Временная нервная связь механизмы образования и разрушения

Локализация временных связей. Физиологические основы механизмов образования временных связей.Основу пластичных взаимоотношений между организмом и окружающей средой составляют условные рефлексы. Физиологическую основу условных рефлексов составляет процесс замыкания временной связи.

Временная связь - это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений мозга, возникающая в процессе сочетания условного и безусловного раздражителей и формирующая определенные взаимоотношения между различными мозговыми образованиями. Механизм памяти фиксирует эти взаимоотношения, обеспечивая их удержание и воспроизведение.

Исходной предпосылкой замыкания временной связи является общефизиологический феномен повторения пути - усиление рефлекторного ответа организма при одновременном или последовательном раздражении одного и того же рецептивного поля. То есть одно раздражение своими следовыми эффектами облегчает появление ответа на действие следующего. Этот процесс непосредственно связан с явлением суммации возбуждения (И.М. Сеченов). Оно заключается в возникновении действенного центра возбуждения в нервном центре в условиях применения ряда последовательных раздражения, каждое из которых само по себе не способно вызвать какой-либо ответ.

И.П. Павлов считал, что замыкание временных связей происходит в коре больших полушарий переднего мозга между тем пунктом, который воспринимает раздражитель, и корковым представительством безусловного рефлекса.

Э.А. Асратян пришел к выводу, что центральная часть дуги безусловного рефлекса не однолинейна, а имеет многоуровневую структуру, то есть состоит из многих ветвей, которые проходят различные уровни центральной нервной системы, наивысшая часть дуги проходит через кору большого мозга, являясь корковым представительством данного безусловного рефлекса и осуществляет кортиколизацию соответствующих функций.

Если сигнальный и подкрепляющий раздражители вызывают собственно безусловные рефлексы, то они и составляют нейросубстрат условного рефлекса.

Таким образом, образование условного рефлекса - это синтез двух (и более) различных безусловных рефлексов.

Регуляция деятельности нервных центров при изменении условий происходит по типу укороченных условных рефлексов, то есть тонических рефлексов, не имеющих обычного завершающего эффекторного конца, а создают лишь определенное состояние нервных центров в процессе условно-рефлекторной деятельности.

Доминанта. Доминанта — это господствующий очаг возбуждения, предопределяющий характер текущих реакций нервных центров в данный

- наличие повышенной возбудимости;

- инерционность, обусловленная длительными следовыми процессами;

- способность к суммации и сопряженному торможению других центров, функционально несовместимых с деятельностью центров доминантного очага.

В целом доминанта определяет вероятность возникновения той или иной рефлекторной реакции в ответ на текущее раздражение, характеризуется направленностью и создает определенный вектор поведения. Доминантный очаг возбуждения может возникнуть не только за счет гуморальных воздействий, но и под влиянием нервных сигналов, изменяющих возбудимость центральных нейронов.

Рассматривая доминанту как общий принцип работы нервных центров, Ухтомский считал, что она связана с возбуждением целого ряда нервных центров (их констелляция), которые временно кооперируются при выполнении биологически важной функции. Это объединение дает динамический функциональный орган, сообщающий в данный момент организму единство действия. Наряду с этим при в констелляции нервных центров отдельные ее компоненты могут участвовать в выполнении других рефлекторных актов.

Постепенно формируясь, рабочая констелляция проходит несколько стадий.

1. Стадия укрепления наличной доминанты по преимуществу. На этой стадии происходит образование доминанты под влиянием конкретных раздражителей. При этом в констелляцию вовлекаются не только необходимые для этого акта нервные центры, но и посторонние клеточные группы. На данной стадии наблюдается диффузная отзывчивость доминирующей констелляции к различным раздражениям. Постепенно происходит конкретизация раздражения, на который формируется определенный ответ.

