Временная нервная связь у животных

Между возбужденными очагами головного мозга устанавливается временная связь. Эта рефлекторная связь с каждым подкреплением ранее безразличного раздражителя, превращающегося в условный раздражитель, все более и более укрепляется, вследствие закрепляющегося проторения пути между обоими очагами возбуждения. Это облегчение проведения возбуждения можно объяснить повышением возбудимости в синапсах.

Активная деятельность синапсов увеличивает образование медиатора и, возможно, приводит к росту синапсов и возникновению новых.

Основа формирования временной нервной связи — это двусторонняя связь между нервными центрами условного и безусловного рефлексов. Когда возбуждение распространяется от центра условного рефлекса к центру безусловного — это прямая связь, а наоборот — обратная связь. Как правило, прямые связи сильнее, регулярнее и прочнее обратных. Обратная связь проявляется лучше, если последующий раздражитель сильнее предшествовавшего. Прямые и обратные связи образуются и при сочетании двух безусловных рефлексов, а также при сочетании двух индифферентных раздражителей, особенно таких, которые вызывают ориентировочные безусловные рефлексы. У животных временные связи при сочетании двух индифферентных раздражителей вырабатываются значительно труднее, чем у людей. Они легко образуются у детей и особенно у взрослых. Условный рефлекс вырабатывается и при предшествовании безусловного раздражителя индифферентному, что обозначается как покрытие. Однако в этом случае условный рефлекс имеет меньшую величину, чем при предшествовании индифферентного раздражителя безусловному; он менее прочен и относительно легко превращается в тормозной. При таком рефлексе преобладает обратная связь. В инструментальных условных рефлексах образуются двойные связи кинестезического центра с пищевым или оборонительным. В этих рефлексах может преобладать обратная связь, особенно в оборонительных.

По мнению И. П. Павлова, обратные связи образуются но механизму встречной иррадиации двух потоков импульсов, исходящих из обоих нервных центров, между которыми образуется временная нервная связь. При замыкании временной нервной связи происходит конвергенция афферентных импульсов, поступающих из разных органов чувств, на одном нейроне коры больших полушарий, преимущественно в ассоциативных её областях, в лимбической системе и в разных подкорковых образованиях.

Таким образом, временная нервная связь многоканальная и образуется в головном мозге по проекционным, ассоциационным и спаечным (комиссуральным) путям.

В отличие от низших нервных центров большие полушария и ближайшие подкорковые центры обладают значительно большей способностью к суммации, к хранению и оживлению следов прежних раздражений. Поэтому после многократного совпадения во времени двух очагов возбуждения между ними проторяется новый путь, образуется прочная связь, и оба очага сливаются в единую функциональную систему. Вновь сформированный, проторенный путь условного рефлекса в течение многих дней, месяцев (и даже лет) сохраняет способность воспроизводить проведение возбуждения.

Примером сохранения в нейронах больших полушарий следов прошлого индивидуального опыта являются результаты их раздражения во время операций йод местным наркозом у людей. Если раздражать униполярными точечными электродами обнаженную поверхность височных и затылочных долей головного мозга человека прямоугольными импульсами постоянного .тока при частоте от 30 до 150 Гц и напряжении от 1 до 4 В, то у испытуемого возникают прошлые переживания (он слышит и повторяет вслух сложные музыкальные произведения, воспроизводит слышанный им разговор, а также сложные движения, которые много лет тому назад выполнялись им или его окружающими). Это не воспоминания, а повторение зрительных и слуховых образов и движений из опыта прошлой жизни (У. Пенфилд).

Временная нервная связь может быть образована в одном полушарии, например односторонние слюнные условные рефлексы (К. С. Абуладзе). Замыкание временной нервной связи происходит по ассоциационным путям, так как после полной перерезки проекционных путей зрительной и моторной областей условные рефлексы сохраняются. Но оно совершается также по проекционным путям между большими полушариями и мозговым стволом, так как после глубоких разрезов серого и белого вещества вокруг воспринимающих областей и полного их отделения от моторной области или от коркового представительства безусловного рефлекса условные рефлексы также не нарушаются.

