Временная нервная связь при выработке условного рефлекса образуется в

Выполнение практической работы по безусловным рефлексам: Перейти

Понятие рефлекса является очень важным в физиологии. С помощью этого понятия объясняется автоматизированная работа организма по быстрому приспособлению к изменениям в окружающей среде.

С помощью рефлексов нервная система согласует деятельность организма с сигналами, приходящими из окружающей внешней и внутренней среды.

Рефлекс (отражение) - это основной принцип и способ работы нервной системы. Более общее понятие - реактивность. Эти понятия подразумевают то, что причина поведенческой деятельности организма лежит не в психике, а вне психики, вне нервной системы, и запускается внешними по отношению к психике и к нервной системы сигналами - раздражителями. Также подразумевается детерминизм, т.е. предопределённость поведения за счёт причинно-следственной связи между раздражителем и ответной реакцией организма на него.

Понятия "рефлекс" и "рефлекторная дуга" относятся к ключевым темам в области физиологии нервной системы и в них обязательно надо разобраться до уровня полного понимания и ясности для того чтобы понимать многие другие темы и разделы физиологии.

Простое определение понятия "рефлекс"

Рефлекс - это ответная реакция . Можно дать и такое определение рефлексу, но после этого необходимо назвать 6 важных критериев (признаков) рефлекса, которы его характеризуют. Они указаны в ниже, в полном определении понятия рефлекса.

Рефлекс – это стереотипная автоматизированная приспособительная ответная реакция на стимул (раздражитель).

Рефлекс в общем широком смысле — это вторичное явление, вызываемое другим явлением (первичным), т.е. отражение, следствие по отношению к чему-то первоначальному. В физиологии рефлекс - это ответная реакция организма на поступающий сигнал, источник которого находится за пределами психики, когда запускающий сигнал (раздражитель) является первичным явлением, а реакция на него - вторичной, ответной.

В этом определении содержится сразу несколько важных признаков рефлекса: 1) это ответная реакция, а не самопроизвольная, 2) необходимо раздражение, без которого рефлекс не возникает, 3) необходимы специальные сенсорные рецепторы, которые преобразуют раздражение, превращая его в возбуждене, 4) в основе осуществления рефлекса лежит нервное возбуждение, 5) необходимо участие нервной системы, чтобы превратить первоначальное сенсорное возбуждение в эффекторное, которое управляет эффекторами, осуществляющими ответную реакцию, 6) рефлекс нужен для приспособления (адаптации) к меняющимся условиям внешней среды.

Рефлексы разделяются на 2 большие группы: безусловные и условные.

Развёрнутое определение понятия условного рефлекса

Условный рефлекс – это ответная реакция организма, которая запускается не адекватным для неё безусловным раздражителем, а условным раздражителем, многократно совпадавшим во времени с этим биологически значимым безусловным раздражителем.

Рефлекторная дуга условного рефлекса образуется за счет формирования временнОй нервной связи между нервными центрами двух разных безусловных рефлексов, которые возбуждались одновременно или последовательно с коротким временным интервалом. Эта новая связь соединяет между собой две безусловно-рефлекторные дуги таким образом, что возбуждение, начавшееся в одной дуге, заканчивается в другой.

Условный рефлекс имеет приспособительное значение за счёт опережающего реагирования на ещё не появившийся биологически значимый безусловный раздражитель.

Условный рефлекс – это индивидуально приобретенная реакция организма на ранее индифферентный (синоним: безразличный) раздражитель, воспроизводящая безусловный рефлекс, неадекватный для данного раздражителя. В основе условного рефлекса лежит формирование новых или модификация существующих нервных связей под влиянием изменений внешней и внутренней среды. Это временные связи, которые тормозятся при определённых условиях, но могут вновь восстанавливаться.

А вот как мудрёно написано про условный рефлекс в одном из учебников для студентов:

"В результате выработки условного рефлекса формируется динамическая констелляция мозговых структур или распределенная система гомонимных модулей, вовлекаемых симультанно и сукцессивно в процесс активации (синхронной или асинхронной деятельности)" (Батуев А.С. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем: Учебник для вузов. СПб.: Питер, 2005. 317 с. С. 249).

