Временная нервная связь в коре больших полушарий сохраняется при торможении

Аналитико-синтетическая деятельность коры

Учебные и воспитательные цели:

1. Сформировать представление о функциях коры больших полушарий.

2. Изучить механизмы образования условных рефлексов как формы приспособления к изменяющейся среде.

3. Составить представление о механизмах торможения условных рефлексов.

4. Научиться использовать полученные теоретические знания для оценки состояния функций коры головного мозга.

1.Физиология человека: Учебник/ В 2-х томах. Под ред. В.М. Покровского, Г.Ф. Коротько. — М.: Медицина, 1997. —Т.2. — С. 260 – 264.

3. Нормальная физиология. Учебник. Р.С. Орлов, А.Д. Ноздрачева Под ред. Э.Г. Улумбекова. Москва, 2005. С. 245.

4. Киеня А.И., Заика Э.М. Руководство к практическим занятиям по нормальной физиологии/ Под ред. проф. А.И. Киени. — Гомель, 1999. — С. 24 – 38.

1. Руководство по возрастной физиологии. Ред. В.Н. Черниговский —Л.: Наука, 1975.

1. Мультимедийная презентация 23 слайдов.

РАСЧЕТ УЧЕБНОГО ВРЕМЕНИ

№ п/п	Перечень учебных вопросов	Количество выделяемого времени в минутах
1.	Биологические основы поведения
Высшая нервная деятельность. Условный рефлекс, классификация рефлексов. Механизмы образования условных рефлексов
Торможение в коре больших полушарий
Анализ и синтез раздражений. Динамический стереотип
Заключение

Классификация рефлексов

По биологическому значению все безусловные и условные рефлексы подразделяются на:

1. Пищевые
2. Локомоторные
3. Статокинетические
4. Оборонительные
5. Ориентировочные
6. Висцеральные
7. Половые ( и родительские)
8. Рефлекс свободы
9. Рефлекс цели
10. Игровые и т.д.

Мотивации

Процессы, направляющие деятельность организма на поиск удовлетворения потребности или избегания отрицательных ситуаций, называют мотивациями.

n Низшие (первичные, простые)

Голод, страх, агрессия, половое влечение, забота о потомстве.

n Высшие (вторичные, сложные)

Желание учиться, делать карьеру, самосовершенствоваться и т.д.

n Активируются мотивации потребностями. Появляются в тесном единстве с эмоциями. Следовательно, на основании потребностей формируются мотивации, их реализация сопровождается эмоциями положительного или отрицательного знака.

Высшая нервная деятельность

ВНД – это психологические функции коры и подкорковых образований, которые обеспечивают взаимоотношения организма и среды.

Первые теоретические представления о рефлекторном характере деятельности коры и других высших отделов мозга были даны Сеченовым И.М. Развитие его идей получило подтверждение в экспериментах Павлова И.П.

Правила образования условных рефлексов

n Наличие не менее 2-х раздражителей

n Последовательность действия

n Многократное повторение

n Нормальное состояние полушарий мозга

n Отсутствие посторонних раздражителей

Безусловные рефлексы – это врожденная видовая реакция ЦНС, осуществляемая относительно постоянным проводящим путем в ответ на адекватные раздражители.

Условные рефлексы – это приобретенная в течении индивидуальной жизни реакция ЦНС, осуществляемая по временному, переменному рефлекторному пути в ответ на любой сигнальный раздражитель.

Условные рефлексы значительно расширяют число сигнальных, значимых для организма раздражителей, чем обеспечивается высокий уровень приспособительного поведения. При этом индифферентный раздражитель превращается в значимый сигнальный. Морфологической базой образования условного рефлекса является кора и подкорковые структуры.

Классификация условных рефлексов

По биологическому значению:

пищевые, оборонительные, ориентировочные, половые, двигательные и т.д.

По виду задействованных рецепторов:

Экстеро-, интеро-, проприорецептивные.

По отделу ЦНС и характеру ответа:

Спинальные, бульбарные, кортикальные, двигательные, секреторные и др.