В отличие от безусловных рефлексов, которые образовались в филогенезе, условные рефлексы образуются в онтогенезе.

Безусловный рефлекс — готовый, с которым животное родится, чисто проводниковый, а условный рефлекс — постоянно, беспрерывно образующийся во время индивидуальной жизни, совершенно такой же закономерности, но основанный на другом свойстве нервной системы — на замыкании.

Образование временной нервной связи зависит от функционального состояния (тонуса) головного мозга. При сенсорной депривации — значительном уменьшении притока афферентных импульсов в головной мозг, не имеющих условно-рефлекторного значения, но поддерживающих его тонус, — нарушается образование временной нервной связи. Например, при резком уменьшении освещения условные рефлексы снижаются и непостоянны (П. С. Купалов. 1933). Избыток информации также нарушает образование и упрочение временных нервных связей.

Однако нельзя схематически представлять механизм условного рефлекса как возбуждение только двух ограниченных очагов головного мозга. Всякий условный рефлекс представляет собой сложную многообразную объединенную деятельность многочисленных участков головного и спинного мозга, проявляющуюся в рефлекторной реакции различных рабочих аппаратов.

Образование временной нервной связи зависит от целости воспринимающего участка больших полушарий, в который поступают импульсы из рецептора, раздражаемого условным раздражителем. Никакого специального отдела, с которым было бы связано вообще образование всех условных рефлексов, нет. Например, для образования условных двигательных рефлексов необходим кинестезический анализатор.

У животных, у которых нет головного мозга или отсутствуют только большие полушария (кишечнополостные, черви, насекомые, ланцетник, рыбы), условные рефлексы образуются и, следовательно, временные нервные связи формируются в диффузной, ганглионарной и на низших ступенях развития центральной нервной системы. Таким образом, временная нервная связь не может считаться специфическим корковым процессом.

Высшая нервная деятельность — деятельность высших отделов головного мозга, обеспечивающая наиболее совершенное и тонкое приспособление организма к меняющимся условиям окружающей среды, в отличие от деятельности центральной нервной системы по регуляции соотношения частей организма между собой.

В основе высшей нервной деятельности лежат условные рефлексы, которые вырабатываются в процессе индивидуальной жизни животных на основе какой-либо врожденной деятельности — безусловного рефлекса, или инстинкта, например пищевого, оборонительного, полового, а также уже выработанных условных рефлексов.

Условные рефлексы образуются при определенных обстоятельствах. Основное из них — совпадение во времени безразличного (индифферентного) раздражителя и какой-либо деятельности организма. Индифферентный раздражитель, например звонок, вызывает в коре больших полушарий головного мозга возбуждение, и если в это время животное кормить, то возникнет второй очаг возбуждения. В результате совпадения во времени этих двух очагов возбуждения между ними устанавливается нервная связь. В дальнейшем, как только зазвонит звонок, возбуждение распространяется по этой связи в пищевой центр и вызывает там очаг возбуждения — пищевую реакцию в виде секреции. Так образуется пищевой условный рефлекс. Описанная нервная связь называется временной, так как может существовать до тех пор, пока сохраняются условия ее образования.

Условный рефлекс вырабатывается благодаря определенному состоянию нервного процесса — возбуждению, которому постоянно противостоит другое состояние — торможение. Торможение — это приспособительная реакция организма, и направлено оно на устранение выработанных положительных рефлексов, временно или совсем утративших биологическое значение. Вся высшая нервная деятельность представляет собой совокупность временных связей, постоянно возникающих и затормаживающихся в процессе жизнедеятельности организма. Формирование простых и сложнейших комбинаций временных связей представляет собой процесс накопления жизненного индивидуального опыта.

Знание законов и особенностей высшей нервной деятельности различных видов и пород сельскохозяйственных животных имеет большое значение для организации оптимальных условий их выращивания, содержания и эксплуатации с целью получения от них максимальной продуктивности.