Главная особенность условного рефлекса заключается в том, что нервное возбуждение начинается в одной безусловно-рефлекторной дуге, а заканчивается в другой.

Практически во всех учебниках представлено сравнение двух видов рефлексов - безусловных и условных - и подчёркнуты различия между ними. Однако, к сожалению, не указаны принципиальные особенности каждой из этих двух групп. Исправим это упущение и укажем главные признаки безусловных и условных рефлексов.

Отличительные признаки безусловных и условных рефлексов

1. Безусловные рефлексы - имеют постоянные рецептивные поля и жесткие нервные связи между рецепторами и эффекторами.

Сущность безусловного рефлекса хорошо отразили строки песни группы "Технология": "Нажми на кнопку - получишь результат!"

2. Условные рефлексы - имеют непостоянные рецептивные поля и гибкие нервные связи между рецепторами и эффекторами.

Рецептивные поля - это совокупность рядом расположенных рецепторов, совместно реагирующих на раздражитель и посылающих возбуждение на определённую воспринимающую структуру. Соответственно, рецептивное поле нейрона - это совокупность рецепторов, от которых он получает возбуждение (не важно, что между ним и рецепторам будут находиться другие нейроны).

Важно понять, что рефлексы осуществляются непроизвольно, рефлекторные действия как люди, так и животные совершают автоматически, не думая. Появился раздражитель - возникло нервное возбуждение - пробежало по предназначенным ему нервным путям - добежало до мышц - и вот она - ответная реакция на раздражитель!

К примеру, кликните на пингвинов, чтобы в этом убедиться. ))

Физиологическое определение понятия "рефлекторная дуга"

Рефлекторная дуга - это схематический путь движения возбуждения от рецептора до эффектора.

Можно сказать, что это путь нервного возбуждения от места его рождения к месту применения, а также путь от информационного входа до информационного выхода из организма. Вот что такое рефлекторная дуга с точки зрения физиологии.

Анатомическое определение понятия "рефлекторная дуга"

Рефлекторная дуга - это совокупность нервных структур, участвующих в осуществлении рефлекторного акта.

Оба этих определения рефлекторной дуги являются верными, но чаще почему-то используется анатомическое определение, хотя понятие рефлекторной дуги относится к физиологии, а не к анатомии.

Помните, что схема любой рефлекторной дуги должна начинаться с раздражителя, хотя сам раздражитель не входит в состав рефлекторной дуги. Заканчивается рефлекторная дуга органом-эффектором, который и даёт ответную реакцию.

Раздражитель - это такой физический фактор, который при воздействии на адекватные для него сенсорные рецепторы порождает в них нервное возбуждение.

Раздражитель запускает в рецепторах трансдукцию, в результате которой раздражение преобразуется в возбуждение.

Электрический ток является универсальным раздражителем, поскольку способен порождать возбуждение не только в сенсорных рецепторах, но также в нейронах, нервных волокнах, железах и мышцах.

Варианты результата действие раздражителя на организм

1. Запуск безусловного рефлекса.

2. Запуск условного рефлекса.

3. Запуск ориентировочного рефлекса.

4. Запуск доминанты.

5. Запуск функциональной системы.

6. Запуск эмоции.

7. Запуск создания нервной модели (в частности, сенсорного образа), процесса научения/запоминания.

8. Запуск воспоминания.

Эффекторов не так уж много видов.

Виды эффекторов:

1) поперечно-полосатые мышцы тела (быстрые белые и медленные красные),

2) гладкие мышцы сосудов и внутренних органов,

3) железы внешней секреции (например, слюнные),

4) железы внутренней секреции (например, надпочечники).

Соответственно, ответные реакции будут результатом деятельности этих эффекторов, т.е. сокращение или расслабление мышц, приводящие к движениям тела или внутренних органов и сосудов, или выделение секрета железами.