2.Стадия выработки адекватного раздражителя для данной доминанты. 3.Стадия выделения данного комплекса раздражителей из среды. На этих стадиях происходит подбор биологически интересных рецепций для доминанты, что приводит к образованию. Новых адекватных поводов для той же доминанты. Результатом этих изменений является более экономичное выполнение реализации доминанты за счет затормаживания ненужных в данный момент процессов. Приповторении доминанты повторяется и свойственный только ей единыйритм возбуждения.

Нейронные механизмы обучения.Выделяют две основные гипотезы обучения - синаптическую и мембранную. Синаптическая гипотеза заключается в том, что механизм формирования условных рефлексов представляет собой изменение эффективности синапсов. Мембранная гипотеза утверждает, что основным механизмом условного рефлекса является изменение свойств возбудимой постсинаптической мембраны.

Нервные механизмы обучения обеспечиваются благодаря двум основным свойствам нервной системы - реактивности и пластичности.

Реактивность - это способность отвечать на раздражения, пластичность -способность изменять реактивность под влиянием последовательных раздражений. В свою очередь реактивность определяется возбудимостью постсинаптической мембраны и эффективностью соответствующих синапсов.

В процессе реактивности нейронов при образовании условных рефлексов значение имеют механизмы привыкания (пресинаптической депрессии медиатора) и сенситизации, или сенсибилизации

(посттетанической потенциации). Привыкание нейронов заключается в снижении вероятности ответа на каждый последующий стимул в серии. Сенситизация - усиление реакции при повторных применениях стимула.

Сенсибилизация в реагировании нейронов коры возникает в том случае, если раздражители прямо или косвенно связаны с мотивационной сферой животного или человека.

Привыкание ответов тех же нейронов наблюдается в тех случаях, когда исследуемые раздражители были индифферентными или хорошо знакомыми животному.

Пластичность нервных процессов обеспечивается суммацией рефлексов, в основе которой лежат сенсибилизация и фасилитация (облегчение запуска именно данной ответной реакции).

В качестве наиболее значимых для обучения отделов мозга отмечены фронтальная и сенсорная кора, а также гиппокамп.

Торможение условных рефлексов. Виды торможения.Успех индивидуальной адаптации организма к разнообразным

условиям его жизни, вся динамика условно-рефлекторной деятельности зависят от сложных взаимоотношений между возбудимыми и тормозными процессами в головном мозге.

Процессы торможения в центральной нервной системе открыл и подробно описал И.М. Сеченов (1861). Он рассматривал центральное торможение как деятельность (возбуждение) специализированных тормозных систем по аналогии с хорошо изученным к тому времени тормозным эффектам блуждающего нерва на сердце.

Ч. Шеррингтон (1906) развивал представление об активном торможении мышц-антагонистов в процессе рефлекторного акта.

А.А. Ухтомский (1923), опираясь на предшествующие взгляды, выдвинул представление о сопряженном торможении при формировании доминанты.

И.П. Павлов, изучая условные рефлексы и их взаимоотношения, наблюдал торможение (угнетение) условных рефлексов при действии посторонних или сильных раздражителей, а также слабых - при болезненном состоянии организма. Он считал, что баланс между возбуждением и торможением определяет внешнее проявление поведения животных и человека, и выдвинул собственную схему классификации видов торможения при условно-рефлекторной деятельности.

Внешнее (безусловное) торможение - это срочное подавление текущей условно-рефлекторной деятельности при действии посторонних для нее раздражителей, вызывающих какой-либо безусловный рефлекс. Данное

торможение не изменяет структуру условного рефлекса. Это врожденный тип (индукционное, по И.П. Павлову; сопряженное, по А.А. Ухтомскому).

Гаснущий тормоз - кратковременное выключение нервной деятельности, вызываемое незначительным раздражителем (в тихой аудитории пролетает муха);

Негаснущий тормоз - длительное отвлечение от активной деятельности (зубная боль, голод);

Внутреннее (условное) торможение наблюдается при прекращении безусловного подкрепления условного рефлекса. Это торможение развивается медленно и изменяет структуру самого рефлекса.

