Возбуждение нервной системы у животных

ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Нервная система выполняет в организме чрезвычайно важные функции. Она обеспечивает точную регуляцию и взаимосвязь всех жизненных процессов, происходящих в клетках, тканях, органах и в организме в целом, а также обеспечивает взаимодействие организма как единого целого с окружающей средой.

Структурной и функциональной единицей нервной системы является нервная клетка, или нейрон, состоящая из тела и отростков. Деятельность нейрона состоит в восприятии раздражений, генерации нервных импульсов и проведении их к другим клеткам.

Тела нервных клеток выполняют трофическую функцию, т. е. регулируют обмен веществ и питание их. Аксон - длинный отросток, функцией которого является проведение возбуждения от тела нервной клетки к другим клеткам или к периферическим органам. Дендриты - это многочисленные ветвящиеся отростки, функция которых состоит в восприятии импульсов, приходящих из других нейронов, и проведение возбуждения к телу нервной клетки.

В центральной нервной системе различают рецепторные, эф-фекторные и контактные нейроны. Рецепторные нейроны воспринимают и проводят возбуждения от периферических органов в центральную нервную систему. Эффекторные нейроны центральной нервной системы посылают импульсы к периферическим органам. Промежуточные, или контактные, нейроны обеспечивают связь между рецепторными и эффекторными нервными клетками.

Места контакта одного нейрона с другим или аксона с рабочим органом называются синапсами. Синапсы
состоят из собственно-нервного окончания, синаптической щели и постсинаптической мембраны (рис. 47).

Передача нервных импульсов через синапс осуществляется с помощью медиаторов (передатчиков). Выявлено много медиаторов. В синапсах парасимпатических нервов медиатором служит ацетилхолин, а симпатических - норадреналин. Медиаторами в тормозных синапсах центральной нервной системы служат гамма-аминомасляная кислота и серотонин.

Рефлекторная деятельность нервной снуемы. Основной формой деятельности нервной системы является рефлекс. Рефлексы проявляются в возникновении или прекращении какой-либо деятельности организма: в сокращении или расслаблении мышп, в секреции или прекращении секреции желез, в сужении или расширении сосудов и т. п.

Рефлексы классифицируют на различные группы по ряду признаков. По биологическому значению для организма рефлексы делят на пищевые, оборонительные, половые, ориентировочные, локомоторные. В зависимости от того, где расположены рецепторы, раздражение которых вызывает данный рефлекторный акт, различают экстерорецептивные (вызванные раздражением рецепторов кожи) и интерорецептивные, или висцеральные (возникающие при раздражении внутренних органов и сосудов). По характеру ответной реакции различают: двигательные, секреторные и сосудодвигательные рефлексы.

Все рефлекторные акты целостного организма разделяют на безусловные и условные рефлексы. Основные различия безусловных и условных рефлексов сводятся к следующему.

1.Безусловные рефлексы - это врожденные, наследственно передающиеся реакции организма. Условные рефлексы - это реакции, приобретенные организмом в процессе индивидуального развития.

2.Безусловные рефлексы являются видовыми, т. е. свойственными всем представителям данного вида. Условные же рефлексы являются индивидуальными.

3.Безусловные рефлексы относительно постоянны. Условные же рефлексы непостоянны, они могут вырабатываться, закрепляться или исчезать.

4.
Условные рефлексы являются функцией коры больших полушарий (рис. 48,Б). После удаления коры они исчезают и остаются только безусловные. В осуществлении безусловных рефлексов ведущая роль принадлежит низшим отделам центральной нервной системы - подкорковым ядрам, мозговому стволу и спинному мозгу (рис. 48,Л).

Механизм образования условного рефлекса уже рассмотрен на примере слюноотделительного рефлекса. Условный рефлекс можно выработать только при таком сочетании раздражителей, при котором вначале включается условный сигнал (свет, звук), а затем безусловный (кормление животных).

В центральной нервной системе наряду с процессами возбуждения наблюдается торможение. Под торможением понимают процесс, характеризующийся ослаблением или прекращением какой-либо деятельности. Осуществление рефлексов возможно лишь при взаимодействии процессов возбуждения и торможения.

Вся многообразная деятельность организма, все рефлекторные акты, меняющиеся и проявляющиеся в разных сочетаниях, возможны только при наличии координирующей деятельности централь-ной нервной системы. Последняя осуществляется рядом сложных процессов (конвергенция, реципрокная иннервация, индукция, обратная связь, доминанта).

Типы высшей нервной деятельности. Наблюдая за животными, можно обнаружить, что разные животные по-разному реагируют на внешние раздражения. Процессы возбуждения и торможения не у всех животных одинаковы. Они различаются по силе, уравновешенности и подвижности. В зависимости от их сочетания и формируется тип высшей нервной деятельности.

