Зачатки нервной системы у кого

Нервная система в живом организме представлена сетью коммуникаций, обеспечивающих его связь с окружающим миром и собственными процессами. Её базовым элементом является нейрон — клетка с отростками (аксонами и дендритами), передающая информацию электрическим и химическим путём.

Назначение нервной регуляции

Впервые нервная система появилась у живых организмов при необходимости более эффективного взаимодействия со средой. Развитие простейшей сети для передачи импульсов помогало не только воспринимать сигналы извне. Благодаря ей стало возможным организовывать собственные процессы жизнедеятельности для более успешного функционирования.

Во время эволюции структура нервной системы усложнялась: её задачей стало не только формирование адекватного ответа на внешние воздействия, но и организация собственного поведения. И. П. Павлов назвал такой способ функционирования высшей нервной деятельностью.

Взаимодействие со средой одноклеточных

Впервые нервная система появилась у организмов, состоящих более чем из одной клетки, так как она передаёт сигналы между нейронами, образующими сеть. Но уже у простейших можно наблюдать способность реагировать на внешние стимулы, обеспечивающиеся внутриклеточными процессами.

Таким образом, у того впервые нервная система появляется, у кого есть не одна, а несколько клеток, то есть у многоклеточных организмов. Прототипом же служит проведение импульсов у простейших. На их уровне жизнедеятельности выявляется выработка протоплазмой структур, обладающих проводимостью импульсов. Аналогично у более сложноорганизованных живых существ эту функцию выполняют отдельные нервные клетки.

Особенности нервной системы кишечнополостных

Многоклеточные животные, обитающие колониями, не разделяют между собой функций, и у них ещё нет нервной сети. Она возникает на том этапе, когда дифференцируются различные функции в организме многоклеточного.

Впервые нервная система появляется у гидры и других кишечнополостных. Она является сетью, проводящей нецеленаправленные сигналы. Структура ещё не оформлена, она диффузно распределена по всему телу кишечнополостного. Ганглиозные клетки и их нисслевская субстанция не до конца сформированы. Это наипростейший вариант нервной системы.

Тип моторики животного определяется диффузной сетевидной нервной системой. Гидра выполняет перистальтические движения, так как у неё нет специальных частей тела для перемещения и других движений. Для моторной активности ей необходима беспрерывная связь сокращающихся элементов, при этом требуется, чтобы основная масса проводящих клеток была расположена в сократительной части. У кого из животных впервые нервная система появляется в виде диффузной сети? У тех, которые являются основателями системы регуляции человека. Доказательством этому служит тот факт, что в развитии эмбриона животных присутствует гаструляция.

Особенности нервной системы гельминтов

Последующее совершенствование нервной регуляции было связано с развитием билатеральной симметрии взамен радиальной и формированием скоплений нейронов в различных частях организма.

В виде тяжей впервые нервная система появляется у 1 плоских червей. На этом этапе она представлена парными головными нервными узлами и отходящими от них сформированными волокнами. В сравнении с кишечнополостными такая система устроена гораздо сложней. У гельминтов обнаруживаются группы нервных клеток в виде узлов и ганглиев. Прототип головного мозга — ганглий в передней части тела, выполняющий регуляторные функции. Он называется мозговым ганглием. От него вдоль всего тела идут два нервных ствола, соединённые перемычками.

Все составные части системы расположены не снаружи, а погружены в паренхиму и тем самым защищены от травм. Впервые нервная система появляется у плоских червей вместе с простейшими органами чувств: осязанием, зрением и ощущением равновесия.

Особенности нервной системы нематод

Следующим этапом развития становится формирование кольцевого образования около глотки и отходящих от него нескольких длинных волокон. С такими характеристиками впервые нервная система появляется у круглых червей. Окологлоточное кольцо представляет собой единый круговой ганглий и выполняет функции базового органа восприятия. С ним связан вентральный тяж и дорзальный нерв.

Нервные стволы у нематод расположены интраэпителиально, то есть в гиподермальных валиках. В роли органов восприятия выступают сенсиллы — щетинки, папиллы, супплементарные органы, амфиды и фазмиды. Все они наделены смешанной чувствительностью.

Самые сложные органы восприятия нематод — амфиды. Они парные, могут быть различными по форме и находятся спереди. Их основная задача — распознавать химические агенты, расположенные далеко от тела. У части круглых червей имеются также рецепторы, воспринимающие внутренние и внешние механические воздействия. Они называются метанемами.