Основными чертами условного торможения являются:

- развивается при неподкреплении раздражителей, которые постепенно приобретают свойства условного тормоза или отрицательного сигнала;

- поддается тренировке. Заторможенный рефлекс может самопроизвольно растормаживаться;

- способность к разным проявлениям условного торможения зависит от индивидуальных особенностей нервной системы: возбудимые хуже тормозятся;

- зависит от физиологической силы безусловного рефлекса, подкрепляющего условный сигнал;

- зависит от прочности ранее выработанного рефлекса;

- условное торможение может взаимодействовать с безусловным. В этих
случаях формируется так называемое растормаживание и (иногда)
суммация общего эффекта.

Виды условного торможения:

Угасательное развивается при отсутствии подкрепления условного сигнала безусловным.

Дифференцировочное торможение развивается при неподкреплении раздражителей, близких по свойствам к подкрепляемому.

Свойства дифференцировочного торможения:

- чем ближе дифференцируемые раздражители, тем труднее выработать на них дифференцировочное торможение;

степень торможения определяется силой возбуждения, развиваемого положительного условного рефлекса;

выработка этого торможения происходит волнообразно;

дифференцировочное торможение тренируемо.

Условный тормоз - меняются условия, меняется ответ.

К особым видам торможения относят сон, гипноз, наркоз.

Основные свойства нервных процессов.Воснове всей условно-рефлекторной деятельности лежит неразрывное единство возбуждения и торможения. Оба нервных процесса участвуют в

формировании условного рефлекса, сложным образом взаимодействуя между собой. К основным свойствам нервных процессов относят:

1) Иррадиация (распространение). Нервный процесс, возникнув в одном центре, может распространяться и на другие участки. Чем интенсивнее нервный процесс, тем шире иррадиация. Иррадирующее торможение оказывает большее воздействие на клетки анализатора, чем ближе они находятся к тормозному очагу. Иррадиация возбуждения в коре головного мозга происходит гораздо быстрее, чем иррадиация торможения.

2) После широкой иррадиации наступает концентрация нервных процессов в месте своего возникновения. При своем концентрировании нервный процесс проходит в обратной последовательности все те пункты полей анализаторов, который он захватывал в своем поступательном движении.

3) Индукция нервных процессов - это свойство каждого из нервных процессов вызывать вокруг себя и после себя противоположный процесс. То есть имеющийся в коре головного мозга процесс возбуждения оказывает тормозящее действие на другие.

При сочетании индифферентного раздражителя с безусловнорефлекторным подкрепляющим рефлексом (например, пищевым) образуется временная связь между корковыми и подкорковыми центрами двух рефлексов: ориентировочного и подкрепляющего. Подумаем, что происходит с нейронами центров двух рефлексов, и какое это может иметь значение для образования нового рефлекторного ответа? При раздражении фоторецепторов (свет) происходит возбуждение нейронов сетчатки, верхних бугров четверохолмия, латеральных коленчатых тел таламуса и нейронов зрительной зоны коры. Кроме того, возбуждение охватывает и нейроны ретикулярной формации, и неспецифические ядра таламуса, и зоны зрительной коры, в которых происходит сличение полученного образа с тем, который уже хранится в памяти. Как видим, довольно большое число структур головного мозга находится в возбужденном состоянии во время предъявления зрительного сигнала. Вспомним, что нейроны могут какое то время хранить след возбуждения, мембрана нейрона остается частично деполяризованной, следовательно, возбудимость этих структур повышена. Одновременно, или через короткое время происходит возбуждение аналогичных структур вкусового анализатора. Следовательно, в головном мозге одновременно присутствуют нейроны с повышенной возбудимостью (рисунок 2 ) .

Рисунок 6 Образование временной связи

Если такое сочетание одновременного повышения возбудимости нейронов повторяется неоднократно, да еще и подкрепляется приятным ощущением – вкус пищи – между нейронами образуется связь, которая называется временно. Эта связь будет существовать столько времени, сколько будет происходить подкрепление. Потом, постепенно, она без подкрепления угаснет.