Учеными, например, установлено, что в обычных условиях доения основная часть молока и молочного жира выделяется молочными железами коровы условнорефлекторно. Условный рефлекс молокоотдачи возникает в ответ на действие комплекса условных раздражителей (время, место, очередность доения, подход доярки), в результате многократных доек в одних и тех же условиях. Наиболее полное осуществление условнорефлекторной молоко-отдачи способствует более быстрому и полному выдаиванию молока и особенно молочного жира, большая часть которого содержится в последних порциях удоя и задерживается в вымени при торможении молокоотдачи. Такое торможение может быть при любом нарушении условий доения. Следовательно, для получения высоких удоев необходимо сохранять постоянные условия доения.

Исследованиями советских ученых установлена взаимная связь между высшей нервной деятельностью и молочной продуктивностью у коров, шерстной — у овец, работоспособностью и резвостью у лошадей. Характеристика высшей нервной деятельности сельскохозяйственных животных имеет важное значение в племенном деле. Наиболее желательны для сельского хозяйства животные сильного уравновешенного подвижного типа нервной деятельности.

Психологический словарь . И.М. Кондаков . 2000 .

• враждебная агрессия
• вспышки памяти

НЕРВНАЯ СИСТЕМА — НЕРВНАЯ СИСТЕМА. Содержание: I. Эмбриогенез, гистогенез и филогенез Н.с. . 518 II. Анатомия Н. с. 524 III. Физиология Н. с. 525 IV. Патология Н.с. 54? I. Эмбриогенез, гистогенез и филогенез Н. е.… … Большая медицинская энциклопедия

временная связь — синоним условного рефлекса. В настоящее время трактуется как общее понятие, включающее наряду с условными рефлексами, требующими для своей реализации нервной системы, их аналоги, к рые могут быть выработаны у простейших организмов, лишенных… … Большая психологическая энциклопедия

высшая нервная деятельность — Категория. Нейрофизиологические процессы, проходящие в коре больших полушарий головного мозга и ближайшей к ней подкорке и обусловливающие осуществление психических функций. Специфика. В качестве единицы анализа высшей нервной деятельности… … Большая психологическая энциклопедия

ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ — (ВНД), интегративная деятельность высш. отделов центр. нервной системы (ЦНС), обеспечивающая поведение, т.е. оптимальное приспособление организма как целого к внеш. миру. Структурная основа ВНД у всех млекопитающих (в т. ч. у человека) кора… … Российская педагогическая энциклопедия

ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ — ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ. 1. Процессы, протекающие в коре головного мозга и ближайшей к ней подкорке при формировании, функционировании и угасании условных рефлексов у животных и человека. 2. Наука о механизмах деятельности мозга,… … Новый словарь методических терминов и понятий (теория и практика обучения языкам)

Высшая нервная деятельность — совокупность индивидуальных особенностей центральной нервной системы человека, обусловленная его генотипом и условиями существования (по И.П. Павлову). Особенностями ВНД являются: 1) развитая психическая деятельность; 2) способность к абстрактно… … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике

Высшая нервная деятельность (ВНД) — Нейрофизиологические процессы, протекающие с участием коры головного мозга при формировании и осуществлении условных рефлексов у человека и животных. Основными понятиями ВНД являются временная связь и условный рефлекс. По своей функции ВНД… … Адаптивная физическая культура. Краткий энциклопедический словарь

УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ — УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ. Условный рефлекс теперь отдельный физиол. термин, обозначающий определенное нервное явление, подробное изучение которого повело к образованию нового отдела в физиологии животных ф и з и о логии высшей нервной деятельности как… … Большая медицинская энциклопедия

Ассоциация — (от лат. associatio соединение) психологическая связь между отдельными психическими процессами и явлениями (представлениями, образами, понятиями, мыслями, чувствами), характеризующаяся тем, что возникновение одного из них служит стимулом для… … Коррекционная педагогика и специальная психология. Словарь

Высшая нервная деятельность (ВНД), осуществляемая корой больших полушарий, обеспечивает наиболее совершенную адаптацию человека и животных к постоянно меняющимся условиям внешней среды, лежит в основе высших психических функций человека, таких как мышление, память, сознание и обучение.

"Отец русской физиологии" - И.М. Сеченов написал книгу "Рефлексы головного мозга", где выдвинул теорию о рефлекторном принципе, который лежит в основе деятельность ВНД. Эти идеи продолжил и развил И.П. Павлов, который экспериментально доказал, что условные рефлексы лежат в основе ВНД.

