окончания дендритов находится в подслизистой и слизистой оболочках, т.е. эти клетки являются чувствительными.

III тип – служат для передачи сигналов между другими нейронами ганглиев. Их можно считать ассоциативными, т.е. интернейронами. Их меньше других.

Кроме того, в сплетениях выделяют так называемые нейроны-генераторы. Они обладают автоматией и задают частоту ритмической активности гладких мышц ЖКТ.

Таким образом, отличительной особенностью метасимпатической нервной системы является то, что ее эфферентные нейроны всегда расположены интрамурально и регулируют частоту ритмических сокращений сердца, кишечника, матки и т.д. Поэтому, даже после перерезки всех экстрамуральных нервов, идущих к этим органам, их нормальная функция сохраняется.

Наличие метасимпатической системы способствует освобождению ЦНС от излишней информации, так как метасимпатические рефлексы замыкаются в интрамуральных ганглиях. Она обеспечивает поддержание гомеостаза, управляя работой тех внутренних органов, которые имеют ее.

Регуляция функций вегетативной нервной системой осуществляется по рефлекторному принципу, т.е. раздражение периферических рецепторов приводит к возникновению нервных импульсов, которые после анализа и синтеза в вегетативных центрах поступают на эфферентные нейроны, а затем исполнительные органы. Поэтому все вегетативные рефлексы, в зависимости от участка рецепторного и эфферентного звена, делятся на следующие группы:

1. Висцеро-висцеральный. Это рефлексы, которые возникают вследствие раздражения интерорецептолров внутренних органов и проявляются изменениями их функций. Например, при механическом раздражении брюшины или органов брюшной полости происходит урежение и ослабление сердечных сокращений (рефлекс Гольца).

2. Висцеро-дермальные. Раздражение интерорецепторов внутренних органов, приводит к изменению потоотделения, просвета сосудов кожи, кожной чувствительности.

3. Сомато-висцеральные. Действие раздражителя на соматические рецепторы, например, рецепторы кожи, приводит к изменению деятельности внутренних органов. К этой группе относятся рефлексы Данини-Ашнера (урежение сердцебиений при надавливании на глазные яблоки).

4. Висцеро-соматические. Раздражение интерорецепторов вызывает изменение двигательных функций. Возбуждение хеморецепторов сосудов углекислым газом, способствует усилению сокращений межреберных дыхательных мышц. Пари нарушении механизмов вегетативной регуляции возникают изменения висцеральных функций. В частности, психосоматические заболевания.

Вегетативная нервная система отличается от соматической следующими признаками:

1. Вегетативная нервная система иннервирует гладкую мускулатуру и железы, обеспечивает трофическуюиннервацию всех тканей и органов, включая скелетную мускулатуру, т.е. иннервирует все органы и ткани. Соматическая нервная ситстема иннервирует только скелетную мускулатуру.

2. Важнейший отличительный признак вегетативного отдела – это очаговый характер расположения центров (ядер) в стволе головного мозга (мезенцефалический и бульбарный отделы) и спинном мозге (тораколюмбальный и сакральный отделы). Соматические же центры располагаются в пределах центральной нервной системы равномерно (сегментарно).

3. Различия в строении рефлекторной дуги (см. выше).

4. Деятельность вегетативной нервной системы основана не только на центральных рефлекторных дугах, но и на периферических, замыкающихся в вегетативных узлах.

5. Вегетативная нервная система обладает избирательной чувствительностью к гормонам. Это обусловлено тем, что переключение импульса в синапсах осуществляется с помощью химического вещества – медиатора.

Симпатический и парасимпатический отделы и их различия

Симпатический отдел по своим основным функциям является трофическим. Он обеспечивает усиление окислительных процессов, усиление дыхания, учащение деятельности сердца, т.е. приспосабливает организм к условиям интенсивной деятельности. В связи с этим тонус симпатической нервной системы преобладает днем.

Симпатический и парасимпатический отделы отличаются также и медиаторами – веществами, осуществляющими передачу нервных импульсов в синапсах. Медиатором симпатической нервной системы является норадреналин, парасимпатической – ацетилхолин.

Наряду с функциональными имеются ряд морфологических различий симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы, а именно:

1. Парасимпатические центры разобщены, находятся в трех отделах мозга (мезенцефалический, бульбарный, сакральный), а симпатические – в одном (тораколюмбальный отдел).