Виды памяти

Биологическая память – это фундаментальное свойство живой материи приобретать, сохранять и воспроизводить информацию. Можно выделить три вида биологической памяти, появление которых связано с различными этапами эволюционного процесса. Это генетическая память, иммунологическая и нервная память.

Память о структурно-функциональной организации живой материи определенного биологического вида – генетическая память. Носителями генетической памяти являются нуклеиновые кислоты.

Неврологическая, или нервная память появляется у животных, обладающих нервной системой. Ее можно определить как совокупность нервных процессов, обеспечивающих формирование адаптивного поведения организма. Неврологическая память использует не только собственные, специфические механизмы, которые обеспечивают адаптацию индивида к конкретным условиям проживания и деятельности. Неврологическая память включает в себя и более древнюю, генетическую память. Эта память формировалась в процессе эволюции вместе с формированием вида. Это та память, которая хранит все свойственные данному виду формы поведения, начиная от простейших безусловных рефлексов до довольно сложных форм врожденного поведения – инстинктов. Генетическая память лежит в основе поведения, обеспечивающего выживание вида.

Фенотипическая память – это память, которая формируется в процессе жизни индивида, является результатом научения и составляет основу индивидуального адаптивного поведения. Ее механизмы обеспечивают хранение и извлечение информации, приобретаемой в процессе индивидуального развития.

Современная педагогика основана на знании закономерностей онтогенеза не только на общих условиях, благодаря которым ребенок становится нормальным человеком, но и в особых обстоятельствах развития, складывающихся в отдельных случаях, именуемых индивидуальным развитием. К таким условиям относится комплекс природных свойств организма: строение и функционирование, уровень психического развития и его координация с помощью воспитания, гигиенические нормы, необходимые для развития и функционирования организма.

Физиология -- наука, изучающая закономерности формирования и особенности функционирования организма в процессе онтогенеза: с момента его зарождения до завершения жизненного цикла. Как самостоятельная ветвь физиологической науки, возрастная физиология сформировалась относительно недавно -- во второй половине XX в., и уже практически с момента возникновения в ней выделились два направления, каждое из которых имеет свой предмет изучения, в том числе и такое направление, как физиология центральной нервной системы.

Цель контрольной работы - раскрыть понятие теорий образования временных связей условного рефлекса; а также более подробно рассмотреть физиология кожной чувствительности.

Условный рефлекс - это реакция организма, приобретенная в течение жизни в результате сочетания безразличного (индифферентного) раздражителя с безусловным. Физиологическую основу условного рефлекса составляет процесс замыкания временной связи. Временная связь - это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений мозга, возникающих в процессе сочетания условного и безусловного раздражителей и формирующих определенные взаимоотношения между различными мозговыми образованиями.

Раздражитель - любой материальный агент, внешний или внутренний, осознаваемый или неосознаваемый, выступающий как условие последующих состояний организма. Сигнальный раздражитель (он же индифферентный) - раздражитель, который прежде не вызывал соответствующей реакции, но при определенных условиях образования условного рефлекса, начинающий ее вызывать. Такой раздражитель в действительности вызывает ориентировочный безусловный рефлекс. Однако при многократном повторении раздражения ориентировочный рефлекс начинает ослабевать, а затем и вовсе исчезает.

Стимул - воздействие, обуславливающее динамику психических состояний индивида (реакция) и относящееся к ней как причина к следствию.

Реакция - любой ответ организма на изменение во внешней или внутренней среде от биохимической реакции отдельной клетки до условного рефлекса.

Стадии и механизм условного рефлекса

Процесс формирования классического условного рефлекса проходит три основные стадии:

1. Стадия прегенерализации - кратковременная фаза, которая характеризуется выраженной концентрацией возбуждения и отсутствием условных поведенческих реакций.

2. Стадия генерализации . Это феномен, который возникает на начальных этапах выработки условного рефлекса. Требуемая реакция в этом случае вызывается не только подкрепляемым стимулом, но и другими, более или менее близкими к нему.