На основании изучения этих признаков И. П. Павлов выделил у собак четыре типа высшей нервной деятельности. В дальнейшем было установлено наличие четырех типов и у сельскохозяйственных животных. Три типа представляют собой варианты с сильными нервными процессами, один - со слабыми. Животные с сильным типом нервной деятельности подразделяются на неуравновешенных и уравновешенных, сильные уравновешенные могут быть с подвижными и инертными нервными процессами. Слабые животные характеризуются слабостью как раздражительного, так и тормозного процессов.

Наиболее совершенный из типов нервной деятельности - сильный уравновешенный подвижный, так как животные этого типа быстро и точно приспосабливаются к изменениям окружающей среды. Условные рефлексы у этих животных вырабатываются быстро и прочно удерживаются. Животные этого типа спокойно реагируют на окружающую обстановку.

Животные, обладающие сильными уравновешенными, но инертными нервными
процессами, малоподвижны. Условные рефлексы вырабатываются медленно, но бывают стойкими. Процесс возбуждения и особенно торможения сменяется медленно. Животные трудно приспосабливаются к быстро меняющимся условиям внешней ареды.

Животные с сильными, но неуравновешенными, безудержными нервными процессами отличаются большой подвижностью. На прогулку выбегают первыми и находятся впереди стада. Нередко проявляют агрессивность. Этот тип нервной деятельности характеризуется преобладанием возбуждения над торможением. Положительные условные рефлексы вырабатываются быстро, тормозные же рефлексы вырабатываются с трудом. При напряжении нервной деятельности у них легко возникают срывы.

Слабый, тормозной тип характеризуется пониженной работоспособностью корковых клеток, быстрым их истощением, вследствие чего легко возникает внешнее торможение. Внешне это трусливые, боязливые животные. В стаде себя ведут остфрожно и не вступают в драку. Условные рефлексы образуются медленно и легко разрушаются.

Согласно учению И. П. Павлова, тип высшей нервной деятельности состоит из врожденных черт - генотипа, и всего того, что было приобретено в течение жизни, или фенотипа. Следовательно, нервная деятельность животного представляет собой сплав врожденных черт и особенностей, приобретенных в процессе индивидуальной жизни.

Для определения типа высшей нервной деятельности сельскохозяйственных животных в основном используется методика двигательно-пищевых условных рефлексов.

Представляют интерес данные о количественном соотношении между собой различных типов (табл. 9).

Типологические особенности высшей нервной деятельности сельскохозяйственных животных во многом определяют их хозяйственно-полезные качества.

Установлено, что наивысшую молочную продуктивность имеют коровы сильного уравновешенного подвижного типа. Сперма хряков сильного уравновешенного типа обладает лучшей активностью и подвижностью. Наиболее высокую резвость и работоспособность проявляют лошади сильного уравновешенного подвижного типа. Животные со слабым типом нервной системы плохо лактируют, хозяйственно малопригодны.

В основе нервной деятельности лежат процессы возбуждения и торможения.

Опытным путем установлены определенные закономерности в проявлении этих процессов, имеющих большое значение для дрессировки. Правило движения процессов возбуждения и торможения заключается в следующем. Если в каком-либо участке коры головного мозга возник очаг возбуждения или торможения, то возбуждение или торможение непременно будет вначале распространяться, захватывая соседние участки коры (процесс иррадиации). Как только произошло распространение того или другого процесса, начинается обратное явление — возбуждение или торможение сосредоточивается в месте его возникновения (процесс концентрации).

Возникновение в коре головного мозга процесса, противоположного по значению первоначально возникшему, называется индукцией (процесс возбуждения сменяется тормозным процессом и наоборот).

При этом за счет торможения одних рефлексов может повыситься возбудимость других (положительная индукция). Например, у собаки, первый раз услышавшей выстрел, может произойти торможение всех двигательных рефлексов на команды и жесты. Но после выстрела она начнет рваться с поводка, пытаясь бежать, или будет скулить и лаять.

Для дрессировки большое значение имеет отрицательная индукция, которая лежит в основе так называемого внешнего торможения. Явление отрицательной индукции состоит в том, что возбуждение какого-то рефлекса вызывает торможение других.

Чаще всего причиной возникновения внешнего торможения является ориентировочный рефлекс. Проявляя ориентировочный рефлекс, собака перестает реагировать на команды дрессировщика или хозяина и не выполняет требуемых от нее действий. Вместо этого она прислушивается к постороннему звуку, усиленно принюхивается к незнакомому запаху или смотрит в сторону нового предмета. Внешнее торможение, вызванное ориентировочной реакцией, легко возникает у молодых собак, выращенных в однообразной обстановке.