Изучая пищеварительную систему, вы узнали об опыте И.П. Павлова, с помощью которого он изучал механизм слюноотделения. Проведя эксперименты Павлов обнаружил, что часть рефлексов относятся к врожденным - постоянным, а другая - приобретенным.

При многочисленном совпадении условного (сигнального) и подкрепляемого им безусловного раздражителя формируется условный рефлекс. То есть условный рефлекс всегда возникает на базе безусловного при многократном совпадении вышеуказанных раздражителей.

Сейчас более детально разберем отличия условных рефлексов от безусловных:

Условные рефлексы являются приобретенными: они отсутствуют у новорожденного, могут возникать и угасать в течение жизни. Безусловные рефлексы - врожденные, заложены генетически и передаются по наследству.

Условные рефлексы индивидуальны, обусловлены предшествующим опытом: у ребенка, первый раз в жизни увидевшего лимон, отсутствует слюноотделение, но после его употребления даже мысль о лимоне может вызывать обильное слюноотделение. Безусловные рефлексы характерны для всех особей вида без исключений.

Условные рефлексы возникают в ответ на неспецифичный раздражитель, к примеру, свет, если у собаки закреплен условный рефлекс на свет. Безусловные рефлексы возникают в ответ на специфичный раздражитель: звук воспринимается рецепторами внутреннего уха, свет - палочками и колбочками сетчатки.

Условные рефлексы приобретаются в качестве адаптации к конкретным условиям среды, при изменении среды - они изменяются также, могут утрачиваться и снова возникать. Безусловные рефлексы постоянны, даны от рождения и не угасают на протяжении всей жизни.

С корой - без коры

Условные рефлексы всегда возникают и осуществляются с участием коры больших полушарий, безусловные могут обходиться и без ее участия. Главное - запомните и осознайте, что любой условный рефлекс осуществляется на базе безусловного рефлекса.

Изучение условных рефлексов тесно связано с Павловым и его учениками. Сейчас и мы с вами проведем эксперимент над собакой.

Предположим, что нам нужно выработать у животного рефлекс слюноотделения в ответ на включение света. В качестве безусловного раздражителя будем использовать пищу, а в качестве условного - включение лампочки.

За несколько секунд до того, как мы дадим корм собаке, необходимо включить лампочку. Если мы повторим подобную манипуляцию несколько раз, то у собаки закрепится условной рефлекс на включение лампочки, и в дальнейшем слюноотделение будет начинаться уже в момент включения лампочки.

Этот эффект обусловлен тем, что в головном мозге собаки возникает временная связь между зрительным центром (в затылочной доле КБП) и пищевым центром. По мере повторения нашей манипуляции эта временная связь становится более крепкой - происходит замыкание и формирование условного рефлекса.

Процессы торможения являются обязательными спутниками процессов возбуждения в нервной системе. Первым открыл и описал процесс торможения Сеченов, доказавший, что раздражение нервных центров промежуточного мозга угнетает рефлекторную деятельность спинного мозга.

Павлов развивал учение Сеченова и также изучал процессы торможения. Он пришел к выводу, что в нервной системе процессы возбуждения и торможения взаимосвязаны и протекают непрерывно. Более того, благодаря торможению условный рефлекс носит наиболее точный и совершенный приспособительный характер по отношению к окружающей среде.

Павлов описан два вида коркового торможения:

• Безусловное (внешнее)
• Условное (внутреннее)

Безусловное (внешнее) торможение связано с возникновением в коре головного мозга нового (внешнего) очага возбуждения, вызванного действием какого-либо стороннего раздражителя (резкий звук, сильный шум). Действие этого раздражителя вызывает ослабление или полное исчезновение текущего условного рефлекса.

Это врожденное торможение, оно не требует выработки, поэтому Павлов и назвал его безусловным (внешним).