Особенности нервной системы кольчецов

Образование ганглий в нервной системе в дальнейшем развивается у кольчатых червей. У большинства из них ганглионизация брюшных стволов происходит так, что каждый сегмент червя имеет пару нервных узлов, которые соединяются волокнами с соседними сегментами. Кольчатые черви имеют брюшную нервную цепочку, образованную мозговым ганглием и парой тяжей, идущих от него. Они тянутся по брюшной плоскости. Воспринимающие элементы расположены спереди и представлены простейшими глазами, обонятельными клетками, ресничными ямками и локаторами. С парными узлами впервые нервная система появилась у кольчатых червей, но в дальнейшем она развивается у членистоногих. У них происходит увеличение ганглиев в головной части и совмещение узлов в теле.

Элементы диффузной сети в нервной системе человека

Вершиной эволюционного развития нервной системы является появление головного и спинного мозга у человека. Однако даже при наличии таких сложных структур сохраняется первоначальная диффузная организация. Эта сеть опутывает каждую клетку организма: кожу, сосуды и т. д. А ведь с такими характеристиками у того впервые нервная система появляется, у кого даже не было возможности дифференцировано воспринимать окружающую среду.

Общая линия развития нервной системы в ходе эволюции

Эволюционные процессы нервной системы проходили в три этапа:

• диффузная сеть;
• гангилии;
• спинной и головной мозг.

Структура и функционирование ЦНС очень отличаются от более ранних типов. В её симпатическом отделе представлены ганглиозные и сетевидные элементы. В своём филогенетическом развитии нервная система приобретала всё большую расчленённость и дифференциацию. Ганглиозный этап развития от сетевидного отличался наличием нейронов, всё ещё расположенных над системой проведения.

Любой живой организм — по сути монолит, состоящий из различных органов и их систем, которые постоянно и непрерывно взаимодействуют между собой и с внешним окружением. Впервые нервная система появилась у кишечнополостных, она представляла собой диффузную сеть, обеспечивающую элементарное проведение импульсов.

Медицинский эксперт статьи

Любой живой организм, находящийся в определенной среде обитания, постоянно взаимодействует с ней. Из внешней среды живой организм получает необходимые для жизнедеятельности продукты питания. Во внешнюю среду происходит выделение ненужных для организма веществ. Внешняя среда оказывает на организм благоприятное или неблагоприятное воздействие. На эти воздействия и изменения внешней среды живой организм реагирует путем изменения своего внутреннего состояния. Реакция живого организма может проявляться в виде роста, усиления или ослабления процессов, движений или секреции.

Простейшие одноклеточные организмы не имеют нервной системы. Все отмеченные реакции у них - это проявления деятельности одной клетки.

У многоклеточных организмов нервная система состоит из клеток, которые связаны друг с другом отростками, способными воспринимать раздражение от любых участков поверхности тела и посылать импульсы другим клеткам, регулируя их деятельность. Воздействия внешней среды многоклеточные организмы воспринимают наружными эктодермальными клетками. Такие клетки специализируются на восприятии раздражения, трансформации его в биоэлектрические потенциалы и проведении возбуждения. Из эктодермальных клеток, погружающихся в глубь тела, возникает примитивно устроенная нервная система многоклеточных организмов. Такая наиболее просто образованная сетевидная, или диффузная, нервная система имеется у кишечнополостных, например у гидры. У этих животных различают два вида клеток. Один из них - рецепторные клетки - расположены между клетками кожных покровов (эктодермы). Другие - эффекторные клетки находятся в глубине организма, связаны друг с другом и с клетками, обеспечивающими ответную реакцию. Раздражение любого участка поверхности тела гидры приводит к возбуждению глубжележащих клеток, в результате чего живой многоклеточный организм проявляет двигательную активность, захватывает пищу или уходит от противника.