3. Стадия специализации. В этот период реакция возникает только на сигнальный раздражитель и объем распространения биопотенциалов уменьшается. Первоначально И.П.Павлов предполагал, что условный рефлекс образуется на уровне "кора -подкорковые образования". В более поздних работах он объяснял образование условно-рефлекторной связи образованием временной связи между корковым центром безусловного рефлекса и корковым центром анализатора. В качестве главных клеточных элементов механизма образования условного рефлекса в этом случае выступают вставочные и ассоциативные нейроны коры больших полушарий, а в основе замыкания временной связи лежит процесс доминантного взаимодействия между возбужденными центрами.

Правила формирования условного рефлекса

Для образования условного рефлекса необходимо соблюдение следующих правил:

1. Индифферентный раздражитель должен иметь достаточную силу для возбуждения определенных рецепторов. Рецептор - это периферическая специализированная часть анализатора, посредством которой воздействие раздражителей внешнего мира и внутренней среды организма трансформируется в процесс нервного возбуждения. Анализатор - это нервный аппарат, осуществляющий функцию анализа и синтеза раздражителей. Он включает в себя рецепторную часть, проводящие пути и ядро анализатора в коре головного мозга.

Однако, чрезмерно сильный раздражитель может не вызвать условного рефлекса. Во-первых, его действие вызовет, по закону отрицательной индукции, понижение корковой возбудимости, что приведет к ослаблению БР, особенно если сила безусловного раздражителя была невелика. Во-вторых, чрезмерно сильный раздражитель может вызвать в коре головного мозга вместо очага возбуждения очаг торможения, иными словами, привести соответствующий участок коры в состояние запредельного торможения.

2. Индифферентный раздражитель должен подкрепляться безусловным стимулом, причем желательно, чтобы он несколько предшествовал, либо предъявлялся одновременно с последним. При действии сначала безусловного раздражителя, а вслед за ним индифферентного условный рефлекс если и образуется, то обычно остается весьма непрочным. При одновременном включении обоих раздражителей выработать условный рефлекс значительно труднее.

3. Необходимо, чтобы раздражитель, используемый в качестве условного, был слабее безусловного.

4. Для выработки условного рефлекса необходимо также нормальное функционирование корковых и подкорковых структур и отсутствие значительных патологических процессов в организме.

5. Для выработки условного рефлекса необходимо отсутствие сильных посторонних раздражителей.

Несмотря на определенные различия, условные рефлексы характеризуются следующими общими свойствами (признаками):

1. все условные рефлексы представляют собой одну из форм приспособительных реакций организма к меняющимся условиям среды;

2. условные рефлексы относятся к категории приобретаемых в ходе индивидуальной жизни рефлекторных реакций и отличаются индивидуальной специфичностью;

3. все виды условно-рефлекторной деятельности носят сигнальный предупредительный характер;

4. условно-рефлекторные реакции образуются на базе безусловных рефлексов; без подкрепления условные рефлексы со временем ослабляются и подавляются.

Подкрепление - безусловный раздражитель, вызывающий биологически значимую реакцию, при условии сочетания ее с опережающим индифферентным стимулом, в результате чего вырабатывается классический условный рефлекс. Подкрепление, наносящее вред организму, называется отрицательным (наказание). Подкрепление в виде пищи называется положительным (награда).

Механизм образования условного рефлекса

1. Теория Э.А.Асратяна. Э.А.Асратян, изучая безусловные рефлексы, пришел к выводу, что центральная часть дуги безусловного рефлекса не однолинейна, она проходит не через один какой-нибудь уровень мозга, а имеет многоуровневую структуру, то есть центральная часть дуги безусловного рефлекса состоит из многих ветвей, которые проходят через различные уровни ЦНС (спинной мозг, продолговатый мозг, стволовые отделы и т.д.). Причем, наивысшая часть дуги проходит через кору больших полушарий, через корковое представительство данного безусловного рефлекса и олицетворяет кортиколизацию соответствующей функции. Далее Асратян предположил, что если сигнальный и подкрепляющий раздражители вызывают собственные безусловные рефлексы, то они составляют нейросубстрат условного рефлекса. Действительно, условный раздражитель не является абсолютно индифферентным, так как сам вызывает определенную безусловно-рефлекторную реакцию - ориентировочную, а при значительной силе этот раздражитель вызывает безусловные висцеральные и соматические реакции. Дуга ориентировочного рефлекса также имеет многоэтажную структуру со своим корковым представительством.