Условное (внутренне) торможение возникает в том же самом участке коры, где находится центр условного рефлекса. Развивается условное торможение постепенно. Вспомните, как мы выработали у собаки условный рефлекс на включение лампочки. Если мы перестанем давать пищу, а лампочку продолжим включать, то постепенно слюноотделение у собаки угаснет - это и есть условное торможение.

Для того, чтобы условный рефлекс сохранялся, нужно как можно чаще его подкреплять: в нашем случае свет (условный раздражитель) подкрепляется пищей (безусловным). Если перестать включать лампочку, перед тем как дать собаке еду, то постепенно условный рефлекс ослабеет и исчезнет. Такой процесс называют угасание - исчезновением условного рефлекса, однако при желании его можно будет создать вновь.

У животных имеется только первая сигнальная система. Павлов рассматривал ее как совокупность нервных структур, с помощью которых происходит восприятие окружающего мира органами чувств. Сигналами в первой сигнальной системе служат запах, цвет, звук - они вызывают безусловные рефлексы и служат основой формирования условных рефлексов .

Павлов доказал и то, что у животных отсутствует вторая сигнальная система. Его опыт состоял в помещении обезьяны на плот посреди озера. Обезьяна могла перебираться с помощью шеста на два других плота. На одном из них находился черпак и бак с водой, на другом плоте начинался пожар. Обезьяна тушила пожар, совершая сложные действия: каждый раз она перебиралась на плот с баком воды и черпала воду оттуда, вместо того, чтобы зачерпнуть воду из озера, которое находилось гораздо ближе. Следовательно, животные не способны к обобщению и абстрактному мышлению.

В процессе трудовой деятельности и общения у человека возникла вторая сигнальная система, тесно связанная с возникновением речи. Здесь специфическим раздражителем являются слова, в которые человек вкладывает смысл, какое-либо понятие.

Слова имеют обобщающее значение, что послужило основной для возможности обобщения, абстрагирования и оперирование понятиями. Язык закрепляет в словах результаты деятельности человека, поэтому вы можете представить обезьяну, даже если ее не видите. Благодаря устной и особенно письменной речи становится возможным передача опыта будущим поколениям. За любую книгу, в том числе и этот учебник, также стоит сказать отдельное спасибо именно второй сигнальной системе.

Павлов выделил четыре типа темперамента, в зависимости от силы, уравновешенности и подвижности нервных процессов в коре больших полушарий. Холерик - легко возбудимый тип, сангвиник - уравновешенный. Флегматик - процессы возбуждения и торможения слабой силы, упорны и прилежны в работе. И, наконец, меланхолик - процессы возбуждения и торможения неуравновешены и слабы - весьма ранимы и слабовольны, склонны к глубоким переживаниям.

Эмоции - субъективные реакции человека на внешние и внутренние раздражители. Эмоции могут быть положительными и отрицательными, они отражают субъективные переживания по поводу объективной окружающей действительности.

Мышлением называют совокупность умственных процессов, направленных на познание окружающей действительности и благодаря которым человек осознает суть явлений и вещей - в результате мышления формируются понятия. Различают элементарное мышление, присущее всем животным (первая сигнальная система), и абстрактное мышление, свойственное только человеку (вторая сигнальная система).

Память - способность нервной системы (мозга), заключающаяся в возможности закрепления, сохранения и дальнейшем воспроизведении полученной информации. Исходя из времени хранения информации память подразделяют на кратковременную и долговременную.

Любая полученная нами информация сначала попадает в кратковременную память, только при многократном воспроизведении эта информация переходит в долговременную память. Выделяют следующие виды памяти: зрительная, слуховая, двигательная, осязательная, смешанная.

Сном называют состояние угнетения сознания, в период которого снижаются все виды чувствительности. В норме продолжительность сна у взрослого человека 7-8 часов, у новорожденных продолжительность сна достигает 18-20 часов в день. Во время сна происходит перемещение полученной за день информации в долговременную память. При отсутствии сна свыше 1-2 недель возможен летальный исход.

Различают две фазы сна: медленную и быструю, которые несколько раз чередуются за одну ночь. Фаза медленного сна заключается в физиологическом отдыхе всех систем организма: снижается ЧСС и артериальное давление, температура тела. Активнее начинают выделяться гормоны, действие которых сопряжено с восстановлением тканей.