У более высокоорганизованных животных нервная система характеризуется концентрацией нервных клеток, которые формируют нервные центры, или нервные узлы (ганглии), с отходящими от них нервными стволами. На этом этапе развития животного мира возникает узловая форма нервной системы. У представителей сегментированных животных (например, у кольчатых червей) нервные узлы расположены вентральнее пищеварительной трубки и соединяются поперечными и продольными нервными стволами. От этих узлов отходят нервы, разветвления которых заканчиваются также в пределах данного сегмента. Посегментно расположенные ганглии служат рефлекторными центрами соответствующих сегментов тела животных. Продольные нервные стволы соединяют друг с другом узлы разных сегментов на одной половине тела и образуют две продольные брюшные цепочки. У головного конца тела, дорсальнее глотки, расположена одна пара более крупных надглоточных узлов, которая окологлоточным кольцом нервов соединяется с парой узлов брюшной цепочки. Эти узлы развиты более других и являются прообразом головного мозга позвоночных животных. Такое сегментарное строение нервной системы позволяет при раздражении определенных участков поверхности тела животного не вовлекать в ответную реакцию все нервные клетки тела, а использовать только клетки данного сегмента.

Следующий этап развития нервной системы состоит в том, что нервные клетки расположены уже не в виде отдельных узлов, а формируют продолговатый непрерывный нервный тяж, внутри которого имеется полость. На этой стадии нервная система называется трубчатой нервной системой. Строение нервной системы в виде нервной трубки характерно для всех представителей хордовых - от наиболее просто устроенных бесчерепных до млекопитающих животных и человека.

В соответствии с метамерностью тела хордовых животных единая трубчатая нервная система состоит из ряда однотипных повторяющихся структур, или сегментов. Отростки нейронов, входящих в состав данного нервного сегмента, разветвляются, как правило, в определенном, соответствующем данному сегменту участке тела и его мускулатуре.

У головного конца нервной трубки в связи с развивающимися в передних отделах туловища органами чувств и наличием здесь жаберного аппарата, начальных отделов пищеварительной и дыхательной систем сегментарное строение нервной трубки хотя и сохраняется, однако претерпевает значительные изменения. Эти отделы нервной трубки являются зачатком, из которого развивается головной мозг. Утолщение передних отделов нервной трубки и расширение ее полости - это начальные этапы дифференциации головного мозга. Такие процессы наблюдаются уже у круглоротых. На ранних стадиях эмбриогенеза почти у всех черепных животных головной конец нервной трубки состоит из трех первичных нервных пузырей: ромбовидного (rhombencephalon), расположенного ближе всех к спинному мозгу, среднего (mesencephalon) и переднего (prosencephalon). Развитие головного мозга происходит параллельно с усовершенствованием спинного мозга. Появление новых центров в головном мозге ставит как бы в подчиненное положение уже существующие центры спинного мозга. В тех участках головного мозга, которые относятся к заднему мозговому пузырю (ромбовидный мозг), происходит развитие ядер жаберных нервов (X пара - блуждающий нерв), возникают центры, регулирующие процессы дыхания, пищеварения, кровообращения. Несомненное влияние на развитие заднего мозга оказывают появляющиеся уже у низших рыб рецепторы статики и акустики (VIII пара - преддверно-улитковый нерв). В связи с этим на данном этапе развития головного мозга преобладающим над другими отделами является задний мозг (мозжечок и мост мозга). Появление и совершенствование рецепторов зрения и слуха обусловливают развитие среднего мозга, где закладываются центры, отвечающие за зрительную и слуховую функции. Все эти процессы происходят в связи с приспособляемостью организма животных к водной среде обитания.

У животных в новой среде обитания - в воздушной среде происходит дальнейшая перестройка как организма в целом, так и его нервной системы. Развитие обонятельного анализатора вызывает дальнейшую перестройку переднего конца нервной трубки (переднего мозгового пузыря, где закладываются центры, регулирующие функцию обоняния), появляется так называемый обонятельный мозг (rhinencephalon).

Из трех первичных пузырей за счет дальнейшей дифференцировки переднего и ромбовидного мозга выделяются следующие 5 отделов (мозговые пузыри): конечный мозг, промежуточный мозг, средний мозг, задний мозг и продолговатый мозг. Центральный канал спинного мозга в головном конце нервной трубки превращается в систему сообщающихся друг с другом полостей, получивших название желудочков головного мозга. Дальнейшее развитие нервной системы связано с прогрессивным развитием переднего мозга и возникновением новых нервных центров. Эти центры на каждом последующем этапе занимают положение, все более близкое по отношению к головному концу, и подчиняют своему влиянию ранее существовававшие центры.