2. К симпатическим узлам относятся узлы I и II порядка, к парасимпатическим – III порядка (конечные). В связи с чем преганглионарные симпатические волокна более короткие, а постганглионарные более длинные, чем парасимпатические.

3. Парасимпатический отдел имеет более ограниченную область иннервации, иннервируя только внутренние органы. Симпатический же отдел иннервирует все органы и ткани.

Симпатический отдел вегетативной нервной системы

Симпатическая нервная система состоит из центрального и периферического отделов (рис.2).

Центральный отдел представлен промежуточно-боковыми ядрами боковых рогов спинного мозга следующих сегментов: Ш_8, Г_1–12, П_1–3 (тораколюмбальный отдел).

Периферический отдел симпатической нервной системы составляют:

1) узлы I и II порядка;

2) межузловые ветви (между узлами симпатического ствола);

3) соединительные ветви белые и серые, связанные с узлами симпатического ствола;

4) висцеральные нервы, состоящие из симпатических и чувствительных волокон и направляющиеся к органам, где заканчиваются нервными окончаниями.

Рис. 2. Симпатическая нервная система (по С.П.Семенову). Ш8 – П3 – сегменты спинного мозга, имеющие симпатические ядра; 1 – верхний шейный симпатический ганглий; 2 – средний шейный; 3 – нижний шейный; 4 – звёздчатый ганглий; 5 – ганглии солнечного сплетения; 6 – большой и 7– малый чревные нервы; 8– нижний брыжеечный ган–глий.

Симпатический ствол

Парный, располагается по обеим сторонам позвоночника в виде цепи узлов I порядка. В продольном направлении узлы соединены между собой межузловыми ветвями. В поясничном и крестцовом отделах имеются и поперечные комиссуры, которые соединяют узлы правой и левой стороны. Симпатический ствол протягивается от основания черепа до копчика, где правый и левый ствол соединяются одним непарным копчиковым узлом. Топографически симпатический ствол делится на 4 отдела: шейный, грудной, поясничный и крестцовый.

Узлы симпатического ствола соединяются со спинномозговыми нервами белыми и серыми соединительными ветвями.

Белые соединительные ветвисостоят из преганглионарных симпатических волокон, которые являются аксонами клеток промежуточно-латеральных ядер боковых рогов спинного мозга. Они отделяются от ствола спинномозгового нерва и входят в ближайшие узлы симпатического ствола, где часть преганглионарных симпатических волокон прерывается. Другая часть проходит узел транзитно и через межузловые ветви достигает более отдаленных узлов симпатического ствола или проходит к узлам II порядка.

В составе белых соединительных ветвей проходят и чувствительные волокна – дендриты клеток спинномозговых узлов.

Белые соединительные ветви идут только к грудным и верхним поясничным узлам. В шейные узлы преганглионарные волокна подходят снизу из грудных узлов симпатического ствола через межузловые ветви, а в нижние поясничные и крестцовые – из верхних поясничных узлов также через межузловые ветви.

От всех узлов симпатического ствола часть постганглионарных волокон присоединяется к спинномозговым нервам –серые соединительные ветви и в составе спинномозговых нервов симпатические волокна направляются к коже и скелетным мышцам с целью обеспечения регуляции ее трофики и поддержания тонуса – это соматическаячасть симпатической нервной системы.

Кроме серых соединительных ветвей от узлов симпатического ствола отходят висцеральные ветви для иннервации внутренних органов – висцеральная часть симпатической нервной системы. В ее состав входят: постганглионарные волокна (отростки клеток симпатического ствола), преганглионарные волокна, которые прошли через узлы I порядка не прерываясь, а также чувствительные волокна (отростки клеток спинномозговых узлов).

Шейный отдел симпатического ствола чаще состоит из трех узлов: верхнего, среднего и нижнего.

Верхний шейный узел лежит впереди поперечных отростков II-III шейных позвонков. От него отходят следующие ветви, которые чаще образуют сплетения по стенкам сосудов:

1. Внутреннее сонное сплетение(по стенкам одноименной артерии). От внутреннего сонного сплетения отходит глубокий каменистый нерв для иннервации желез слизистой оболочки полости носа и неба. Продолжением внутреннего сонного сплетения являются сплетения глазной артерии (для иннервации слезной железы и мышцы, расширяющей зрачок) и сплетения артерий мозга.