Следовательно, при сочетании индифферентного раздражителя с безусловным (подкрепляющим) образуется временная связь между корковыми и подкорковыми ветвями двух безусловных рефлексов (ориентировочного и подкрепляющего), то есть образование условного рефлекса - это синтез двух или нескольких безусловных рефлексов.

2. Теория В.С. Русинова. В соответствии с учением B.C.Русинова условный рефлекс сначала становится доминантой, а затем - условным рефлексом. Если с помощью прямой поляризации участка коры создать очаг возбуждения, то условно-рефлекторную реакцию можно вызвать любым индифферентным раздражителем.

Механизм условно-рефлекторной деятельности

Исследования показали, что существует два механизма условно-рефлекторной деятельности:

1. надстроечный, регулирующий состояние мозга и создающий определенный уровень возбудимости и работоспособности нервных центров;

2. запускающий, который инициирует ту или иную условную реакцию.

Взаимосвязь левого и правого полушарий при выработке условного рефлекса осуществляется через мозолистое тело, камиссуры, межбугровое сращение, четверохолмие и ретикулярную формацию ствола мозга. На клеточном и молекулярном уровнях временная связь замыкается с помощью механизмов памяти. В начале выработки условного рефлекса связь осуществляется с помощью механизмов кратковременной памяти - распространение возбуждения между двумя возбужденными корковыми центрами. Затем она переходит в долговременную, то есть происходят структурные изменения в нейронах.

Рис. 1. Схема дуги условного рефлекса с двусторонней связью (по Э.А.Асратяну): а -- кортикальный центр мигательного рефлекса; 6 -- кортикальный центр пищевого рефлекса; в, г -- подкорковые центры мигательного и пищевого рефлексов соответственно; I -- прямая временная связь; II -- обратная временная связь

Схемы рефлекторных дуг: А - двухнейронная рефлекторная дуга; Б - трехнейронная рефлекторная дуга: 1 - рецептор в мышце и сухожилии; 1а - рецептор в коже; 2 - афферентное волокно; 2а - нейрон спинно-мозгового ганглия; 3 - вставочный нейрон; 4 - мотонейрон; 5 - эфферентное волокно; 6 - эффектор (мышца).

Схема дуги условного рефлекса с двусторонней связью: А - корковый пункт мигательного рефлекса;

Б - корковый пункт пищевого рефлекса;

В - подкорковый центр мигательного рефлекса;

Г - подкорковый центр пищевого рефлекса;

а - афферентный нейрон; б - вставочный нейрон;

в - эфферентный нейрон; 1, 2, 3, 4, 5, 6 - синаптические контакты; I - прямая условная

связь; II - обратная связь (по Э.А. Асратяну).

В работах последних лет многие авторы уделяют большое внимание влиянию ретикулярной формации среднего мозга и специфических ядер промежуточного мозга на условнорефлекторную деятельность (Г.Мэгун, Д.Джаспер, Г.Моруцци, А.Фессар, Н.Ношии, А.Крейндлер). П.К.Анохин показал действие неспецифических образований на различные функциональные системы коры головного мозга.

Замыкание временной связи в коре происходит, по представлению

По Беритову, возможно два типа замыкания:

1. С участием преимущественно экстероцептивных раздражителей, происходящее с включением звездчатых нейронов;

2. С участием преимущественно проприо- и интероцептивных раздражителей, осуществляющееся без включения звездчатых нейронов прямо через вставочные.