Более старые нервные центры, сформировавшиеся на ранних этапах развития, не исчезают, а сохраняются, занимая подчиненное положение по отношению к более новым: Так, наряду с впервые возникшими в заднем мозге центрами слуха (ядрами) на более поздних этапах центры слуха появляются в среднем, а затем и в конечном мозге. У амфибий в переднем мозге уже формируется зачаток будущих полушарий, однако, как и у рептилий, почти все их отделы относятся к обонятельному мозгу. В переднем (конечном) мозге у амфибий, рептилий и птиц различают подкорковые центры (ядра полосатого тела) и кору, которая имеет примитивное строение. Последующее развитие головного мозга связано с возникновением новых рецепторных и эффекторных центров в коре, которые подчинают себе нервные центры низшего порядка (в стволовой части головного мозга и спинном мозге). Эти новые центры координируют деятельность других отделов мозга, объединяя нервную систему в структурное функциональное целое. Этот процесс получил название кортиколизации функций. Усиленное развитие конечного мозга у высших позвоночных животных (млекопитающих) приводит к тому, что этот отдел преобладает над всеми остальными и покрывает все отделы в виде плаща, или коры большого мозга. Древняя кора (paleocortex), а затем и старая кора (archeocortex), занимающие у рептилий дорсальную и дорсолатеральную поверхности полушарий, заменяются новой корой (neocortex). Старые отделы оттесняются на нижнюю (вентральную) поверхность полушарий и в глубину, как бы свертываются, превращаются в гиппокамп (аммонов рог) и в прилежащие к нему отделы мозга.

Одновременно с этими процессами происходят дифференцировка и усложнение всех других отделов мозга: промежуточного, среднего и заднего, перестройка как восходящих (чувствительных, рецепторных), так и нисходящих (двигательных, эффекторных) путей. Так, у высших млекопитающих нарастает масса волокон пирамидных путей, связывающих центры коры полушарий большого мозга с двигательными клетками передних рогов спинного мозга и двигательными ядрами стволовых отделов головного мозга.

Наибольшего развития кора полушарий достигает у человека, что объясняется его трудовой деятельностью и возникновением речи как средства общения между людьми. И.П.Павлов, создавший учение о второй сигнальной системе, материальным субстратом последней считал сложно устроенную кору полушарий большого мозга - новую кору.

Развитие мозжечка и спинного мозга тесно связано с изменением способа перемещения животного в пространстве. Так, у пресмыкающихся, не имеющих конечностей и перемещающихся за счет движений туловища,спинной мозг не имеет утолщений и состоит из примерно одинаковых по величине сегментов. У животных, передвигающихся при помощи конечностей, в спинном мозге появляются утолщения, степень развития которых соответствует функциональной значимости конечностей. Если сильнее развиты передние конечности, например у птиц, то более выражено шейное утолщение спинного мозга. В мозжечке у птиц имеются боковые выпячивания - клочок - самая древняя часть полушарий мозжечка. Формируются полушария мозжечка, высокой степени развития достигает червь мозжечка. Если преобладающими являются функции задних конечностей, например у кенгуру, то значительнее выражено поясничное утолщение. У человека диаметр шейного утолщения спинного мозга больше, чем поясничного. Это объясняется тем, что рука, являющаяся органом труда, способна производить более сложные и разнообразные движения, чем нижняя конечность.

В связи с развитием высших центров управления деятельностью всего организма в головном мозге спинной мозг попадает в подчиненное положение. В нем сохраняется более старый сегментарный аппарат собственных связей спинного мозга и развивается надсегментарный аппарат двусторонних связей с головным мозгом. Развитие головного мозга проявилось в совершенствовании рецепторного аппарата, усовершенствовании механизмов приспособления организма к окружающей среде путем изменения обмена веществ, кортиколизации функций. У человека вследствие прямохождения и в связи с усовершенствованием движений верхних конечностей в процессе трудовой деятельности полушария мозжечка развиты гораздо сильнее, чем у животных.

Кора полушарий большого мозга является совокупностью корковых концов всех видов анализаторов и представляет собой материальный субстрат конкретно наглядного мышления (по И.П. Павлову, первая сигнальная система действительности). Дальнейшее развитие мозга у человека определяется его сознательным использованием орудий труда, что позволило человеку не только приспосабливаться к меняющимся условиям среды, как это делают животные, но и самому влиять на внешнюю среду. В процессе общественного труда возникла речь как необходимое средство общения между людьми. Так, у человека появилась способность к абстрактому мышлению и сформировалась система восприятия слова, или сигнала, - вторая сигнальная система, по И.П.Павлову, материальным субстратом которой является новая кора большого мозга.