По отношению сигнального раздражителя к подкрепляющему:

рефлексы высшего порядка.

Рефлексы первого порядка вырабатываются на базе безусловных рефлексах. Рефлексы второго порядка вырабатываются на базе условных рефлексов первого порядка. Новый условный раздражитель подкрепляется условным сигналом первого порядка. Безусловный стимул отсутствует.

Условные рефлексы – это форма приспособления к изменяющимся условиям среды. Безусловные рефлексы консервативны.

Механизмы образования условных рефлексов

В основе выработки условных рефлексов лежит временная связь, замыкающаяся в коре между центрами сигнального раздражителя и безусловного рефлекса. Действие светового раздражителя сопровождается возникновением в коре очага возбуждения. При действии безусловного раздражителя возникает другой очаг возбуждения. При многократном повторении между 2-мя очагами замыкается временная связь. Предполагается, что в ее образовании значение имеет доминанта и ее свойство суммирования.

Стадии формирования условных рефлексов

1.Генерализация возбуждения при действии условного раздражителя. При этом возникает безусловный ориентировочный рефлекс. Возбуждение охватывает многие физиологические системы. В это время формируется временная связь как на конкретный условный раздражитель, так и на сходные раздражители.

Стадия концентрации возбуждения.

2. Возбуждение локализуется только в зоне корково-подкоркового представительства условного стимула. Реакция на побочные стимулы затормаживается.

Торможение в коре больших полушарий

Под влиянием посторонних раздражителей и при некоторых условиях условные раздражители могут быть заторможены.

n Внешнее торможение (безусловное)

n Внутреннее (условное)

Вырабатывается при определенных условиях. Возникает первично в центрах условных рефлексов

Угасательное торможение

Если раздражитель условный больше не подкреплять безусловным, то выработанный условный рефлекс ослабевает и со временем полностью угасает.

Дифференцировочное

Если на какой-нибудь раздражитель выработать условный рефлекс, то и другие сходные раздражители способны вызвать такую же условную реакцию.

Обобщение сходных раздражителей получило название генерализации.

Чтобы получить точное различение сигналов необходимо один раздражитель постоянно подкреплять безусловным, а другие близкие не подкреплять. Рефлексы на них угаснут. Выделение значимого сигнала среди сводных называется дифференцировкой.

Условный тормоз

Если на сигнал А выработать условный рефлекс (УР), а затем предъявить сигнал А+Б вместе, то эта комбинация вызывает такой же УР, как на раздражитель А. Наблюдается явление генерализации. Внутреннее торможение можно выработать, если сигнал А подкреплять, а комбинацию А+Б оставить без подкрепления.

Запаздывательное торможение

Если подкрепление условного раздражителя безусловным постоянно задерживать на 2-3 минуты от начала действия условного сигнала, то условно-рефлекторная реакция будет запаздывать.

В процессе онтогенеза происходит не только образование условных рефлексов, но и их торможение. Даже прочно выработанные условные рефлексы могут не проявляться вследствие торможения их центров в коре больших полушарий. Торможение играет важную роль в высшей нервной деятельности. Соотношение возбудительных и тормозных процессов создает все многообразие проявлений поведения человека.

Различают две основные формы торможения условных рефлексов: безусловное и условное. Первое может возникать в любом отделе ЦНС, второе присуще только коре головного мозга. Формы торможения повторяют разделение рефлексов на безусловные и условные, так как в основу деления рефлексов и форм торможения положен один принцип - их врожденный или приобретенный характер.

Безусловное торможение проявляется сразу и не требует особой выработки. Оно подразделяется на два вида: индукционное торможение и запредельное торможение.

Индукционное торможение иногда называют внешним, так как причина его возникновения лежит вне структуры самого условного рефлекса. Оно возникает, когда при действии условного сигнала внезапно начинает действовать другой, посторонний раздражитель. В основе этого вида торможения лежит одновременная отрицательная индукция: новый сильный очаг возбуждения от постороннего раздражителя вызывает понижение возбудимости в нервных центрах условного рефлекса, и условная ответная реакция прекращается.