2. Наружное сонное сплетение. За счет вторичных сплетений по ветвям наружной сонной артерии иннервируются слюнные железы.

3. Гортанно-глоточные ветви.

4. Верхний шейный сердечный нерв, вступающий в сердечное сплетение.

Средний шейный узел располагается на уровне VI шейного позвонка. От него отходят ветви:

1. Ветви к нижней щитовидной артерии.

2. Средний шейный сердечный нерв, вступающий в сердечное сплетение.

Нижний шейный узел располагается на уровне головки I ребра и часто сливается с I грудным узлом, образуя шейно-грудной узел (звездчатый). От него отходят ветви:

1. Нижний шейный сердечный нерв, вступающий в сердечное сплетение.

2. Ветви к трахее, бронхам, пищеводу, которые вместе с ветвями блуждающего нерва образуют сплетения.

Грудной отдел симпатического ствола состоит из 10-12 узлов. От них отходят следующие ветви:

От верхних 5-6 узлов отходят висцеральные ветви для иннервации органов грудной полости, а именно:

1. Грудные сердечные нервы.

2. Ветви к аорте, образующие грудное аортальное сплетение.

3. Ветви к трахее и бронхам, участвующие вместе с ветвями блуждающего нерва в формировании легочного сплетения.

4. Ветви к пищеводу.

5. От V-IX грудных узлов отходят ветви, формирующие большой внутренностный нерв.

6. От X-XI грудных узлов – малый внутренностный нерв.

Внутренностные нервы проходят в брюшную полость и вступают в чревное сплетение.

Поясничный отдел симпатического ствола состоит из 4-5 узлов.

От них отходят висцеральные нервы – внутренностные поясничные нервы. Верхние из них вступают в чревное сплетение, нижние – в аортальное и нижнее брыжеечное сплетения.

Крестцовый отдел симпатического ствола представлен, как правило, четырьмя крестцовыми узлами и одним непарным копчиковым узлом.

От них отходят внутренностные крестцовые нервы, вступающие в верхнее и нижнее подчревные сплетения.

Между вегетативной и соматической системами нервной регуляции существует много различий, особенно это касается их периферических отделов.

Вегетативная нервная система (ВНС) иннервирует внутренние органы, железы внешней и внутренней секреции, кровеносные и лимфатические сосуды, гладкую мускулатуру внутренних органов, сердечную мышцу, осуществляет трофические влияния на органы и ткани, включая скелетную мускулатуру, поддерживает постоянство внутренней среды организма. Автономная нервная система регулирует и изменяет физиологическое состояние тканей и органов, приспосабливая их к текущей жизнедеятельности организма при изменениях условий окружающей среды. Сокращения гладкой мускулатуры и изменения функционирования органов, вызванные влиянием автономной нервной системой, осуществляются непроизвольно, т.е. не контролируются сознанием.

Соматическая нервная система своими эфферентными волокнами иннервирует только скелетные мышцы, по которым приходят сигналы вызывающие двигательные реакции организма под контролем сознания, т.е. произвольно.

Центры ВНС сосредоточены только в определенных участках головного и спинного мозга: в мезэнцефалическом отделе (средний мозг), бульбарном (мост и продолговатый мозг), тораколюмбальном и сакральном отделах спинного мозга. Центры соматической нервной системы располагаются в головном и спинном мозге равномерно.

Расположение центров ВНС предопределяет и локальный характер отхождения вегетативных эфферентных волокон из головного и спинного мозга. Вегетативные волокна выходят из ЦНС в составе III, VII, IX, X пар черепных нервов и спинномозговых нервов С₈, Th!_₁₂, L₂_4, S₂_₄. Принцип строгой сегментарности в месте отхождения и определенности распределении волокон на периферии отсутствует. Например, волокна блуждающего нерва иннервируют органы и ткани организма на протяжении от основания головного мозга до сигмовидного отдела ободочной кишки. Соматические волокна выходят из ствола мозга и спинного мозга сегментарно, перекрывая области, иннервируемые не менее чем из трех смежных сегментов.