Фаза быстрого сна - именно та фаза, в которую мы видим сновидения. В этом промежутке активно двигаются глазные яблоки, дыхание может учащаться, руки совершают движения. Эта фаза возникает примерно каждые 60-80 минут (после фазы медленного сна). Таким образом, за одну ночь мы видим множество сновидений, большинство из которых забываем. К слову, различные "умные" будильники ловят именно момент фазы быстрого сна, в который человека легче всего разбудить, и при пробуждении обычно запоминается сновидение.

Сновидение является своеобразным представлением полученной информации в виде зрительных образов. Замечу интересный факт, что всех людей, которых мы видим во сне, мы уже когда-то видели наяву. Это могло быть лицо случайного прохожего, встретившегося нам несколько лет назад: подобная информация спрятана глубоко в подсознании.

Многим из нас, в том числе и мне, доводилось бывать в состоянии измененного сознания - осознанном сновидении. Это удивительно, но порой во время сна человек может осознать, что он спит, его сон нереален, и его можно менять, как только вздумается. После таких моментов испытываешь чрезвычайную эйфорию, сны с собственным сценарием запоминаются надолго.

Сомнамбулизм (устаревшее - лунатизм) - болезненное состояние, при котором люди совершают какие-либо действия, находясь в состоянии сна. Чаще всего снохождение возникает в период неполного пробуждения после глубокой фазы сна. Приступ лунатизма может длиться до нескольких часов, чаще всего лунатизм встречается у детей.

Это состояние известно с древних времен, однако его причины до сих пор остаются загадкой. Также нет сведений, вредит ли внезапное пробуждение лунатику в состоянии снохождения или нет. Чаще всего лунатики выполняют стереотипные действия: вставание, уборка, хождение, после которых они ложатся в постель и наутро ничего не помнят о произошедшем.

Иногда действия лунатиков несут опасность для них самих и окружающих. Известны случаи, когда лунатики уезжали за сотни (!) километров от своего дома, после пробуждения они оказывались в другой части страны совершенно дезориентированными.

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Локализация временных связей. Физиологические основы механизмов образования временных связей.Основу пластичных взаимоотношений между организмом и окружающей средой составляют условные рефлексы. Физиологическую основу условных рефлексов составляет процесс замыкания временной связи.

Временная связь - это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений мозга, возникающая в процессе сочетания условного и безусловного раздражителей и формирующая определенные взаимоотношения между различными мозговыми образованиями. Механизм памяти фиксирует эти взаимоотношения, обеспечивая их удержание и воспроизведение.

Исходной предпосылкой замыкания временной связи является общефизиологический феномен повторения пути - усиление рефлекторного ответа организма при одновременном или последовательном раздражении одного и того же рецептивного поля. То есть одно раздражение своими следовыми эффектами облегчает появление ответа на действие следующего. Этот процесс непосредственно связан с явлением суммации возбуждения (И.М. Сеченов). Оно заключается в возникновении действенного центра возбуждения в нервном центре в условиях применения ряда последовательных раздражения, каждое из которых само по себе не способно вызвать какой-либо ответ.

И.П. Павлов считал, что замыкание временных связей происходит в коре больших полушарий переднего мозга между тем пунктом, который воспринимает раздражитель, и корковым представительством безусловного рефлекса.

Э.А. Асратян пришел к выводу, что центральная часть дуги безусловного рефлекса не однолинейна, а имеет многоуровневую структуру, то есть состоит из многих ветвей, которые проходят различные уровни центральной нервной системы, наивысшая часть дуги проходит через кору большого мозга, являясь корковым представительством данного безусловного рефлекса и осуществляет кортиколизацию соответствующих функций.

Если сигнальный и подкрепляющий раздражители вызывают собственно безусловные рефлексы, то они и составляют нейросубстрат условного рефлекса.

Таким образом, образование условного рефлекса - это синтез двух (и более) различных безусловных рефлексов.

Регуляция деятельности нервных центров при изменении условий происходит по типу укороченных условных рефлексов, то есть тонических рефлексов, не имеющих обычного завершающего эффекторного конца, а создают лишь определенное состояние нервных центров в процессе условно-рефлекторной деятельности.