[1], [2], [3], [4], [5], [6], [7], [8], [9], [10]

Нервная система, служащая для проведения раздражений и интеграции деятельности организма, возникает на основе проведения раздражений и интеграции поведения простейших посредством градиентов: функции проведения и интеграции в ходе эволюции откладываются у организмов в самой их структуре.

Нервная система появляется впервые у кишечнополостных. В своём развитии она проходит несколько этапов, или ступеней. Первоначальным, наиболее примитивным типом нервной системы является диффузная нервная система.Она порождает недифференцированный способ реагирования на раздражение, который встречается, например, у медузы.

Диффузная нервная система медузы

В дальнейшем развитии живых существ и их нервной системы начинается процесс централизации нервной системы (у червей), который далее идёт по двум расходящимся линиям: из них одна ведёт к высшим беспозвоночным, другая — к позвоночным. Эволюция приводит, с одной стороны, к образованию сначала так называемой узловой нервной системы. Для неё характерно сплетение, концентрация нервных клеток в узлах, которые по преимуществу осуществляют регуляцию реакций животного. Этот тип нервной системы отчётливо представлен у кольчатых червей. У некоторых из них, например у дождевого червя, отдельные нервные узлы соединены между собой, образуя как бы цепочку. Такая цепочечная нервная система отличается сегментарностью, выражающейся в том, что каждая пара нервных узлов обслуживает прилегающий к ней сегмент тела. Вместе с тем уже у червей начинает выделяться головной узел, приобретающий господствующее, доминирующее значение. У животных, обладающих узловой нервной системой, впервые появляется реакция, имеющая характер рефлекса.

Цепочечная нервная система дождевого червя

У членистоногих (у пчёл, муравьёв) — на высших ступенях развития беспозвоночных — головной мозг приобретает уже очень сложное строение; в нём дифференцируются отдельные части (грибовидные тельца), в которых происходят довольно сложные процессы переключений. В соответствии с этой относительно сложной организацией нервной системы у членистоногих, в частности у пчёл, у муравьёв, наблюдаются и довольно сложные формы поведения и психической деятельности. Эта деятельность имеет, однако, по преимуществу инстинктивный характер.

Уже у беспозвоночных сказываются основные тенденции развития нервной системы, имеющие существенное значение и для развития её психических функций. Эти тенденции заключаются в прогрессирующей централизации, цефализации и иерархизации нервной системы. Централизация нервной системы проявляется в сосредоточении нервных элементов в определённых местах, в образовании (в вполне выраженной форме у червей) ганглиев, в которых скопляется, централизуется множество ганглиозных нервных клеток; цефализация нервной системы заключается в преимущественном сосредоточении в особо высокой дифференцировке нервной системы на головном конце тела; иерархизация нервной системы выражается в подчинении одних участков или частей нервной системы другим, которые приобретают господствующее, или доминирующее, значение.

Узловая нервная система пчелы

В связанной с этим развитием нервной системы эволюции её функций проявляется существенная закономерность, заключающаяся в прогрессирующей специализации реакций. Вначале внешнее раздражение вызывает в ответ диффузную реакцию, как бы массовое действие (mass action — по Г. Э. Когхиллу), затем происходит специализация реакций, т. е. выделение местных специализированных реакций отдельных частей тела. Захватывая в какой-то мере всю нервную систему, возбуждение в результате внутрицентральных взаимодействий направляется более избирательно по некоторому числу нервных путей. В результате возникают более специализированные реакции, лучше приспособленные для достижения определённого эффекта.

Эти тенденции в развитии нервной системы приобретают ещё более глубокое и специфическое значение на другой из двух раздваивающихся линий, которая от первичных форм (турбелларий) с нерасчленённым головным ганглием диффузного нервного строения ведёт к трубчатой нервной системе позвоночных.

У позвоночных совершается всё более отчётливая дифференциация нервной системы на периферическую и центральную.Прогресс в развитии позвоночных осуществляется главным образом за счёт развития центральной нервной системы. Центральная нервная система дифференцируется на спинной и головной мозг. Наиболее существенным в развитии центральной нервной системы является эволюция строения и функций головного мозга. В головном мозге дифференцируется мозговой ствол и большие полушария. Большие полушария развиваются в филогенезе из конечного мозга. На ранних стадиях филогенетического развития конечный мозг является органом обонятельных рецепций; вторичные обонятельные центры конечного мозга образуют так называемую древнюю кору,от которой отличают ещё старую кору,состоящую из совокупности образующихся у птиц и главным образом у рептилий третичных обонятельных центров. У последних начинается образование новой коры, неокортекса.