Поэтому в большинстве случаев оно является временным и прекращается (угасает) в тот момент, когда собака привыкнет к новому раздражителю. Поэтому все раздражители, временно отвлекающие собаку от дрессировщика, называются гаснущим тормозом,

Прежде чем приступить к занятиям на дрессировочной площадке, нужно приучить животное к внешним условиям и добиться, чтобы оно не реагировало на других собак. У собак, достигших половой зрелости, причиной возникновения внешнего торможения часто является половой рефлекс. Особенно это относится к кобелям, чувствующим близость пустующей суки, поэтому ее нужно изолировать.

Внешнее торможение и отвлечение могут возникнуть и под действием внутренних раздражителей. Например, если у собаки, переполнен мочевой пузырь, у нее может проявиться торможение всех двигательных рефлексов, не имеющих отношения к нервному центру мочеиспускания. В этом случае она не выполнит требуемых действий. Вот почему перед началом практических занятий нужно обязательно выгуливать собак.

Из сказанного следует, что внешнее торможение возникает в тех случаях, когда на собаку действует раздражитель, оказывающий большее влияние, чем дрессировщик и его команды и жесты. Поэтому дрессировщик должен стремиться оказать на собаку большее воздействие, чем посторонние отвлекающие раздражители. Это достигается выработкой стойких условных рефлексов на различные команды и жесты, которые обеспечивают нужное поведение собаки в сложной обстановке.

Вначале дрессировку следует проводить при отсутствии отвлекающих раздражителей. После достаточного закрепления всех команд нужно постепенно усложнять условия занятий, а в дальнейшем проводить дрессировку при наличии посторонних раздражителей.

Внешнее торможение при определенных условиях может перейти в запредельное торможение. Например, у некоторых собак после выстрела возникает длительное торможение, которое проявляется в отказе от лакомства, а также в торможении всех выработанных условных рефлексов на команды и жесты.

Очень часто запредельное торможение возникает при перегрузке собаки в процессе отработки приема выборки вещей, а также в результате длительного повторения одного и того же приема дрессировки. Чтобы избежать этого, следует разнообразить приемы, отрабатываемые на каждом занятии.

Говоря о причинах возникновения запредельного торможения, можно указать следующее. Слишком сильный раздражитель, а также перенапряжение нервной деятельности повышают возбудимость нервных клеток. В результате в нервной системе в виде защиты от чрезмерного напряжения развивается запредельное торможение, которое по существу является охранительным. Оно охраняет нервную систему от опасного перенапряжения.

Внешнее и запредельное торможение называют пассивным, или безусловным, так как подобное состояние может возникнуть в любых условиях. Оно зависит только от состояния нервной деятельности собаки и силы действующих раздражителей.

В отличие от пассивного безусловного торможения, активное, или условное, вырабатывается у собаки в процессе дрессировки. Возникновение этого вида торможения прежде всего зависит от действий дрессировщика. Умелое и правильное использование этого приема обеспечивает послушание собаки и более четкое проявление условных рефлексов.

Различают следующие виды активного торможения: угасательное, дифференцированное и запаздывающее.

Условные рефлексы могут угасать и в тех случаях, когда практические занятия с собакой проводятся нерегулярно, а также при отсутствии тренировок с выдрессированными собаками. Угасательное торможение обычно развивается постепенно.

Для дрессировки собак большое значение имеет так называемое дифференцированное торможение. Собака учится четко отличать один условный раздражитель от другого и быстро выполнять действия по определенным командам, жестам и другим сигналам. Как и угасательное торможение, дифференцированное торможение возникает не сразу под влиянием действий дрессировщика.

Дрессировка собак по розыскной службе, приучение их к выборке вещей по запаху, к выборке человека по вещи или следу основаны на использовании дифференцированного торможения.

Использование в процессе дрессировки явления торможения обеспечивает стойкость и четкость выработки необходимых навыков.

ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА (Systema nervosum autonomicum), автономная нервная система, часть нервной системы, регулирующая обмен веществ, функцию органов кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, размножения, желез. Элементы В. н. с. — нейроны находятся как в ц. н. с. (вегетативные ядра), так и в периферии, ганглиях (узлах) и нервных сплетениях.