Индукционное торможение условных рефлексов часто связано с ориентировочным рефлексом. Как доминирующий, центр ориентировочного рефлекса индуцирует торможение на другие центры, подавляя осуществление условных рефлексов. Примером раздражителя, вызывающего такое торможение, может быть синица, влетевшая в класс во время урока, шум пролетающего самолета, звонок в дверь во время еды и т.д.

Индукционное торможение может быть связано и с защитными безусловными рефлексами на разные повреждающие раздражения, включая болевые. Болевые воздействия от внутренних органов обладают более длительным тормозным влиянием на условно-рефлекторную деятельность. Иногда они нарушают нормальное протекание даже безусловных рефлексов. Поэтому существует прямая связь между состоянием здоровья учащегося и его успешным обучением. Например, если у ребенка болит зуб, то он вряд ли сможет хорошо усвоить новый материал, выполнить контрольную работу.

Запредельное, или охранительное, торможение развивается тогда, когда интенсивность процессов возбуждения в ЦНС превышает предел, соответствующий максимуму работоспособности нервных клеток. Это торможение выполняет защитную функцию, предохраняя нервные клетки от истощения, связанного с воздействием чрезвычайно сильного или длительно действующего раздражителя. Здесь происходит последовательная отрицательная индукция, поскольку очаг возбуждения, связанный с осуществлением рефлекса, со временем переходит в противоположное, тормозное состояние. При этом торможение из ограниченного очага может распространяться на всю кору, а затем и на подкорковые структуры.

Крайний случай запредельного торможения - оцепенение, возникающее под влиянием сверхсильного раздражения. Человек может впасть в состояние ступора - полной неподвижности. Такие состояния возникают не только в результате действия физически сильного раздражителя (взрыв бомбы), но и вследствие тяжелых моральных потрясений.

Примером запредельного торможения, развивающегося под действием умеренного по силе, но длительно действующего фактора, может служить сонное состояние, развивающееся у учеников при длительном, монотонном чтении или рассказе учителя.

Предел работоспособности клеток коры больших полушарий определяется многими факторами. Он зависит от врожденных типологических особенностей и функционального состояния нервной системы, гормонального фона, состояния здоровья и, наконец, от возраста. При неблагоприятных условиях работоспособность клеток снижается.

Эти параметры необходимо учитывать при определении объема работы и интенсивности ее выполнения, особенно при работе с детьми. Мозг ребенка не всегда может выдержать информационную атаку, а перегрузки приводят к переутомлению и развитию неврозов.

Проявление безусловного торможения зависит от силы нервных процессов (возбуждения и торможения), которые изменяются с возрастом. При этом зависимость обратно пропорциональная: чем сильнее нервные процессы, тем меньше будет проявляться безусловное торможение условных рефлексов.

Условное торможение возникает не сразу, а развивается постепенно, вырабатывается после многократного воздействия условного раздражителя при отсутствии безусловного подкрепления. Это торможение является изменчивым и динамичным.

Условное торможение имеет ряд особенностей:

• • развивается, если условный раздражитель не подкрепляется безусловным;
• • зависит от индивидуальных свойств нервной системы - у возбудимых индивидуумов оно вырабатывается труднее и медленнее;
• • вырабатывается тем хуже, чем выше физиологическая значимость безусловного рефлекса, подкрепляющего положительный условный рефлекс, а также чем прочнее ранее выработанный условный рефлекс;
• • может взаимодействовать с безусловным, в одних случаях это вызывает явление растормаживания, в других - суммацию условного и безусловного торможения.

Так как заторможенный условный рефлекс может самопроизвольно восстанавливаться, это важно учитывать при воспитании поведенческих навыков в раннем возрасте.

Выделяют четыре вида условного торможения: угасательное диф-ференцировочное, запаздывающее торможение и условный тормоз.

Угасательное торможение развивается, если условный рефлекс многократно не подкрепляется безусловным раздражителем. Через некоторое время после угасания условный рефлекс может восстановиться, если подкрепить действие условного раздражителя безусловным.