Понятие временной нервной связи

"Временная связь - это совокупность биохимических, нейрофизиологических и, возможно, ультраструктурных изменений мозга, возникающих в процессе сочетания условного и безусловного раздражителей и формирующих строго определённые взаимоотношения между структурными образованиями, лежащими в основе различных мозговых механизмов. Механизм памяти фиксирует эти взаимоотношения, обеспечивая их удержание и воспроизведение". (Хананашвили М.М., 1972).

Между тем, смысл этого мудрёного определения сводится к следующему:

Временная нервная связь - это гибкая часть увловнорефлекторной дуги, формирующаяся при выработке условного рефлекса для соединения двух безусловнорефлекторных дуг. Она обеспечивает проведение возбуждения между нервными центрами двух разных безусловных рефлексов. Изначально один из этих двух безусловных рефлексов запускается слабым раздражителем ("условным"), а второй - сильным ("безусловным" или "подкреплением"), но когда уже выработан условный рефлекс, то слабый условный раздражитель получает возможность запускать "чужую" безусловную реакцию за счёт перехода возбуждения с его нервного центра на нервный центр сильного безусловного раздражителя.

Виды рефлекторных дуг:

Эта рефлекторная дуга - самая простая, она содержит всего 5 элементов. Хотя на рисунке показано больше элементов, но из них мы выделяем 5 основных и необходимых: рецептор (2) - афферентный ("приносящий") нейрон (4) - вставочный нейрон (6) - эфферентный ("выносящий") нейрон (7, 8) - эффектор (13).

Важно понимать значение каждого элемента дуги. Рецептор: преобразует раздражение в нервное возбуждение. Афферентный нейрон: доставляет сенсорное возбуждение в центральную нервную систему, к вставочному нейрону. Вставочный нейрон: преобразует пришедшее возбуждение и направляет его по нужному пути. Так, например, вставочный нейрон может получать сенсорное ("сигнальное") возбуждение, а дальше передавать уже другое возбуждение - двигательное ("управляющее"). Эфферентный нейрон: доставляет управляющее возбуждение на орган-эффектор. Например, двигательное возбуждение - на мышцу. Эффектор осуществляет ответную реакцию.

На рисунке справа представлена элементарная рефлекторная дуга на примере коленного рефлекса, которая настолько проста, что в ней даже отсутствуют вставочные нейроны.

Посмотрите другой рисунок, на котором изображены элементарные рефлекторные дуги спинного мозга и найдите там все главные элементы этих дуг.

2. Концептуальная параллельная рефлекторная дуга безусловного рефлекса Е.П. Соколова. В её составе не один схематичный путь возбуждения, а несколько параллельных путей, не один рецептор, порождающий нервное возбуждение, а множество. Также она содержит такие новые элементы, как предетекторы, нейроны-детекторы и командные нейроны. Возбудимостью командных нейронов управляют генеральный и локальный модуляторы.

На рисунке слева представлена несколько модифицированная схема концептуальной рефлекторной дуги. Добавлены раздражители (стимулы) и пояснения.

Эзрас Асратович Асратян (крупный советский нейрофизиолог, ученик И.П. Павлова, возводивший его учение в догму), изучая безусловные рефлексы нормальных и декортицированных (лишённых коры головного мозга) животных, пришел к выводу, что центральная часть дуги безусловного рефлекса является не однолинейной, а имеет многоуровневую структуру, т.е. состоит из многих ветвей, которые проходят через различные "этажи" центральной нервной системы: спинной мозг, продолговатый, средний, промежуточный и кору (см.рис.). Наивысшая часть дуги проходит через кору больших полушарий головного мозга, она является корковым представительством данного безусловного рефлекса и олицетворяет кортиколизацию (контроль со стороны коры) соответствующей функции.