Все идущие на периферию нервные пути В. н. с. образованы двумя нейронами. Первый нейрон находится в ц. н. с., его аксон оканчивается на нервных клетках, образующих ганглии. От второго нейрона, расположенного в ганглии, отходит аксон к иннервируемому органу. Волокна первого аксона наз. преганглионарными, второго — постганглионарными. Анатомически и функционально В. н. с. подразделяют на симпатическую (с. н. с.), парасимпатическую (п. н. с.) и энтеральную (э. н. с.). Центры с. н. с. находятся в грудных и поясничных сегментах спинного мозга. Центры п. н. с. расположены в среднем и продолговатом мозге, крестцовом отделе спинного мозга; ганглии и волокна э. н. с. — в стенках внутр. органов (напр., сердца, пищеварит. тракта). Центры с. н. с. и п. н. с. подчинены центрам В. н. с., расположенным в гипоталамусе. Высший контроль над В. н. с. осуществляется центрами коры больших полушарий головного мозга. Периферич. нейроны с. н. с. образуют ганглии с двух сторон позвоночника (пограничные симпатич. стволы с паравертебральными ганглиями), а также узлы в области шеи, брюшной и тазовой полости. С. н. с. находится под контролем ц. н. с. при посредстве преганглионарных симпатич. волокон, выходящих из спинного мозга (от 1-го грудного до 4-гр поясничного сегмента). Периферич. нейроны п. н. с. расположены непосредственно в стенках иннервируемых органов, образуя там интрамуральные нервные сплетения. Главный нерв п. н. с. — блуждающий нерв (п. vagus) передаёт её влияние ко мн. органам тела. Его центр находится в продолговатом мозге, а окончания — в интрамуральных сплетениях.

Влияние В. н. с. на функции организма осуществляется гл. обр. через местные изменения сосудистого тонуса, адаптационно-трофич. действие и управление функциями внутр. органов. Возбуждение с. н. с. способствует интенсивной деятельности организма; возбуждение п. н. с., наоборот, способствует восстановлению энергии и веществ организма. На мн. органы с. н. с. и п. н. с. оказывают противоположное действие. Напр., при стимуляции симпатич. нервов усиливаются сердечные сокращения и увеличивается их ритм; при раздражении парасимпатич. нервов снижается сила и частота сокращений сердца. Но установлено, что слабая стимуляция блуждающего нерва может усилить сердечную деятельность, тогда как сильное раздражение симпатич. нервов способно оказать на сердце угнетающий эффект. Т. о., антагонизм между с. н. с. и п. н. с. носит условный характер. Передача возбуждения с преганглионарных волокон на постганглионарные осуществляется через синапсы при помощи медиаторов нервного возбуждения. Функции В. н. с. и соматической нервной системы взаимносвязаны и обусловливают друг друга. О заболеваниях В. н. с. см. неврозы.

Лит.: Акаевский А. И., Анатомия домашних животных, 3 изд., М., 1975; Кнорре А. Г., Лев И. Д., Вегетативная нервная система, 2 изд., М., 1977. см. вклейку

Расстройства деятельности нервной системы могут возникать под влиянием различных экзогенных (внешних) и эндогенных (внутренних) факторов. Внешние факторы – это механические повреждения, электротравмы, перегревание и переохлаждения, действие ядов, микробов, токсинов, паразитов, изменение атмосферного давления. К внутренним факторам относятся опухоли мозга, нарушения кровообращения в мозгу, врожденные пороки развития нервной системы, эндокринные нарушения, аллергические заболевания и др.

Мозг очень чувствителен к недостатку кислорода (гипоксии). Он потребляет до 25% всего кислорода, поступающего в организм. При внезапном прекращении мозгового кровотока через 6 – 7 сек. теряется сознание, а через 10 – 15 мин. наступает смерть. Мозг чувствителен также и к недостатку глюкозы (гипогликемия). При резком понижении уровня глюкозы наступают судороги, обморок. Длительная гипогликемия может вызвать необратимые повреждения коры.

Голодание, в частности витаминное, нередко приводит к нарушению нервной деятельности. Особенно важны для нервной системы витамины группы В. Одной из причин нарушения нервной деятельности является воспаление в центральной нервной системе, сопровождающееся расстройством кровообращения в мозгу. Воспаление захватывает вещество мозга (энцефалит) или его оболочки (менингит).

Воспаление периферических нервных проводников сопровождается нарушением чувствительности, движения и работы внутренних органов.

Тяжелое действие на мозг может оказать опухоль. По мере ее роста развивается атрофия нервных клеток и волокон, их функция выключается. Все эти причины вызывают структурные и функциональные расстройства нервной деятельности, характер которых зависит как от причины, места воздействия, так и от вида, пола, возраста, типа нервной деятельности, упитанности, условий внешней среды и др.

В зависимости от места проявления нервных расстройств различают поражения центральной нервной системы (головного и спинного мозга) и поражения периферической нервной системы, которую делят на вегетативную и соматическую. Это разделение условное, так как анатомически и функционально нервный аппарат представляет собой единое целое и повреждение любой части его сказывается на изменении нервной регуляции. Однако наблюдается и своеобразие в проявлении расстройств соответственно анатомическим и функциональным особенностям различных частей нервного аппарата. Так, в коре головного мозга сосредоточен аппарат условно-рефлекторной деятельности, в других частях спинного и головного мозга находятся центры регуляции систем организма, осуществляющие регуляцию по типу безусловных (врожденных) рефлексов.

Вегетативный отдел нервной системы обслуживает внутренние органы. Он разделяется на симпатическую и парасимпатическую, каждый орган снабжен теми или другими нервами. Вегетативный отдел служит своего рода мостом между центральной нервной системой (ЦНС) и внутренними органами.