Угасательное торможение имеет важное биологическое значение, так как приводит деятельность организма в соответствие условиям внешней среды. Благодаря этому торможению организм перестает реагировать на сигналы, утратившие свое значение. Угасание лежит в основе забывания.

Скорость выработки угасательного торможения зависит от:

• • прочности условного рефлекса (стабильные рефлексы угасают медленнее);
• • физиологической силы и вида подкрепляющего безусловного рефлекса;
• • частоты неподкрепления (регулярное неподкрепление способствует быстрому развитию торможения), например, мы помним, как пользоваться ложкой, вилкой, но легко забываем иностранные слова (если не используем их часто);
• • индивидуальных типологических различий ВНД.

Угасательное торможение начинает формироваться с 1-го года

жизни, но критическим периодом в его формировании является период первого детства, когда активно включаются в работу тормозные синапсы. На более ранних этапах угасание развивается плохо. Это значит, что условные рефлексы, образовавшиеся у детей в возрасте до 5 лет, практически не исчезают и продолжают проявляться не только при неподкреплении, но и при их активной переделке. Именно поэтому трудно отучать детей от вредных привычек.

Дифференцировочное торможение вырабатывается тогда, когда на организм действуют несколько близких по своим качествам сигнальных раздражителей, из которых лишь один подкрепляется безусловным раздражителем. Например, мама кормит ребенка с серебряной ложечки. Вид ложечки вызывает у ребенка соответствующие пищевые реакции. Затем ребенку начинают давать лекарство с пластиковой ложечки подобного размера и формы. Вид пластиковой ложечки постепенно перестает вызывать пищевую реакцию, так как он не подкреплялся пищей.

Благодаря дифференцировочному торможению человек различает звуки, шумы, цвета, форму предметов, похожие дома, людей; из похожих предметов выбирает тот, который ему нужен.

Чем ближе дифференцируемые раздражители, тем труднее выработать на один из них дифференцировочное торможение, так как требуется большая концентрация нервных процессов.

Первые дифференцировки вырабатываются уже в первые месяцы жизни (5-6 мес). Сначала этот процесс идет медленно, но по мере тренировки ускоряется. Непрерывное, все более тонкое различение явлений окружающего мира составляет важную часть мышления человека, определяет возможность обучения и чрезвычайно важен в педагогической практике. Например, при изучении азбуки через различение близких по начертанию букв познается их смысловое значение. Неточность выработки дифференцировки приводит к неправильному произношению слов, неверному написанию букв. Путем дифференцировки словесных раздражителей выявляются их частные особенности, необходимые для образования новых понятий.

Запаздывающее торможение характеризуется тем, что реакция на условный раздражитель не проявляется в течение некоторого времени после начала его действия, т.е. запаздывает. Этот вид торможения формируется, если при выработке рефлекса условный раздражитель подкрепляется безусловным не сразу, а через определенное время. При рефлексах, связанных с запаздывающим торможением, в больших полушариях сменяются две фазы: недеятельная (торможение) и деятельная (возбуждение).

Запаздывающее торможение начинает формироваться у детей к концу 1-го года жизни (с 8-11 мес), но вырабатывается с большим трудом. Только к старшему школьному возрасту у детей в полной мере вырабатываются такие качества, как выдержка, умение сдерживать свои желания, сила воли. В основе перечисленных качеств лежит также торможение запаздывания.

Условный тормоз развивается в том случае, если после прочной выработки положительного условного рефлекса на какой-либо раздражитель к нему прибавляется новый раздражитель, и действие этой комбинации двух условных раздражителей никогда не подкрепляется. Этот вид торможения важен своей универсальностью: если добавочный раздражитель приобрел свойства условного тормоза, то, будучи присоединенным к любому другому положительному сигналу, он затормозит соответствующий этому сигналу условный рефлекс. Так, вид аппетитного бутерброда вызывает условно-рефлекторную пищевую реакцию. Вид мухи, севшей на бутерброд, вызывает торможение пищевого рефлекса. При выработанном условном тормозе то же самое произойдет, если человек увидит муху на варенье, пирожных и т.д.