По месту расположения нейронов, участвующих в рефлексе, можно разделить рефлексы на следующие виды:

спинальные рефлексы: нейроны расположены в спинном мозге,

бульбарные рефлексы: осуществляются при обязательном участии нейронов продолговатого мозга,

мезэнцефальные рефлексы: осуществляются при участии нейронов среднего мозга

диэнцефальные рефлексы: в них участвуют нейроны промежуточного мозга

кортикальные рефлексы: осуществляются при участии нейронов коры больших полушарий головного мозга.

В рефлекторных актах, осуществляемых при участии нейронов, расположенных в высших отделах центральной нервной системы, всегда участвуют и нейроны, находящиеся в низших отделах - в промежуточном, среднем, продолговатом и спинном мозге. С другой стороны, при рефлексах, которые осуществляются спинным или продолговатым, средним или промежуточным мозгом, нервные импульсы доходят до высших отделов центральной нервной системы.

Обратите внимание на то, что на мотонейроне, которым заканчивается рефлекторная дуга, сходятся множество окончаний нейронов, разположенных на разных уровнях нервной системы и стремящихся управлять деятельностью этого мотонейрона.

4. Двухсторонняя дуга условного рефлекса Э.А. Асратяна. Она показывает, что при выработке условного рефлекса формируются встречные временные связи и оба использованных раздражителя являются одновременно как условными, так и безусловными.

На рисунке справа дана анимированная схема двойной условнорефлекторной дуги. Она состоит фактически из двух безусловнорефлекторных дуг: левая - мигательный безусловный рефлекс на раздражение глаза воздушным потоком (эффектор - сокращающаяся мышца века), правая - слюноотделительный безусловный рейлекс на раздражение языка кислотой (эффектор - слюнная железа, секретирующая слюну). За счёт образования в коре больших полушарий головного мозга временных условнорефлекторных связей эффекторы начинают давать ответные реакции на неадекватные для них в норме раздражители: мигание в ответ на кислоту во рту и слюноотделение в ответ на дуновение воздухом в глаз.

5. Рефлекторное кольцо Н.А. Бернштейна. Эта схема показывает, как рефлекторно корректируется движение в зависимости от достижения поставленной цели.

6. Функциональная система для обеспечения целесообразного поведения П.К. Анохина. Эта схема показывает управление сложными поведенческими актами, направленными на достижение полезного запланированного результата. Главные признаки этой модели: акцептор результата действия и обратные связи между элементами.

7. Двойная дуга условного слюноотделительного рефлекса. Эта схема показывает, что любой условный рефлекс должен состоять из двух рефлекторных дуг, образованных двумя разными безусловными рефлексами, т.к. каждый раздражитель (условный и безусловный) порождает свой собственный безусловный рефлекс.

Пример протокола опыта по выработке условного зрачкового рефлекса на звук на лабораторном занятии

Для выработки условного рефлекса необходимо:

1) наличие двух раздражителей, один из которых безусловный (пища, болевой раздражитель и др.), вызывающий безусловно-рефлекторную реакцию, а другой - условный (сигнальный), сигнализирующий о предстоящем безусловном раздражении (свет, звук, вид пищи и т.д.);
2) многократное сочетание условного и безусловного раздра жителей (хотя возможно образование условного рефлекса при их однократном сочетании);
3) условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного;
4) в качестве условного раздражителя может быть использован любой раздражитель внешней или внутренней среды, который должен быть по возможности индифферентным, не вызывать обронительной реакции,не обладать чрезмерной силой и способен привлекать внимание;
5) безусловный раздражитель должен быть достаточно сильным, в противном случае временная связь не сформируется;
6) возбуждение от безусловного раздражителя должно быть более сильным, чем от условного;
7) необходимо устранить посторонние раздражители, так как они могут вызывать торможение условного рефлекса;
8) животное, у которого вырабатывается условный рефлекс, должно быть здоровым;
9) при выработке условного рефлекса должна быть выражена мотивация, например, при выработке пищевого слюноотделительного рефлекса животное должно быть голодным, у сытого - этот рефлекс не вырабатывается.