Видимо поэтому некоторые условные рефлексы на проприо- и особенно на интероцептивные раздражения, не происходящие через звездчатые клетки, не вовлекают в деятельность механизмы второй сигнальной системы и не отражаются в нашем сознании. Возможно, замыкание временных связей протекает главным образом на телах вставочных нейронов, которые под влиянием совместных раздражений от условного сигнала и подкрепления повышают свою возбудимость, а синапсы их становятся проходимыми для импульсов от условного раздражителя, и, таким образом, проторяется новый путь – путь условного рефлекса.

В результате электроэнцефалографических исследований выявлено, что при образовании условных рефлексов в корковых клетках анализаторов, связанных с безусловнорефлекторной реакцией, отмечается усвоение ритма сигнальных раздражений и синхронизация электрической активности (М.Н.Ливанов). Исследования, проведенные на людях, показали, что при выработке условного рефлекса сигнальный раздражитель вызывает депрессию основной электрической активности в анализаторных областях коры головного мозга, связанных с безусловной реакцией.

Биохимические и гистохимические исследования обнаружили повышение содержания аммиака в корковых нейронах при возбуждении, возникающем при условнорефлекторной деятельности, изменение распределения и количества РНК. Отмечается также большое значение АТФ и сульфгидрильных групп для нормального возбуждения корковых нейронов.

Процесс образования условных рефлексов представляет собой прекрасное отражение диалектического принципа накопления количественных изменений и перехода их в качественные. Здесь можно иллюстрации и к другим философским категориям: необходимости и случайности, возможности и действительности и т. д. Необходимость как внутренняя существенная связь, вытекающая из коренных особенностей явления, неизбежно приводит к выработке того или иного рефлекса. Случайность же, имея внешний по отношению к данному явлению характер и не будучи связанной с его сущностью, может наложить на выработку рефлекса свой отпечаток, обусловив более медленное образование рефлекса (например, за счет ориентировочных реакций и т. д.). возможность и действительность - две необходимые, объективно существующие стадии любого явления. Они также находят отражение в процессах возникновения временных связей. Выработанный рефлекс, ставший действительностью, до своей выработки был лишь возможностью: формальной и абстрактной при несоблюдении или недостаточности условий, необходимых для его образования, и наконец, реальной, когда имеется весь комплекс условий, нужных для реализации возможности. Тогда реальная возможность превращается в действительность и появляется новый рефлекс.

Механическое удерживание земляных масс: Механическое удерживание земляных масс на склоне обеспечивают контрфорсными сооружениями различных конструкций.

Общие условия выбора системы дренажа: Система дренажа выбирается в зависимости от характера защищаемого.

Поперечные профили набережных и береговой полосы: На городских территориях берегоукрепление проектируют с учетом технических и экономических требований, но особое значение придают эстетическим.

Папиллярные узоры пальцев рук - маркер спортивных способностей: дерматоглифические признаки формируются на 3-5 месяце беременности, не изменяются в течение жизни.

Условно-рефлекторную деятельность Павлов изучал на собаках. Животное помещалось в специальные лямки, подвешивали фистулу на слюнную железу. Экспериментатор сидел отдельно. Условие – абсолютная тишина. Эксперимент проводился на интактных животных, то есть не должны были подвергаться действию никаких посторонних раздражителей. Безусловный раздражитель выступал в роли подкрепления условного рефлекса. Два раздражителя:

1. Безусловный раздражитель – пища.
2. Условный раздражитель (сначала индиферентный раздражитель, затем становился условным раздражителейм) – свет, звук, болевой раздражитель, тактильный раздражитель и т.д.

Основным механизмом формирования условного рефлекса является установление временной связи между условным и безусловным раздражителем. Это связь между центрами головного мозга, отвечающими за безусловный стимул и центрами, связанными с условным стимулом. Условно-рефлекторная связь – это установление импульсной активности нейронов, которая формируется между этими центрами.

Условный рефлекс – это приобретенная ответная реакция организма на раздражение при непосредственном участии высшего отдела ЦНС, т.е. коры головного мозга.