Развитие данной разновидности торможения сопровождается способностью человека не делать то, что запрещено, представляет угрозу для других, противоречит основным морально-этическим нормам поведения. Приучать детей к общепринятым словам условного тормоза необходимо с 1 года, так как условный тормоз - это основа дисциплинированности и самообладания.

на условный раздражитель. Анализируя причину неудач, Павлов пришел к выводу, что малейшее движение среди студентов, новые звуки, струя воздуха резкий запах могли затормозить условный рефлекс. Это и есть внешнее торможение условных рефлексов. Механизм его достаточно прост и связан с явлениями индукции (отсюда второе название внешнего торможения индукционное). При действии новых сигналов импульсы возбуждения от рецепторов (органов чувств) по центростремительным нервам поступают в кору больших полушарий, в результате чего в центре безусловного ориентировочного рефлекса возникает очаг возбуждения. Следствием возбуждения этого центра является целый веер периферических реакций в виде поворота головы, туловища, установки ушных раковин, фиксации взглядом нового раздражителя и т.д. Биологически этот рефлекс чрезвычайно важен, поскольку он позволяет оценить степень опасности или полезности для животного нового сигнала. Таким образом, координируется жизнедеятельность организма, в каждый момент времени способного осуществлять лишь одну деятельность, биологически наиболее значимую.

46
Данный вид индукции получил название одновременной отрицательной индукции (вокруг более сильного очага возбуждения индуцируется процесс торможения). Одновременная отрицательная индукция лежит в основе такого важного психологического состояния, как концентрация внимания. Когда человек углубленно занимается, например, умственной работой, то в коре больших полушарий формируется стойкий доминантный очаг возбуждения, обеспечивающий эту деятельность, а вокруг этого возбужденного очага индуцируется торможение, что делает человека нечувствительным к относительно слабым различным внешним воздействиям.

Запредельное торможение также относится к безусловному. Оно возникает у животных и человека тогда, когда сила условного раздражителя или частота его предъявления животному слишком велики и превосходят предел работоспособности хрупких нервных клеток коры больших полушарий. Отсюда и название - запредельное торможение. Его можно наблюдать и при действии безусловных раздражителей. Если включить водопроводный кран так, чтобы капала из него, то у собаки, находящейся в этой комнате, сначала проявится безусловный ориентировочный рефлекс - собака подойдет к раковине, поднимется на задние лапы, зафиксирует взглядом капающую воду. Затем животное успокаивается, садится рядом с раковиной и постепенно звуки падающих капель приводят к развитию запредельного торможения в тех клетках коры больших полушарий, которые были возбуждены данным

монотонным раздражителем. Здесь мы имеем дело с последовательной отрицательной индукцией, поскольку очаг возбуждения со временем переходит в противоположное, тормозное состояние. Наблюдая за собакой, мы увидим, что через некоторое время она сворачивается клубочком и засыпает. В данном случае произошла иррадиация торможения из ограниченного очага коры больших полушарий на всю кору, а затем и на подкорковые структуры. Таким образом, торможение, как и возбуждение, может распространятся по коре и подкорке, то есть иррадиировать, обеспечивая наступление сна.

Запредельное торможение, развивающееся при действии слишком сильных или длительных условных и безусловных раздражителей, играет охранительно восстановительную роль, выступая как мера биологической защиты, предохраняя нервные клетки от разрушения.

Условное торможение

Условное торможение разделяется на 4 вида: угасательное, запаздывающее, дифференцировочное, условный тормоз. Условное торможение, в отличие от безусловного, требует выработки. Условии выработки торможения прямо противоположны тем, которые требуются для образования рефлексов, то есть для того, чтобы выработать условное торможение, нужно отменить подкрепление. В зависимости от того, как осуществляется неподкрепление условного сигнала, и различают перечисленные выше виды условного торможения.

Угасательное торможение. Если у собаки выработан условный слюноотделительный рефлекс, то его можно угасить, отменив привычное пищевое подкрепление. Приведем пример опытов Павлова с угашением пищевого условного рефлекса, выработанного на звуки метронома.