Доминанта. Доминанта — это господствующий очаг возбуждения, предопределяющий характер текущих реакций нервных центров в данный

- наличие повышенной возбудимости;

- инерционность, обусловленная длительными следовыми процессами;

- способность к суммации и сопряженному торможению других центров, функционально несовместимых с деятельностью центров доминантного очага.

В целом доминанта определяет вероятность возникновения той или иной рефлекторной реакции в ответ на текущее раздражение, характеризуется направленностью и создает определенный вектор поведения. Доминантный очаг возбуждения может возникнуть не только за счет гуморальных воздействий, но и под влиянием нервных сигналов, изменяющих возбудимость центральных нейронов.

Рассматривая доминанту как общий принцип работы нервных центров, Ухтомский считал, что она связана с возбуждением целого ряда нервных центров (их констелляция), которые временно кооперируются при выполнении биологически важной функции. Это объединение дает динамический функциональный орган, сообщающий в данный момент организму единство действия. Наряду с этим при в констелляции нервных центров отдельные ее компоненты могут участвовать в выполнении других рефлекторных актов.

Постепенно формируясь, рабочая констелляция проходит несколько стадий.

1. Стадия укрепления наличной доминанты по преимуществу. На этой стадии происходит образование доминанты под влиянием конкретных раздражителей. При этом в констелляцию вовлекаются не только необходимые для этого акта нервные центры, но и посторонние клеточные группы. На данной стадии наблюдается диффузная отзывчивость доминирующей констелляции к различным раздражениям. Постепенно происходит конкретизация раздражения, на который формируется определенный ответ.

2.Стадия выработки адекватного раздражителя для данной доминанты. 3.Стадия выделения данного комплекса раздражителей из среды. На этих стадиях происходит подбор биологически интересных рецепций для доминанты, что приводит к образованию. Новых адекватных поводов для той же доминанты. Результатом этих изменений является более экономичное выполнение реализации доминанты за счет затормаживания ненужных в данный момент процессов. Приповторении доминанты повторяется и свойственный только ей единыйритм возбуждения.

Нейронные механизмы обучения.Выделяют две основные гипотезы обучения - синаптическую и мембранную. Синаптическая гипотеза заключается в том, что механизм формирования условных рефлексов представляет собой изменение эффективности синапсов. Мембранная гипотеза утверждает, что основным механизмом условного рефлекса является изменение свойств возбудимой постсинаптической мембраны.

Нервные механизмы обучения обеспечиваются благодаря двум основным свойствам нервной системы - реактивности и пластичности.

Реактивность - это способность отвечать на раздражения, пластичность -способность изменять реактивность под влиянием последовательных раздражений. В свою очередь реактивность определяется возбудимостью постсинаптической мембраны и эффективностью соответствующих синапсов.

В процессе реактивности нейронов при образовании условных рефлексов значение имеют механизмы привыкания (пресинаптической депрессии медиатора) и сенситизации, или сенсибилизации

(посттетанической потенциации). Привыкание нейронов заключается в снижении вероятности ответа на каждый последующий стимул в серии. Сенситизация - усиление реакции при повторных применениях стимула.

Сенсибилизация в реагировании нейронов коры возникает в том случае, если раздражители прямо или косвенно связаны с мотивационной сферой животного или человека.

Привыкание ответов тех же нейронов наблюдается в тех случаях, когда исследуемые раздражители были индифферентными или хорошо знакомыми животному.

Пластичность нервных процессов обеспечивается суммацией рефлексов, в основе которой лежат сенсибилизация и фасилитация (облегчение запуска именно данной ответной реакции).

В качестве наиболее значимых для обучения отделов мозга отмечены фронтальная и сенсорная кора, а также гиппокамп.

Торможение условных рефлексов. Виды торможения.Успех индивидуальной адаптации организма к разнообразным

условиям его жизни, вся динамика условно-рефлекторной деятельности зависят от сложных взаимоотношений между возбудимыми и тормозными процессами в головном мозге.