Деятельность нервной системы складывается из двух основных процессов: возбуждения и торможения. Нормальное сочетание этих процессов при воздействии раздражителей определяет физиологическую реакцию организма и правильное взаимодействие органов.

Стойкое расстройство процессов возбуждения и торможения называется нервозом. Экспериментальное изучение нервозов было разработано в лаборатории И. П. Павлова. Возникновение их связано с перенапряжением процессов возбуждения и торможения, что достигается быстрой сменой раздражителей. Кроме того, нервоз воспроизводят действием очень сильных и необычных раздражителей (свет, звук), таким образом, всякая угрожающая жизни ситуация может привести к развитию невроза.

Форма проявления нервоза у животных зависит от типа нервной деятельности и эндокринной системы. Расстройство при неврозе протекают с преобладанием либо процессов возбуждения, либо процессов торможения. В первом случае животное агрессивно, с активным движением; во втором, при слабом типе нервной деятельности процессы возбуждения быстро истощаются, развивается торможение и животные становятся вялыми, малоподвижными. При неврозах всегда отмечается неправильная реакция на раздражение.

Сильнодействующие раздражители ЦНС могут вызвать кратковременное выключение коры головного мозга – обморок. Наблюдают его в результате сильных психических воздействий (испуг), тяжелых болевых ощущений (травма), повреждений ЦНС. Временное торможение деятельности коры головного мозга может иметь благотворное влияние, так как предохраняет от перенапряжения другие отделы нервной системы, поэтому называются охранительным торможением.

Нарушение чувствительности. Чувствительность от кожи, мышц, суставов, сухожилий передается в ЦНС. Различают тактильную и болевую чувствительность. Патологические процессы, связанные с ее нарушением могут начаться и локализоваться в любом участке нервной системы (в центральном, периферическом).

Повреждения периферических нервов (перегрузка, воспаление, гиповитаминоз) в соответствующей зоне вызывают нарушения всех видов чувствительности, при этом возникают:

Нервная система, служащая для проведения раздражений и интеграции деятельности организма, возникает на основе проведения раздражений и интеграции поведения простейших посредством градиентов: функции проведения и интеграции в ходе эволюции откладываются у организмов в самой их структуре.

Нервная система появляется впервые у кишечнополостных. В своём развитии она проходит несколько этапов, или ступеней. Первоначальным, наиболее примитивным типом нервной системы является диффузная нервная система.Она порождает недифференцированный способ реагирования на раздражение, который встречается, например, у медузы.

Диффузная нервная система медузы

В дальнейшем развитии живых существ и их нервной системы начинается процесс централизации нервной системы (у червей), который далее идёт по двум расходящимся линиям: из них одна ведёт к высшим беспозвоночным, другая — к позвоночным. Эволюция приводит, с одной стороны, к образованию сначала так называемой узловой нервной системы. Для неё характерно сплетение, концентрация нервных клеток в узлах, которые по преимуществу осуществляют регуляцию реакций животного. Этот тип нервной системы отчётливо представлен у кольчатых червей. У некоторых из них, например у дождевого червя, отдельные нервные узлы соединены между собой, образуя как бы цепочку. Такая цепочечная нервная система отличается сегментарностью, выражающейся в том, что каждая пара нервных узлов обслуживает прилегающий к ней сегмент тела. Вместе с тем уже у червей начинает выделяться головной узел, приобретающий господствующее, доминирующее значение. У животных, обладающих узловой нервной системой, впервые появляется реакция, имеющая характер рефлекса.

Цепочечная нервная система дождевого червя

У членистоногих (у пчёл, муравьёв) — на высших ступенях развития беспозвоночных — головной мозг приобретает уже очень сложное строение; в нём дифференцируются отдельные части (грибовидные тельца), в которых происходят довольно сложные процессы переключений. В соответствии с этой относительно сложной организацией нервной системы у членистоногих, в частности у пчёл, у муравьёв, наблюдаются и довольно сложные формы поведения и психической деятельности. Эта деятельность имеет, однако, по преимуществу инстинктивный характер.

Уже у беспозвоночных сказываются основные тенденции развития нервной системы, имеющие существенное значение и для развития её психических функций. Эти тенденции заключаются в прогрессирующей централизации, цефализации и иерархизации нервной системы. Централизация нервной системы проявляется в сосредоточении нервных элементов в определённых местах, в образовании (в вполне выраженной форме у червей) ганглиев, в которых скопляется, централизуется множество ганглиозных нервных клеток; цефализация нервной системы заключается в преимущественном сосредоточении в особо высокой дифференцировке нервной системы на головном конце тела; иерархизация нервной системы выражается в подчинении одних участков или частей нервной системы другим, которые приобретают господствующее, или доминирующее, значение.