Физиологической основой для возникновения условных рефлексов служит образование функциональных временных связей в высших отделах ЦНС. Временная связь - это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного действия условного и безусловного раздражителей. И.П.Павлов высказал предположение, что при выработке условного рефлекса происходит формирование временной нервной связи между двумя группами клеток коры - корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов. Возбуждение от центра условного рефлекса может передаваться к центру безусловного рефлекса от нейрона к нейрону.

Следовательно, первый путь образования временной связи между корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов является внутрикорти-кальным. Однако при разрушении коркового представительства условного рефлекса выработанный условный рефлекс сохраняется. По-видимому, образование временной связи идет между подкорковым центром условного рефлекса и корковым центре-безусловного рефлекса. При разрушении коркового представительства безусловного рефлекса условный рефлекс также сохраняется. Следовательно, выработка временной связи может идти между корковым центром условного рефлекса и подкорковьг центром безусловного рефлекса.

Имеются различные мнения по вопросу о механизмах обрс зования временной связи. Возможно, образование временно связи происходит по принципу доминанты. Очаг возбуждения с безусловного раздражителя всегда сильнее, чем от условного, так как безусловный раздражитель всегда биологически более значим для животного. Этот очаг возбуждения является доминантным, следовательно притягивает к себе возбуждение от очага условного раздражения. Если возбуждение прошло по каким-либо нервным цепям, то в следующий раз оно по этим путям пройдет значительно легче (явление "проторения пути"). В основе этого лежат: суммация возбуждений, длительное повышение возбудимости синаптических образований, увеличение количества медиатора в синапсах, увеличение образования новых синапсов. Все это создает структурные предпосылки к облегчению движения возбуждения по определенным нейронным цепям.

Другим представлением о механизме формирования временной связи является конвергентная теория. В ее основе лежит способность нейронов отвечать на раздражения разных модальностей. По представлениям П.К.Анохина, условный и безусловный раздражители вызывают распространенную активацию корковых нейронов благодаря включению ретикулярной формации. В результате восходящие сигналы (условного и безусловного раздражителей) перекрываются, т.е. происходит встреча этих возбуждений на одних и тех же корковых нейронах. В результате конвергенции возбуждений возникают и стабилизируются временные связи между корковыми представительствами условного и безусловного раздражителей.

Условные рефлексы второго, третьего и более высоких порядков.

Если выработать прочный условный пищевой рефлекс, например, на свет, то такой рефлекс является условным рефлексом первого порядка. На его базе можно выработать условный рефлекс второго порядка, для этого дополнительно применяют новый, предшествующий сигнал, например звук, подкрепляя его условным раздражителем первого порядка (светом).

В результате нескольких сочетаний звука и света звуковой раздражитель также начинает вызывать слюноотделение. Таким образом возникает новая более сложная опосредованная временная связь. Следует подчеркнуть, что подкреплением для условного рефлекса второго порядка является именно условный раздражитель первого порядка, а не безусловный раздражитель (пища), так как если и свет и звук подкреплять пищей, то возникнут два отдельных условных рефлекса первого порядка. При достаточно прочном условном рефлексе второго порядка можно выработать условный рефлекс третьего порядка.

Для этого используется новый раздражитель, например, прикосновение к коже. В этом случае прикосновение подкрепляется только условным раздражителем второго порядка (звуком), звук возбуждает зрительный центр, а последний - пищевой центр. Возникает еще более сложная временная связь. Рефлексы более высокого порядка (4, 5, 6 и т.д.) вырабатываются только у приматов и человека.

Динамический стереотип

Отдельные условные рефлексы в определенной ситуации могут связываться между собой в комплексы. Если осуществлять ряд условных рефлексов в строго определенном порядке с примерно одинаковыми временными интервалами и весь этот комплекс сочетаний многократно повторять, то в мозге сформируется единая система, имеющая специфическую последовательность рефлекторных реакций, т.е. ранее разрозненные рефлексы связываются в единый комплекс. Нейроны головного мозга, обладая большой функциональной подвижностью, тем не менее могут стойко удерживать систему ответных реакций на повторяющиеся условные раздражения.