48
Из данного протокола опыта видно, что отмена привычного подкрепления приводит к довольно быстрому угашению условного рефлекса, однако до конца "от рефлекс, как правило, не угасает. Труднее подвергаются угашению оборонительные условные рефлексы. Труднее угасить старый, прочно закрепившийся условный рефлекс по сравнению с молодым, только что образовавшимся. Далее, у голодной собаки пищевой условный рефлекс угасить труднее, чем у сытой. Эти особенности процесса угашения легко объяснимы.

Что стоит за угашением условного рефлекса? Разрушается ли временная связь или только тормозится? Важным свойством всех условных рефлексов является их способность к самопроизвольному восстановлению. Если собаке с угашенным условным рефлексом на следующий день предложить в качестве условного раздражителя удары метронома, то у животного возобновится условное слюноотделение. Это доказывает, что при угашении условного рефлекса в предыдущий день он не разрушается. Другим доказательством торможения, но не разрушения временных связей при процедуре угашения шляется использование внезапного сильного раздражителя на фоне угасшего условного рефлекса. Этот внезапный новый раздражитель как бы растормозит угасательный процесс, то есть, по словам Павлова, вызовет торможение торможения, в результате чего на условный сигнал снова будет слюноотделение. Если у собаки создать сильную пищевую мотивацию, то есть не кормить ее некоторое время, то условный сигнал, на который условная реакция была угашена, вновь становится эффективным. Таким образом, при угашении временные связи в коре больших полушарий не разрушаются, а лишь тормозятся.

Запаздывающее торможение. Этот вид торможения проявляется при выработке запаздывающих рефлексов, где условный раздражитель не сразу подкрепляется безусловным, а через 1-2 мин после начала его действия и условного сигнала. В данном рефлексе Павлов различал две фазы -недеятельную и деятельную. Первая, недеятельная фаза, характеризуется отсутствием условной реакции в течение 1-2 мин после начала действия условного сигнала. Во второй, деятельной фазе, наблюдается выделение слюны. Анализируя недеятельную фазу, Павлов пришел к выводу, что в ее основе лежит торможение, названное им запаздывающим. Доказательством того является процесс растормаживания с помощью новых посторонних раздражителей. Если на этапе недеятельной фазы включить новый сигнал,

этих двух очень похожих фигур не привели к положительным результатам. У собаки произошел срыв высшей нервной деятельности, что проявилось в агрессии - животное начало срывать с себя приборчики, рваться из станка, рычать на экспериментатора и т.д. Следовательно, эта задача на различение была для собаки непосильной. Вместе с тем, можно добиться выработки дифференцировочного торможения на данный эллипс при другом подходе. Сначала собаке предъявляют круг, подкрепляемый, едой и эллипс с соотношением осей 4:8 (сильно отличающийся от круга), неподкрепляемый едой. Дифференцировка вырабатывается через несколько сочетаний - животное положительно реагирует на круг и не реагирует на эллипс. Затем берется этот же круг и эллипс с соотношением осей 5:8, и процедура повторяется. Затем к кругу добавляется эллипс с соотношением осей 6:8. После быстрой выработки дифференцировки на этот эллипс переходят, наконец, к противопоставлению круга и эллипса с соотношением осей 7:8. Используя метод постепенной выработки дифференцировочного торможения, всего после 18 сочетаний круга, подкрепляемого едой, и неподкрепляемого эллипса, удалось добиться различения животным круга и эллипса с соотношением осей 7:8.

Дифференцировочное торможение, обеспечивая тонкое различение животными и человеком близкородственных раздражителей, способствует специализации условных рефлексов, то есть точному и правильному реагированию на внешние стимулы.