Узловая нервная система пчелы

В связанной с этим развитием нервной системы эволюции её функций проявляется существенная закономерность, заключающаяся в прогрессирующей специализации реакций. Вначале внешнее раздражение вызывает в ответ диффузную реакцию, как бы массовое действие (mass action — по Г. Э. Когхиллу), затем происходит специализация реакций, т. е. выделение местных специализированных реакций отдельных частей тела. Захватывая в какой-то мере всю нервную систему, возбуждение в результате внутрицентральных взаимодействий направляется более избирательно по некоторому числу нервных путей. В результате возникают более специализированные реакции, лучше приспособленные для достижения определённого эффекта.

Эти тенденции в развитии нервной системы приобретают ещё более глубокое и специфическое значение на другой из двух раздваивающихся линий, которая от первичных форм (турбелларий) с нерасчленённым головным ганглием диффузного нервного строения ведёт к трубчатой нервной системе позвоночных.

У позвоночных совершается всё более отчётливая дифференциация нервной системы на периферическую и центральную.Прогресс в развитии позвоночных осуществляется главным образом за счёт развития центральной нервной системы. Центральная нервная система дифференцируется на спинной и головной мозг. Наиболее существенным в развитии центральной нервной системы является эволюция строения и функций головного мозга. В головном мозге дифференцируется мозговой ствол и большие полушария. Большие полушария развиваются в филогенезе из конечного мозга. На ранних стадиях филогенетического развития конечный мозг является органом обонятельных рецепций; вторичные обонятельные центры конечного мозга образуют так называемую древнюю кору,от которой отличают ещё старую кору,состоящую из совокупности образующихся у птиц и главным образом у рептилий третичных обонятельных центров. У последних начинается образование новой коры, неокортекса.

Развитие конечного мозга у позвоночных (по Эддингеру)

I — мозг человека; II — кролика; III — ящерицы; IV — акулы. Чёрным обозначена новая кора, пунктиром — старая обонятельная часть её

В то время как у птиц эволюция конечного мозга идёт в сторону развития центральных ганглиев, у млекопитающих она идёт в сторону развития коры. Значительное развитие коры — неокортекса — является наиболее характерной чертой в развитии мозга млекопитающих; у высших из них, у приматов и особенно у человека, она занимает господствующее положение.

Энцефализация, как основной принцип прогрессивного развития центральной нервной системы, заключается в том, что в ходе эволюции совершается переход функционального управления из спинного мозга через все уровни центральной нервной системы от низших к высшим её этажам или отделам. При этом переходе функций вверх первоначальные центры сводятся на роль лишь передаточных инстанций.

I — полушария головного мозга; II — промежуточный мозг; III — средний мозг; IV — задний мозг; V — продолговатый мозг

Развитие дистантных рецепторов, увеличивая возможности отображения действительности, создаёт предпосылку для развития более совершенно организованных форм поведения. Будучи предпосылкой развития более совершенных форм поведения, в которых психические компоненты начинают играть всё более существенную роль, развитие нервной системы и в частности её рецепторного аппарата является вместе с тем и результатом развития этих форм поведения. Развитие нервной системы и психических функций у животных совершается в процессе эволюции форм их поведения.

Образ жизни и психика

У высших беспозвоночных и у членистоногих, особенно у насекомых — у пчёл и у муравьев, развитие нервной системы достигает значительной степени централизации и цефализации; головные узлы играют доминирующую роль; строение головного мозга в достаточной мере сложно; в нём дифференцируются отдельные части (грибовидные тельца), которые выполняют более или менее сложные функции переключения. Значительной сложностью и относительно высокой организованностью отличаются и психические функции и поведение — особенно у пчёл и муравьёв.

В отличие от Хесса, Фриш пришёл к выводу, что пчёлы различают цвета, а не только яркость. По данным Кюна, спектр у насекомых по сравнению с человеком смещён несколько вправо; в пределах доступного им спектра пчёлы, по данным Кюна, различают 4 цветовых качества.

У насекомых имеется ассоциативная память. Как показали в частности опыты Фриша, пчёл можно приучить к тому, чтобы они прилетали за мёдом на площадки определённого цвета. Таким образом, и в поведении высших беспозвоночных, у которых фиксированные инстинктивные формы поведения особенно сильно выражены, имеются и элементы пластичности, некоторые, хотя и ограниченные, возможности выработки индивидуально-изменчивых форм поведения. Однако у насекомых, у пчёл и муравьёв, господствующими являются инстинктивные формы поведения, достигающие у них, как о том свидетельствует жизнь пчёл и муравьёв, большой сложности.