Развитие конечного мозга у позвоночных (по Эддингеру)

I — мозг человека; II — кролика; III — ящерицы; IV — акулы. Чёрным обозначена новая кора, пунктиром — старая обонятельная часть её

В то время как у птиц эволюция конечного мозга идёт в сторону развития центральных ганглиев, у млекопитающих она идёт в сторону развития коры. Значительное развитие коры — неокортекса — является наиболее характерной чертой в развитии мозга млекопитающих; у высших из них, у приматов и особенно у человека, она занимает господствующее положение.

Энцефализация, как основной принцип прогрессивного развития центральной нервной системы, заключается в том, что в ходе эволюции совершается переход функционального управления из спинного мозга через все уровни центральной нервной системы от низших к высшим её этажам или отделам. При этом переходе функций вверх первоначальные центры сводятся на роль лишь передаточных инстанций.

I — полушария головного мозга; II — промежуточный мозг; III — средний мозг; IV — задний мозг; V — продолговатый мозг

Развитие дистантных рецепторов, увеличивая возможности отображения действительности, создаёт предпосылку для развития более совершенно организованных форм поведения. Будучи предпосылкой развития более совершенных форм поведения, в которых психические компоненты начинают играть всё более существенную роль, развитие нервной системы и в частности её рецепторного аппарата является вместе с тем и результатом развития этих форм поведения. Развитие нервной системы и психических функций у животных совершается в процессе эволюции форм их поведения.

Образ жизни и психика

У высших беспозвоночных и у членистоногих, особенно у насекомых — у пчёл и у муравьев, развитие нервной системы достигает значительной степени централизации и цефализации; головные узлы играют доминирующую роль; строение головного мозга в достаточной мере сложно; в нём дифференцируются отдельные части (грибовидные тельца), которые выполняют более или менее сложные функции переключения. Значительной сложностью и относительно высокой организованностью отличаются и психические функции и поведение — особенно у пчёл и муравьёв.

В отличие от Хесса, Фриш пришёл к выводу, что пчёлы различают цвета, а не только яркость. По данным Кюна, спектр у насекомых по сравнению с человеком смещён несколько вправо; в пределах доступного им спектра пчёлы, по данным Кюна, различают 4 цветовых качества.

У насекомых имеется ассоциативная память. Как показали в частности опыты Фриша, пчёл можно приучить к тому, чтобы они прилетали за мёдом на площадки определённого цвета. Таким образом, и в поведении высших беспозвоночных, у которых фиксированные инстинктивные формы поведения особенно сильно выражены, имеются и элементы пластичности, некоторые, хотя и ограниченные, возможности выработки индивидуально-изменчивых форм поведения. Однако у насекомых, у пчёл и муравьёв, господствующими являются инстинктивные формы поведения, достигающие у них, как о том свидетельствует жизнь пчёл и муравьёв, большой сложности.

В филогенезе низших позвоночных конечный мозг служит первоначально высшим органом обонятельных рецепций и их координации с нижележащими отделами центральной нервной системы; вторичные обонятельные центры образуют старую кору. Обоняние является главным органом дифференциации внешнего мира и ориентировки в нём. Лишь у рептилий появляется новая кора (неокортекс), не являющаяся уже непосредственно аппаратом обоняния, однако и у них, как и у всех нижестоящих позвоночных, обонятельные функции ещё преобладают. Дальнейшее развитие кора получает у млекопитающих, превращаясь в орган всё более высокой корреляции различных восприятий всё более сложного поведения.

В развитии позвоночных снова выступает принцип непрямолинейного развития по расходящимся линиям. Из развивающегося в процессе онтогенеза позвоночных конечного мозга — коры и центральных ганглиев у одних преобладающее развитие получает кора, у других — центральные ганглии. Эволюция конечного мозга в сторону преобладания центральных ганглиев наблюдается у птиц, в сторону развития и всё большего преобладания коры — у млекопитающих. Эта последняя линия, ведущая к приматам и затем к человеку, оказывается более прогрессивной. По этой линии преимущественно развиваются высшие формы индивидуально-изменчивого поведения; по другой линии — у птиц — снова особо значительную роль приобретают структурно фиксированные, инстинктивные формы поведения.