Условный тормоз. Этот вид торможения может наблюдаться при образовании условных рефлексов II порядка. Вспомним процедуру выработки этих рефлексов. Сначала вырабатывается условный рефлекс I порядка, Например, на свет, подкрепляемый едой. В результате нескольких сочетаний свет приобретает сигнальное значение, то есть вспышка лампочки сопровождается условным слюноотделением. Затем собаке предлагают новый (раздражитель, например, удары метронома, и подкрепляют их светом, в результате чего метроном также приобретает сигнальное значение, то есть вызывает слюноотделение, хотя и более слабое, чем свет. Оказалось, что при такой комбинации нового и привычного условных сигналов не всегда вырабатывается условный рефлекс II порядка. Если новый раздражитель очень сильный или промежуток времени между новым и привычным раздражителем слишком мал, то вырабатывается условный тормоз на данную комбинацию, то естьсочетание метронома со светом или один метроном не будут

сопровождаться слюноотделением. Причиной выработки условного тормоза вместо условного рефлекса II порядка является именно чрезмерная сила нового раздражителя или слишком маленькая пауза между раздражителями. В этих случаях собака воспринимает комбинацию как новый неподкрепляемый едой комплекс, поскольку привычный раздражитель (свет) маскируется новым более сильным раздражителем.

раздражителей обстановки конкретных комнат, которые сами по себе не вызы­вают условных рефлексов, но играют роль переключателей, то есть подготавливают животное к конкрет­ной условной реакции на один и тот же раздражитель. У этой же собаки в пер­вой комнате вырабатывался условный пищевой рефлекс на удары метронома. Затем у животного проводили угашение условного слюноотделительного реф­лекса на свет в первой комнате. Отмена

подкрепления света едой привела к развитию угасателъного торможения. Возникает вопрос, где оно локализовано? На рис. 11 представлена схема условного рефлекса, включающего центр условного раздражителя, центр безусловного подкрепления и временную связь между этими центрами.

Таким образом, при угашении условного рефлекса торможение может локализоваться либо в центре условного раздражителя (1), либо в центре безусловного подкрепления (3), либо в самой временной связи (2). Для выяснения этого вопроса Асратян использовал выработанные у собаки разнообразные условные рефлексы. Так, в первой комнате после того, как собака перестала реагировать на свет слюноотделением, включили метроном, на который ранее у этой же собаки был также выработан условный слюноотделительный рефлекс. Оказалось, что животное реагирует на метроном слюноотделением. Значит, при процедуре угашения условного рефлекса на свет центр безусловного подкрепления не оказался заторможенным. Далее собаку вводили во вторую комнату и опять включали свет, на который в этой комнате у собаки ранее был выработан условный оборонительный рефлекс. Оказалось, что данный условный рефлекс на свет хорошо проявляется, что позволяет сделать вывод о том, что при угашении условного пищевого рефлекса на свет в первой комнате) торможение не локализуется в центре условного сигнала. Таким образом, угашение условного рефлекса не приводит к развитию торможения ни в центре условного раздражителя, ни в центре безусловного подкрепления. Следовательно, местом, где первоначально локализуется торможение, является сама временная связь. Такой вывод был сделан Асратяном на основании вышеописанных экспериментов. Если после угашения условного рефлекса продолжать предъявлять собаке свет, не подкрепляя его едой, то животное со временем перестает реагировать и на метроном, и даже на пищу, что свидетельствует об иррадиации торможения из системы нейронов, образующих временную связь, на центры условного и безусловного раздражителя. Более того, животное может заснуть при продолжающемся предъявлении световых сигналов, что доказывает иррадиацию торможения во всей коре и подкорковым структурам.

Таким образом, первоначально торможение развивается в системе нейронов, образующих временную связь, а затем может иррадиировать, охватывая всю структуру условного рефлекса, а также всю кору и подкорку, что приводит к наступлению сна.

Таким образом, предложенная Анохиным и Купаловым концепция объясняет механизм внешнего и внутреннего торможения с общих позиций -развития отрицательной индукции в силу возникновения новых очагов возбуждения в коре больших полушарий.

Следует отметить, что проблема условного торможения не может считаться полностью решенной, в частности, неясными остаются нейрофизиологические основы торможения. Успехом следует считать обнаружение тормозного медиатора - гамма-аминомасляной кислоты, выделение которой пресинап-тическими мембранами блокирует проведение возбуждения в центральной нервной системе.

Дата добавления: 2018-06-01 ; просмотров: 328 ;