В филогенезе низших позвоночных конечный мозг служит первоначально высшим органом обонятельных рецепций и их координации с нижележащими отделами центральной нервной системы; вторичные обонятельные центры образуют старую кору. Обоняние является главным органом дифференциации внешнего мира и ориентировки в нём. Лишь у рептилий появляется новая кора (неокортекс), не являющаяся уже непосредственно аппаратом обоняния, однако и у них, как и у всех нижестоящих позвоночных, обонятельные функции ещё преобладают. Дальнейшее развитие кора получает у млекопитающих, превращаясь в орган всё более высокой корреляции различных восприятий всё более сложного поведения.

В развитии позвоночных снова выступает принцип непрямолинейного развития по расходящимся линиям. Из развивающегося в процессе онтогенеза позвоночных конечного мозга — коры и центральных ганглиев у одних преобладающее развитие получает кора, у других — центральные ганглии. Эволюция конечного мозга в сторону преобладания центральных ганглиев наблюдается у птиц, в сторону развития и всё большего преобладания коры — у млекопитающих. Эта последняя линия, ведущая к приматам и затем к человеку, оказывается более прогрессивной. По этой линии преимущественно развиваются высшие формы индивидуально-изменчивого поведения; по другой линии — у птиц — снова особо значительную роль приобретают структурно фиксированные, инстинктивные формы поведения.

Со слабым развитием коры и преобладанием центральных ганглиев в строении центральной нервной системы у птиц сочетается значительное развитие полушарий большого мозга, знаменующее большой шаг вперёд по сравнению с рептилиями. В полушариях заметное развитие получают зрительные доли и малое — обонятельные, в области чувствительности — значительное развитие зрения и слабое развитие обоняния. Так же слабо развито у птиц осязание, хорошо, как правило, развит слух.

Центральный факт, определяющий и строение птиц и их психику, заключается в их приспособленности к полёту, к лётной жизни в воздухе. Для лётной жизни нужно хорошее развитие зрения (особенно изощрено оно, как известно, у хищных птиц, которые с большой высоты стремглав бросаются на свою жертву). Но воздух вместе с тем значительно более однообразная среда, чем почва, жизнь на которой приводит млекопитающих в соприкосновение с многообразными предметами. В соответствии с этим и деятельность птиц, включая лётные движения, отличается значительным однообразием, шаблонностью, относительно малой вариативностью. [См. В. М. Боровский, Психическая деятельность животных, М. 1936.] Некоторые птицы, несомненно, обнаруживают довольно хорошую обучаемость, но в общем у птиц очень выступает роль инстинктивных форм поведения. Наиболее характерным для птиц является сочетание относительно весьма шаблонных действий с мало вариативными двигательными возможностями и очень развитого восприятия (в частности зрительного). Благодаря последнему некоторые инстинктивные действия птиц производят впечатление действий, находящихся на грани инстинкта и интеллекта, — как, например, поведение вороны в вышеприведённом опыте с орехом и горшочком.

Инстинкты птиц — это уже не те инстинкты, что у пчёл или муравьёв, вообще у беспозвоночных. Сам инстинкт, таким образом, изменяется — на разных ступенях развития он иной; вместе с тем изменяется и соотношение инстинктивных и индивидуально-изменчивых форм поведения: у птиц — особенно у некоторых — научаемость достигает уже значительного уровня.

У млекопитающих, развитие которых ведёт к приматам и затем к человеку, значительное развитие получает новая кора — неокортекс. В поведении млекопитающих господствующее значение получают индивидуально приобретаемые, изменчивые формы поведения.

Ярким проявлением непрямолинейного хода развития, совершающегося по расходящимся линиям, служит при этом тот факт, что ни у одного из млекопитающих вплоть до приматов острота зрения на расстоянии не достигает того уровня, что у птиц. У низших млекопитающих существенную роль в поведении при ориентировке в окружающем играет ещё обоняние, в частности у крыс, а также у собак. Несомненно отчасти поэтому собаки хуже справляются с задачами, требующими зрительного охвата ситуации.

Высшего своего развития психические функции достигают у приматов. Центральный факт, которым определяются и строение мозга и психические функции обезьян, заключается в древесном образе жизни обезьян (а не в будто бы самодовлеющем развитии психических способностей или таком же самодовлеющем развитии в строении мозга). Жизнь на деревьях расширяет поле зрения; значение обоняния уменьшается, роль зрения возрастает.

Опыты Н. Н. Ладыгиной-Котс

Обусловленный этим образом жизни на деревьях способ передвижения обезьян привёл к тому, что обезьяны стали переходить к прямой походке; рука начала выполнять у них иные функции, чем нога; она стала служить для хватания; в ней выделяется большой палец, приспособленный для хватания веток, и она становится пригодной для схватывания и держания различных предметов и манипулирования ими. Развитие у обезьян руки и зрения, способности манипулировать предметами под контролем зрения, позволяющего подмечать те изменения в окружающем, которые вносит в него собственное действие, создаёт у обезьян основные биологические предпосылки для развития интеллекта.