Условные рефлексы образуются при возникновении в коре полушарий головного мозга двух очагов возбуждения: один – в ответ на действие условного, а другой – на действие безусловного раздражителя. При сочетании действия этих раздражителей между возникшими очагами возбуждения устанавливается временная связь, которая от опыта к опыту становится все более прочной. Такую связь в коре полушарий мозга И.П. Павлов называл замыканием и им объяснил механизм образования условного рефлекса.

Для образования условного рефлекса необходимы следующие условия:

1.Нормальное (деятельное) функциональное состояние нервной системы и прежде всего ее ведущего отдела – головного мозга; т.е необходимо деятельностное состояние коры ГМ.

2.Наличие условного раздражителя и безусловного подкрепления.

3.Условный раздражитель должен всегда несколько предшествовать безусловному подкреплению (практически одновременно), т.е. служить для человека или животного биологически значимым сигналом;

4.Подача безусловного раздражителя должна осуществляться в конце действия условного раздражителя, то есть мы даем свет, и в последние секунды подачи светового сигнала подается еда. Если свет давать на фоне еды, животное не будет реагировать на свет.

5.Условный раздражитель (тот, который раньше был индеферентным) должен быть физиологически более слабым, если он буде слишком сильным, то вызовет торможение, кроме того он не должен привлекать внимание. При действии условного и безусловного раздражителей возбуждение от безусловного раздражителя должно быть более сильным, чем от условного.

6.Многократное повторение комбинации условного и безусловного раздражителей.

7.Не должно быть действие посторонних раздражителей. Все посторонние раздражители отвлекают животное (человека) от выполнения того или иного рефлекса.

8.Условные рефлексы способны угасать со временем, если действие условного раздражителя не подкрепляется безусловным. Существует возможность спонтанного воспроизведения угашенных условных рефлексов (то есть сами собой могут восстанавливаться).

9.Условный рефлекс должен всегда подкрепляться действием безусловного раздражителя (подкрепление). Если этого не происходит, то временная связь нарушается, а условный рефлекс – угасает.

Физиологической основой для возникновения условных рефлексов служит образование временных связей в наиболее реактивных образованиях ЦНС — в высших ее отделах. Временная связь — это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного действия условного и безусловного раздражителей. Первоначально Павлов высказал предположение, что при выработке условного рефлекса происходит формирование временной нервной связи между двумя группами клеток коры — корковыми представительствами условного и подкорковым безусловного рефлексов. Затем была высказана идея о том, что условное замыкание происходит в коре больших полушарий между корковым концом анализатора сигналов и корковым звеном сложного безусловного центра. Гипотеза о корковом механизме замыкания временной связи получила дальнейшее развитие в анализе механизмов конвергенции возбуждений на отдельных нейронах коры большого мозга (П.К. Анохин).

Современные представления о путях замыкания временных связей:

1. Первый путь образования временной связи между корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов является внутрикортикальным по типу кора-кора (центр условного — центр безусловного рефлексов).

2. При разрушении коркового представительства условного рефлекса выработанный условный рефлекс сохраняется. По-видимому, образование временной связи идет между подкорковыми центрами условного рефлекса и корковыми центром безусловного рефлекса (по типу подкорка-кора).

3. При разрушении коркового представительства безусловного рефлекса условный рефлекс также сохраняется. Следовательно, выработка временной связи может идти между корковым центром условного рефлекса и подкорковым центром безусловного рефлекса (по типу кора-подкорка).

4. Разобщение корковых центров условного и безусловного рефлексов путем пересечения коры мозга не препятствует образованию условного рефлекса. Это свидетельствует о том, что временная связь может образоваться между корковым центром условного рефлекса подкорковым центром безусловного рефлекса и корковым центром безусловного рефлекса (но типу кора-подкорка-кора).

5. Дальнейшие исследования показали, что условные рефлексы сохраняются при удалении коры у животных, т. е. временная связь сохраняется на уровне подкорковых центров условного и безусловного рефлексов (по типу подкорка-подкорка).