Со слабым развитием коры и преобладанием центральных ганглиев в строении центральной нервной системы у птиц сочетается значительное развитие полушарий большого мозга, знаменующее большой шаг вперёд по сравнению с рептилиями. В полушариях заметное развитие получают зрительные доли и малое — обонятельные, в области чувствительности — значительное развитие зрения и слабое развитие обоняния. Так же слабо развито у птиц осязание, хорошо, как правило, развит слух.

Центральный факт, определяющий и строение птиц и их психику, заключается в их приспособленности к полёту, к лётной жизни в воздухе. Для лётной жизни нужно хорошее развитие зрения (особенно изощрено оно, как известно, у хищных птиц, которые с большой высоты стремглав бросаются на свою жертву). Но воздух вместе с тем значительно более однообразная среда, чем почва, жизнь на которой приводит млекопитающих в соприкосновение с многообразными предметами. В соответствии с этим и деятельность птиц, включая лётные движения, отличается значительным однообразием, шаблонностью, относительно малой вариативностью. [См. В. М. Боровский, Психическая деятельность животных, М. 1936.] Некоторые птицы, несомненно, обнаруживают довольно хорошую обучаемость, но в общем у птиц очень выступает роль инстинктивных форм поведения. Наиболее характерным для птиц является сочетание относительно весьма шаблонных действий с мало вариативными двигательными возможностями и очень развитого восприятия (в частности зрительного). Благодаря последнему некоторые инстинктивные действия птиц производят впечатление действий, находящихся на грани инстинкта и интеллекта, — как, например, поведение вороны в вышеприведённом опыте с орехом и горшочком.

Инстинкты птиц — это уже не те инстинкты, что у пчёл или муравьёв, вообще у беспозвоночных. Сам инстинкт, таким образом, изменяется — на разных ступенях развития он иной; вместе с тем изменяется и соотношение инстинктивных и индивидуально-изменчивых форм поведения: у птиц — особенно у некоторых — научаемость достигает уже значительного уровня.

У млекопитающих, развитие которых ведёт к приматам и затем к человеку, значительное развитие получает новая кора — неокортекс. В поведении млекопитающих господствующее значение получают индивидуально приобретаемые, изменчивые формы поведения.

Ярким проявлением непрямолинейного хода развития, совершающегося по расходящимся линиям, служит при этом тот факт, что ни у одного из млекопитающих вплоть до приматов острота зрения на расстоянии не достигает того уровня, что у птиц. У низших млекопитающих существенную роль в поведении при ориентировке в окружающем играет ещё обоняние, в частности у крыс, а также у собак. Несомненно отчасти поэтому собаки хуже справляются с задачами, требующими зрительного охвата ситуации.

Высшего своего развития психические функции достигают у приматов. Центральный факт, которым определяются и строение мозга и психические функции обезьян, заключается в древесном образе жизни обезьян (а не в будто бы самодовлеющем развитии психических способностей или таком же самодовлеющем развитии в строении мозга). Жизнь на деревьях расширяет поле зрения; значение обоняния уменьшается, роль зрения возрастает.

Опыты Н. Н. Ладыгиной-Котс

Обусловленный этим образом жизни на деревьях способ передвижения обезьян привёл к тому, что обезьяны стали переходить к прямой походке; рука начала выполнять у них иные функции, чем нога; она стала служить для хватания; в ней выделяется большой палец, приспособленный для хватания веток, и она становится пригодной для схватывания и держания различных предметов и манипулирования ими. Развитие у обезьян руки и зрения, способности манипулировать предметами под контролем зрения, позволяющего подмечать те изменения в окружающем, которые вносит в него собственное действие, создаёт у обезьян основные биологические предпосылки для развития интеллекта.

К манипулированию над предметами и к зоркому их рассматриванию стимулирует обезьян и то, что они питаются орехами, внутренним содержанием плодов, сердцевиной стеблей, так что пищу им приходится извлекать, производя так сказать практический анализ вещей. Образ жизни обезьян определяет доступный им образ познания. Умение собрать различные части, составить из различных предметов новое целое, приложить один предмет к другому в качестве орудия, т. е. склонность и способность к практическому синтезу, по данным Н. Ю. Войтониса, у низших обезьян ещё не развита.