Возникает динамический стереотип, который выражается в том, что на систему различных условных сигналов, действующих всегда один за другим через определенное время, вырабатывается постоянная и прочная система ответных реакций. В дальнейшем, если применять только первый раздражитель, то в ответ будут развиваться все остальные реакции. Динамический стереотип - характерная особенность психической деятельности человека.

Многие наши навыки, например, способность писать, играть на музыкальных инструментах, танцевать и т.д. в сущности являются автоматическими цепями двигательных актов. В процессе жизни человека обычно вырабатываются и более сложные стереотипы поступков: поведение после пробуждения или перед сном, режим труда, отдыха, питания.

Возникают относительно устойчивые формы поведения в обществе, во взаимоотношениях с другими людьми, в оценке текущих событий и реагирования на них. Такие стереотипы имеют большое значение в жизни человека, так как позволяют выполнять многие виды деятельности с меньшим напряжением нервной системы. Биологический смысл динамических стереотипов сводится к тому, чтобы освободить корковые центры от решения стандартных задач, для того чтобы обеспечить выполнение более сложных, требующих эвристического мышления.

1. Введение 3
2. Условные рефлексы 3
3. Процесс образования условных рефлексов 6
4. Биологическое значение условных рефлексов 7
5. Заключение 7

Список литературы 8

Рефлекс (от лат. reflexus — отражённый) — стереотипная реакция организма на определенное воздействие, проходящая с участием нервной системы. Рефлексы существуют у многоклеточных живых организмов, обладающих нервной системой. Полушария головного мозга — их кора и ближайшие к ней подкорковые образования — являются высшим отделом центральной нервной системы (ЦНС) позвоночных животных и человека. Функции этого отдела — осуществление сложных рефлекторных реакций, составляющих основу высшей нервной деятельности (поведения) организма. Предположение о рефлекторном характере деятельности высших отделов головного мозга впервые было развито ученым-физиологом И. М. Сеченовым. До него физиологи и неврологи не решались поставить вопрос о возможности физиологического анализа психических процессов, которые предоставлялось решать психологии. Далее идеи И. М. Сеченова получили развитие в трудах И. П. Павлова, который открыл пути объективного экспериментального исследования функций коры, разработал метод выработки условных рефлексов и создал учение о высшей нервной деятельности. Павлов в своих трудах ввел деление рефлексов на безусловные, которые осуществляются врожденными, наследственно закрепленными нервными путями, и условные, которые, согласно взглядам Павлова, осуществляются посредством нервных связей, формирующихся в процессе индивидуальной жизни человека или животного. Большой вклад в формирование учения о рефлексах внёс Чарлз С. Шеррингтон. Он открыл координацию, взаимное ингибирование и облегчение рефлексов.

Условные рефлексы возникают в ходе индивидуального развития и накопления новых навыков. Выработка новых временных связей между нейронами зависит от условий внешней среды. Условные рефлексы формируются на базе безусловных при участии высших отделов мозга.

Разработка учения об условных рефлексов связано в первую очередь с именем И. П. Павлова. Он показал, что новый стимул может начать рефлекторную реакцию, если он некоторое время предъявляется вместе с безусловным стимулом. Например, если собаке дать понюхать мясо, то у неё выделяется желудочный сок (это безусловный рефлекс). Если же одновременно с мясом звенеть звоночком, то нервная система собаки ассоциирует этот звук с пищей, и желудочный сок будет выделяться в ответ на звоночек, даже если мясо не предъявлено. Условные рефлексы лежат в основе приобретенного поведения. Это наиболее простые программы. Окружающий мир постоянно меняется, поэтому в нём могут успешно жить лишь те, кто быстро и целесообразно отвечает на эти изменения. По мере приобретения жизненного опыта в коре полушарий складывается система условнорефлекторных связей. Такую систему называют динамическим стереотипом.

Он лежит в основе многих привычек и навыков. Например, научившись кататься на коньках, велосипеде, мы впоследствии уже не думаем о том, как нам двигаться, чтобы не упасть.