Процессы торможения в центральной нервной системе открыл и подробно описал И.М. Сеченов (1861). Он рассматривал центральное торможение как деятельность (возбуждение) специализированных тормозных систем по аналогии с хорошо изученным к тому времени тормозным эффектам блуждающего нерва на сердце.

Ч. Шеррингтон (1906) развивал представление об активном торможении мышц-антагонистов в процессе рефлекторного акта.

А.А. Ухтомский (1923), опираясь на предшествующие взгляды, выдвинул представление о сопряженном торможении при формировании доминанты.

И.П. Павлов, изучая условные рефлексы и их взаимоотношения, наблюдал торможение (угнетение) условных рефлексов при действии посторонних или сильных раздражителей, а также слабых - при болезненном состоянии организма. Он считал, что баланс между возбуждением и торможением определяет внешнее проявление поведения животных и человека, и выдвинул собственную схему классификации видов торможения при условно-рефлекторной деятельности.

Внешнее (безусловное) торможение - это срочное подавление текущей условно-рефлекторной деятельности при действии посторонних для нее раздражителей, вызывающих какой-либо безусловный рефлекс. Данное

торможение не изменяет структуру условного рефлекса. Это врожденный тип (индукционное, по И.П. Павлову; сопряженное, по А.А. Ухтомскому).

Гаснущий тормоз - кратковременное выключение нервной деятельности, вызываемое незначительным раздражителем (в тихой аудитории пролетает муха);

Негаснущий тормоз - длительное отвлечение от активной деятельности (зубная боль, голод);

Внутреннее (условное) торможение наблюдается при прекращении безусловного подкрепления условного рефлекса. Это торможение развивается медленно и изменяет структуру самого рефлекса.

Основными чертами условного торможения являются:

- развивается при неподкреплении раздражителей, которые постепенно приобретают свойства условного тормоза или отрицательного сигнала;

- поддается тренировке. Заторможенный рефлекс может самопроизвольно растормаживаться;

- способность к разным проявлениям условного торможения зависит от индивидуальных особенностей нервной системы: возбудимые хуже тормозятся;

- зависит от физиологической силы безусловного рефлекса, подкрепляющего условный сигнал;

- зависит от прочности ранее выработанного рефлекса;

- условное торможение может взаимодействовать с безусловным. В этих
случаях формируется так называемое растормаживание и (иногда)
суммация общего эффекта.

Виды условного торможения:

Угасательное развивается при отсутствии подкрепления условного сигнала безусловным.

Дифференцировочное торможение развивается при неподкреплении раздражителей, близких по свойствам к подкрепляемому.

Свойства дифференцировочного торможения:

- чем ближе дифференцируемые раздражители, тем труднее выработать на них дифференцировочное торможение;

степень торможения определяется силой возбуждения, развиваемого положительного условного рефлекса;

выработка этого торможения происходит волнообразно;

дифференцировочное торможение тренируемо.

Условный тормоз - меняются условия, меняется ответ.

К особым видам торможения относят сон, гипноз, наркоз.

Основные свойства нервных процессов.Воснове всей условно-рефлекторной деятельности лежит неразрывное единство возбуждения и торможения. Оба нервных процесса участвуют в

формировании условного рефлекса, сложным образом взаимодействуя между собой. К основным свойствам нервных процессов относят:

1) Иррадиация (распространение). Нервный процесс, возникнув в одном центре, может распространяться и на другие участки. Чем интенсивнее нервный процесс, тем шире иррадиация. Иррадирующее торможение оказывает большее воздействие на клетки анализатора, чем ближе они находятся к тормозному очагу. Иррадиация возбуждения в коре головного мозга происходит гораздо быстрее, чем иррадиация торможения.

2) После широкой иррадиации наступает концентрация нервных процессов в месте своего возникновения. При своем концентрировании нервный процесс проходит в обратной последовательности все те пункты полей анализаторов, который он захватывал в своем поступательном движении.

3) Индукция нервных процессов - это свойство каждого из нервных процессов вызывать вокруг себя и после себя противоположный процесс. То есть имеющийся в коре головного мозга процесс возбуждения оказывает тормозящее действие на другие.