Различия ВНС и соматической нервной системы касаются и особенностей строения их рефлекторных дуг, что обусловлено, главным образом, расположением тел вставочного и эффекторного нейронов, а также особенностями их эфферентного пути (рис. 2.2.1).

Рис. 2.2.1. Рефлекторный путь соматического (А) и вегетативного (б)

7 — рецептор; 2 — афферентные волокна; 3 — центр; 4 — эфферентные волокна; 5 — эффектор; Г — ганглионарный нейрон. Пунктирной линией обозначена обратная афферентация

Рефлекторная дуга как соматического, так и вегетативного рефлексов состоит из трех звеньев: афферентного (сенсорного, чувствительного), вставочного (ассоциативного) и эффекторного (исполнительного).

Афферентное звено может быть общим для рефлекторных дуг соматической и вегетативной нервной системы.

Тело вставочного нейрона спинальной вегетативной рефлекторной дуги расположено в боковых рогах серого вещества спинного мозга. Его аксоны выходят из спинного мозга в составе передних корешков и переключаются на эфферентный нейрон в одном из вегетативных ганглиев. Тело вставочного нейрона в соматической нервной системе находится в задних рогах серого вещества спинного мозга, а его аксон никогда не покидает пределы спинного мозга.

Наибольшие различия касаются эфферентного звена рефлекторной дуги. Эффекторный нейрон в В НС располагается за пределами спинного или головного мозга и находится в вегетативном ганглии (рис. 2.2.2). Ганглии могут располагаться около позвоночника (паравертебральные), в нервных сплетениях (пре- вертебральные), вблизи внутренних органов (околоорганные) или в стенках внутренних органов (внутриорганные, или интрамуральные). В соматической нервной системе тела эффекторных (двигательных) нейронов находятся либо в головном мозге (двигательные ядра черепных нервов), либо в спинном мозге (передние рога серого вещества).

Таким образом, эфферентный путь в В НС состоит из прегангли- онарного и постганглионарного участков. Преганглионарный путь образован нервными волокнами вставочных нейронов, а постганглионарный — аксонами эффекторных нейронов, которые достигают исполнительного органа.

Эфферентные волокна соматических нейронов на своем протяжении до рабочего органа не прерываются (рис. 2.2.3).

Вегетативные нервные волокна относятся к типам В (преган- глионарные) и С (постганглионарные). Волокна типа В покрыты тонкой миелиновой оболочкой, волокна типа С лишены ее. Они имеют меньший диаметр, чем соматические. Вегетативные нервные волокна менее возбудимы, чем соматические, и обладают более длительным рефрактерным периодом, большей хронаксией и меньшей лабильностью. Поэтому для их возбуждения необходимо более сильное раздражение, чем для соматических волокон.

Соматические нервные волокна миелинизированы (относятся к типу А). Отсюда и различная скорость проведения нервных импульсов. Если в вегетативных нервных волокнах возбуждение распространяется со скоростью от 1—3 до 18—20 м/с, то в соматических — 70—120 м/с.

Рис. 2.2.2. Схемы основных рефлекторных дуг

Для ВНС и соматической нервной системы характерно наличие обратной связи (обратной афферентации), что позволяет контролировать адекватность исполнения команд и своевременно корригировать ответную реакцию.

Рис 2.2.3. Схема иннервации эффекторных клеток вегетативной в сравнении с соматической нервной системой:

ЦНС — центральная нервная система; Сом. НС — соматическая нервная система;

СНС — симпатическая нервная система; ПСНС — парасимпатическая нервная система; МСНС — метасимпатическая нервная система; А — эфферентное волокно мотонейрона; В — преганглионарные волокна; С — постганглионарные волокна; Эфф. — эффекторная клетка, светлые кружочки — ганглии и центры, темные кружочки — тела нейронов

В вегетативной нервной системе функцию химического передатчика (медиатора) выполняют несколько веществ, главным образом это ацетилхолин, норадреналин, АТФ, аденозин, серотонин. Медиатором соматической нервной системы служит только одно химическое соединение — ацетилхолин.

Общность этих двух систем прослеживается на трех уровнях: 1) на генетическом — развитие вегетативной и соматической систем происходит из нервной (медуллярной) трубки; 2) на морфологическом — общий принцип строения (нервные клетки, ядра, узлы, нервные волокна); 3) на функциональном — рефлекторный характер деятельности.