Условный рефлекс — это благоприобретенный рефлекс, свойственный отдельному индивидууму (особи). Возникают в течение жизни особи и не закрепляются генетически (не передаются по наследству). Возникают при определённых условиях и исчезают при их отсутствии. Формируются на базе безусловных рефлексов при участии высших отделов мозга. Условно-рефлекторные реакции зависят от прошлого опыта, от конкретных условий, в которых формируется условный рефлекс.

Изучение условных рефлексов связано в первую очередь с именем И. П. Павлова. Он показал, что новый условный стимул может запустить рефлекторную реакцию, если он некоторое время предъявляется вместе с безусловным стимулом. Например, если собаке дать понюхать мясо, то у неё выделяется желудочный сок (это безусловный рефлекс). Если же одновременно с появлением мяса звенит звонок, то нервная система собаки ассоциирует этот звук с пищей, и желудочный сок будет выделяться в ответ на звонок, даже если мясо не предъявлено. Условные рефлексы лежат в основе приобретенного поведения. Это наиболее простые программы. Окружающий мир постоянно меняется, поэтому в нём могут успешно жить лишь те, кто быстро и целесообразно отвечает на эти изменения. По мере приобретения жизненного опыта в коре полушарий складывается система условнорефлекторных связей. Такую систему называют динамическим стереотипом. Он лежит в основе многих привычек и навыков. Например, научившись кататься на коньках, велосипеде, мы впоследствии уже не думаем о том, как нам двигаться, чтобы не упасть.

Физиологической основой для возникновения условных рефлексов служит образование функциональных временных связей в высших отделах ЦНС. Временная связь - это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного действия условного и безусловного раздражителей. И.П.Павлов высказал предположение, что при выработке условного рефлекса происходит формирование временной нервной связи между двумя группами клеток коры - корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов. Возбуждение от центра условного рефлекса может передаваться к центру безусловного рефлекса от нейрона к нейрону. Следовательно, первый путь образования временной связи между корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов является внутрикортикальным. Однако при разрушении коркового представительства условного рефлекса выработанный условный рефлекс сохраняется. По-видимому, образование временной связи идет между подкорковым центром условного рефлекса и корковым центре безусловного рефлекса. При разрушении коркового представительства безусловного рефлекса условный рефлекс также сохраняется. Следовательно, выработка временной связи может идти между корковым центром условного рефлекса и подкорковым центром безусловного рефлекса. Разобщение корковых центров условного и безусловного рефлексов путем пересечения коры мозга не препятствует образованию условного рефлекса.

Это свидетельствует о том, что временная связь может образоваться между корковым центром условного рефлекса, подкорковым центром безусловного рефлекса и корковым центром безусловного рефлекса. Имеются различные мнения по вопросу о механизмах образования временной связи. Возможно, образование временно связи происходит по принципу доминанты. Очаг возбуждения с безусловного раздражителя всегда сильнее, чем от условного, так как безусловный раздражитель всегда биологически более значим для животного. Этот очаг возбуждения является доминантным, следовательно притягивает к себе возбуждение от очага условного раздражения. Если возбуждение прошло по каким-либо нервным цепям, то в следующий раз оно по этим путям пройдет значительно легче (явление "проторения пути").

В основе этого лежат: суммация возбуждений, длительное повышение возбудимости синаптических образований, увеличение количества медиатора в синапсах, увеличение образования новых синапсов. Все это создает структурные предпосылки к облегчению движения возбуждения по определенным нейронным цепям. Другим представлением о механизме формирования временной связи является конвергентная теория. В ее основе лежит способность нейронов отвечать на раздражения разных модальностей. По представлениям П.К.Анохина, условный и безусловный раздражители вызывают распространенную активацию корковых нейронов благодаря включению ретикулярной формации. В результате восходящие сигналы (условного и безусловного раздражителей) перекрываются, т.е. происходит встреча этих возбуждений на одних и тех же корковых нейронах. В результате конвергенции возбуждений возникают и стабилизируются временные связи между корковыми представительствами условного и безусловного раздражителей.