К манипулированию над предметами и к зоркому их рассматриванию стимулирует обезьян и то, что они питаются орехами, внутренним содержанием плодов, сердцевиной стеблей, так что пищу им приходится извлекать, производя так сказать практический анализ вещей. Образ жизни обезьян определяет доступный им образ познания. Умение собрать различные части, составить из различных предметов новое целое, приложить один предмет к другому в качестве орудия, т. е. склонность и способность к практическому синтезу, по данным Н. Ю. Войтониса, у низших обезьян ещё не развита.

Специальные наблюдения и экспериментальные исследования показали, что уже для низших обезьян характерна способность зорко подмечать каждую деталь окружающих их предметов и склонность, манипулируя ими, выделять эти детали; при этом их привлекает сама новизна предметов.

Изучению психики приматов, особенно же антропоидов, человекоподобных обезьян, посвящено множество исследований. Из работ советских авторов нужно отметить прежде всего посвящённые высшим обезьянам исследования Н. Н. Ладыгиной-Котс. Изучение поведения обезьян ведётся также в Колтушах в лаборатории акад. Л. А. Орбели. Из работ зарубежных авторов особенное значение имеют работы Р. М. Иеркса, В. Келера, П. Гильома (Guillaume) и Э. Мейерсона и ряд других.

Из этих последних работ мы специально остановимся на пользующихся особенно широкой известностью исследованиях В. Келера.

Для правильной оценки исследований Келера существенно отделить объективное содержание его экспериментальных данных от той гештальтистской теории, из которой он исходит.

Данные новейших исследований, в частности советских (Н. Ю. Войтонис, Г. С. Рогинский), а также зарубежных (Л. Верлен) свидетельствуют, во-первых, о том, что В. Келер в ходе своих экспериментов, очевидно, недооценивал обезьян. Оказалось, что даже низшие обезьяны способны при надлежащих условиях разрешать некоторые задачи, которые у Келера представлялись недоступными антропоидам. Так, в частности в опытах Рогинского даже низшие обезьяны, несколько приучившись к тесёмкам и верёвкам, выбирали из многих верёвок и тесёмок только те, которые были привязаны к приманке, независимо от того, каково было их расположение. Эти опыты не удавались обезьянам только при очень возбуждённом их состоянии. По-видимому, Келер в опытах над антропоидами сделал окончательные выводы об их возможностях на основании данных, полученных в той стадии, когда обезьяны ещё не освоились с верёвками или находились в особенно возбуждённом состоянии.

Схема расположения нитей в опытах В. Келера

Таким образом, если обезьянам, как мы видели выше, доступны действия, по своей внешней эффективности превосходящие очерченные В. Келером возможности, то по своей внутренней психологической природе их поведение более примитивно, чем утверждал Келер. Однако этот вопрос об интеллекте антропоидов требует ещё дальнейших пристальных исследований. Необходимо при этом учитывать, что, судя по всем данным, индивидуальные различия между антропоидами чрезвычайно велики, поэтому сделать общие выводы на основании наблюдений за одной или двумя обезьянами едва ли возможно.

Структурный принцип гештальтистов внёс в проблематику сравнительной психологии ряд противоречивых тенденций. Развивая в полемике против теории трёх ступеней К. Бюлера гештальтистскую концепцию психологического развития, К. Коффка с полной определённостью формулирует её следующим образом:

Принцип, выдвинутый В. Келером для объяснения интеллекта в его специфическом отличии от других низших форм, объявляется общим для всех форм поведения. Этот результат заложен в самом принципе, из которого исходило гештальтистское понимание интеллекта у Келера. Принцип целостности структуры действительно не в состоянии отдифференцировать интеллект, разумное поведение от низших форм поведения, в частности от инстинкта. Только что установленные грани опять стираются в результате того, что за попыткой продвинуть низшую границу вверх последовала попытка так же неправомерно сдвинуть верхнюю границу вниз.

В. Келер выявил осмысленное поведение обезьян как новый специфический тип поведения, в отличие от случайного, неосмысленного поведения по методу проб и ошибок торндайковских животных. Но как только это было сделано, сейчас же обнаружилась тенденция превратить только что установленный новый вид поведения в такую же универсальную форму. Наряду с этой тенденцией выявилась и другая, для которой также исследование Келера послужило отправной точкой. Поскольку Келер совершенно ошибочно признал у своих обезьян интеллект того же вида и рода, что и у человека, создалась чрезвычайно благоприятная ситуация для того, чтобы в менее примитивных, более утончённых и потому опасных формах провести отожествление психики животных и человека. Эта возможность, заложенная в признании интеллекта у обезьян, была реализована отчасти самим Келером, перенесшим свои опыты над обезьянами на детей, и затем его продолжателями, исследовавшими практический интеллект у человека (см. главу о мышлении).