Специальные наблюдения и экспериментальные исследования показали, что уже для низших обезьян характерна способность зорко подмечать каждую деталь окружающих их предметов и склонность, манипулируя ими, выделять эти детали; при этом их привлекает сама новизна предметов.

Изучению психики приматов, особенно же антропоидов, человекоподобных обезьян, посвящено множество исследований. Из работ советских авторов нужно отметить прежде всего посвящённые высшим обезьянам исследования Н. Н. Ладыгиной-Котс. Изучение поведения обезьян ведётся также в Колтушах в лаборатории акад. Л. А. Орбели. Из работ зарубежных авторов особенное значение имеют работы Р. М. Иеркса, В. Келера, П. Гильома (Guillaume) и Э. Мейерсона и ряд других.

Из этих последних работ мы специально остановимся на пользующихся особенно широкой известностью исследованиях В. Келера.

Для правильной оценки исследований Келера существенно отделить объективное содержание его экспериментальных данных от той гештальтистской теории, из которой он исходит.

Данные новейших исследований, в частности советских (Н. Ю. Войтонис, Г. С. Рогинский), а также зарубежных (Л. Верлен) свидетельствуют, во-первых, о том, что В. Келер в ходе своих экспериментов, очевидно, недооценивал обезьян. Оказалось, что даже низшие обезьяны способны при надлежащих условиях разрешать некоторые задачи, которые у Келера представлялись недоступными антропоидам. Так, в частности в опытах Рогинского даже низшие обезьяны, несколько приучившись к тесёмкам и верёвкам, выбирали из многих верёвок и тесёмок только те, которые были привязаны к приманке, независимо от того, каково было их расположение. Эти опыты не удавались обезьянам только при очень возбуждённом их состоянии. По-видимому, Келер в опытах над антропоидами сделал окончательные выводы об их возможностях на основании данных, полученных в той стадии, когда обезьяны ещё не освоились с верёвками или находились в особенно возбуждённом состоянии.

Схема расположения нитей в опытах В. Келера

Таким образом, если обезьянам, как мы видели выше, доступны действия, по своей внешней эффективности превосходящие очерченные В. Келером возможности, то по своей внутренней психологической природе их поведение более примитивно, чем утверждал Келер. Однако этот вопрос об интеллекте антропоидов требует ещё дальнейших пристальных исследований. Необходимо при этом учитывать, что, судя по всем данным, индивидуальные различия между антропоидами чрезвычайно велики, поэтому сделать общие выводы на основании наблюдений за одной или двумя обезьянами едва ли возможно.

Структурный принцип гештальтистов внёс в проблематику сравнительной психологии ряд противоречивых тенденций. Развивая в полемике против теории трёх ступеней К. Бюлера гештальтистскую концепцию психологического развития, К. Коффка с полной определённостью формулирует её следующим образом:

Принцип, выдвинутый В. Келером для объяснения интеллекта в его специфическом отличии от других низших форм, объявляется общим для всех форм поведения. Этот результат заложен в самом принципе, из которого исходило гештальтистское понимание интеллекта у Келера. Принцип целостности структуры действительно не в состоянии отдифференцировать интеллект, разумное поведение от низших форм поведения, в частности от инстинкта. Только что установленные грани опять стираются в результате того, что за попыткой продвинуть низшую границу вверх последовала попытка так же неправомерно сдвинуть верхнюю границу вниз.

В. Келер выявил осмысленное поведение обезьян как новый специфический тип поведения, в отличие от случайного, неосмысленного поведения по методу проб и ошибок торндайковских животных. Но как только это было сделано, сейчас же обнаружилась тенденция превратить только что установленный новый вид поведения в такую же универсальную форму. Наряду с этой тенденцией выявилась и другая, для которой также исследование Келера послужило отправной точкой. Поскольку Келер совершенно ошибочно признал у своих обезьян интеллект того же вида и рода, что и у человека, создалась чрезвычайно благоприятная ситуация для того, чтобы в менее примитивных, более утончённых и потому опасных формах провести отожествление психики животных и человека. Эта возможность, заложенная в признании интеллекта у обезьян, была реализована отчасти самим Келером, перенесшим свои опыты над обезьянами на детей, и затем его продолжателями, исследовавшими практический интеллект у человека (см. главу о мышлении).