Процесс образования условных рефлексов

Для формирования условного рефлекса необходимы следующие факторы:

Наличие 2-х раздражителей: безусловного раздражителя и индифферентного (нейтрального) раздражителя, который затем становится условным сигналом;
Определенная сила раздражителей. Безусловный раздражитель должен быть настолько сильным, чтобы вызывать доминантное возбуждение в центральной нервной системе. Индифферентный раздражитель должен быть привычным, чтобы не вызывать ярко выраженного ориентировочного рефлекса.
Неоднократное сочетание раздражителей во времени, причем первым должен воздействовать индифферентный раздражитель, затем безусловный раздражитель. В дальнейшем действие 2-х раздражителей продолжается и заканчивается одновременно. Условный рефлекс возникнет в том случае, если индифферентный раздражитель станет условным раздражителем, т.е он сигнализирует о действии безусловного раздражителя.
Постоянство окружающей среды — выработка условного рефлекса требует постоянства свойств условного сигнала.

При действии индифферентного раздражителя возникает возбуждение в соответствующих рецепторах, и импульсы из них поступают в мозговой отдел анализатора. При воздействии безусловного раздражителя возникает специфическое возбуждение соответствующих рецепторов, и импульсы через подкорковые центры идут в кору головного мозга (корковое представительство центра безусловного рефлекса, которое является доминантным очагом).

Таким образом, в коре головного мозга одновременно возникают два очага возбуждения: в коре головного мозга между двумя очагами возбуждения по принципу доминанты образуется временная рефлекторная связь.

При возникновении временной связи изолированное действие условного раздражителя вызывает безусловную реакцию.

В соответствии с теорией Павлова, формирование временной рефлекторной связи происходит на уровне коры головного мозга, а в его основе лежит принцип доминанты.

Биологическое значение условных рефлексов

Биологическое значение условных рефлексов в жизни человека и животных огромно, так как они обеспечивают их приспособительное поведение — позволяют точно ориентироваться в пространстве и времени, находить пищу (по виду, запаху), избегать опасности, устранять вредные для организма воздействия. С возрастом число условных рефлексов возрастает, приобретается опыт поведения, благодаря которому взрослый организм оказывается лучше приспособленным к окружающей среде, чем детский. Выработка условных рефлексов лежит в основе дрессировки животных, когда тот или иной условный рефлекс образуется в результате сочетания с безусловным (дача лакомства и др.).

Именно свойства самого безусловного раздражителя (например, вид и запах пищи) являются теми первыми сигналами, которые действуют на организм после рождения.

Биологическое значение условных рефлексов высших порядков состоит в том, что они обеспечивают сигнализацию о предстоящей деятельности при подкреплении не только безусловными, но и условными раздражителями. В связи с этим более быстро и полно происходит развертывание адаптационных реакций организма.

Угашение условных рефлексов при неподкреплении соответствующими безусловными или условными (при рефлексах высших порядков) раздражителями имеет большое биологическое значение, так как при этом устраняются именно те условные раздражители, которые потеряли свое сигнальное значение для приспособления к окружающей среде.

Биологическое значение условных оборонительных рефлексов заключается в удалении организма под влиянием одного условного сигнала от разрушительного раздражения еще до того, как оно приложено к организму и может проявить свое иногда губительное и болезненное действие.

Условные рефлексы, индивидуально приобретённые сложные приспособительные реакции организма животных и человека, возникающие при определённых условиях (отсюда название) на основе образования временной связи между условным (сигнальным) раздражителем и подкрепляющим этот раздражитель безусловнорефлекторным актом. Осуществляются высшими отделами центральной нервной системы – корой головного мозга и подкорковыми образованиями; формируются в процессе онтогенеза на базе безусловных рефлексов.

Нейроны и пути прохождения нервных импульсов при рефлекторном акте образуют так называемую рефлекторную дугу: стимул — рецептор-аффектор — нейрон ЦНС — эффектор — реакция.

Читайте также: