Бульбарные нервные центры и их роль в обеспечении жизнедеятельности организма

Бульбарный (в продолговатом мозге) - основной отдел дыхательного центра. В продолговатом мозге и варолиевом мосту располагаются 2 основных вида нейронов дыхательного центра - инспираторные (вдыхательные) и экспираторные (выдыхательные).

Инспираторные (вдыхательные) - возбуждаются за 0,01-0,02 с до начала активного вдоха. Во время вдоха у них увеличивается частота импульсов, а затем мгновенно прекращается. Подразделяются на несколько видов.

Виды инспираторных нейронов

По влиянию на другие нейроны:
- тормозные (прекращают вдох)
- облегчающие (стимулируют вдох).
По времени возбуждения:
- ранние (за несколько сотых долей секунды до вдоха)
- поздние (активны в процессе всего вдоха).
По связям с экспираторными нейронами:
- в бульбарном дыхательном центре
- в ретикулярной формации продолговатого мозга.
В дорсальном ядре 95% - инспираторные нейроны, в вентральном - 50%. Нейроны дорсального ядра связаны с диафрагмой, а вентрального - с межрёберными мышцами.

Экспираторные (выдыхательные) - возбуждение возникает за несколько сотых долей секунды до начала выдоха.

Различают:
- ранние,
- поздние,
- экспираторно-инспираторные.
В дорсальном ядре 5% нейронов являются экспираторными, а в вентральном - 50%. В целом экспираторных нейронов значительно меньше, чем инспираторных. Получается, что вдох важнее выдоха.

Автоматию дыхания обеспечивают комплексы из 4-х нейронов с обязательным присутствием тормозных.

Дыхание - процесс автоматический, но он поддается произвольной регуляции. Без такой регуляции невозможна была бы речь. Вместе с тем, управление дыханием построено на рефлекторных принципах: как безусловно-рефлекторных, так и условно-рефлекторных.

Регуляция дыхания построена на общих принципах автоматической регуляции, которые используются в организме.

Пейсмейкерные нейроны (нейроны - "создатели ритма") обеспечивают автоматическое возникновение возбуждения в дыхательном центре даже в том случае, если не будут раздражаться дыхательные рецепторы.

Тормозные нейроны обеспечивают автоматическое подавление этого возбуждения через определённое время.

В дыхательном центре используется принцип реципрокного (т.е. взаимоисключающего) взаимодействия двух центров: вдоха и выдоха. Их возбуждение находится в обратно пропорциональной зависимости. Это означает, что возбуждение одного центра (например, центра вдоха) тормозит связанный с ним второй центр (центр выдоха).

Взаимодействие с другими центрами мозга

Дыхательные инспираторные и экспираторные нейроны имеют выход не только на дыхательные мышцы, но и на другие ядра продолговатого мозга. Например, при возбуждении дыхательного центра реципрокно тормозится центр глотания и в то же время, наоборот, возбуждается сосудо-двигательный центр регуляции сердечной деятельности.

На бульбарном уровне (т.е. в продолговатом мозге) можно выделить пневмотаксический центр, расположенный на уровне варолиева моста, выше инспираторных и экспираторных нейронов. Этот центр регулирует их активность и обеспечивает смену вдоха и выдоха. Инспираторные нейроны обеспечивают вдох и одновременно от них возбуждение поступает в пневмотаксический центр. Оттуда возбуждение бежит к экспираторным нейронам, которые возбуждаются и обеспечивают выдох. Если перерезать пути между продолговатым мозгом и варолиевым мостом, то уменьшится частота дыхательных движений, засчёт того, что уменьшается активирующее действие ПТДЦ (пневмотаксического дыхательного центра) на инспираторные и экспираторные нейроны. Это также приводит к удлинению вдоха засчёт длительного сохранения тормозного влияния экспираторных нейронов на инспираторные.

Бульбарный уровень регуляции кровообращения. Бульбарный сосудодвигательный центр. Вазомоторный центр.

Современные представления о бульбарных механизмах регуляции кровообращения основаны на исследованиях, в которых показано влияние как перерезок на разных уровнях, так и стимуляции различных бульбарных структур на артериальное давление и частоту сердечных сокращений, а также на импульсации в симпатических и парасимпатических нервах. Раздражение продолговатого мозга и варолиева моста оказывает либо прес-сорные, либо депрессорные изменения АД в зависимости от локализации раздражающих электродов: прессорные зоны располагаются, как правило, ростральнее и латеральнее депрессорных. При перерезке на уровне ядер лицевого нерва отделяется расположенная ростральнее часть прессорнои области, тогда как депрессорная остается интактной. В этом случае снижается артериальное давление и уменьшается импульсация в эфферентных вегетативных нервах. Перерезка продолговатого мозга на уровне задвижки ведет к еще большему снижению давления и полному прекращению импульсации по вегетативным нервам. Бульбарная медиальная депрессорная область оказывает угнетающее тоническое влияние на спинальные пре-ганглионарные нейроны, способные к спонтанной импульсивной активности.

Указанный медуллярный комплекс, реализующий влияния на сердечнососудистую систему через симпатические нервы, называют бульбарным сосудодвигательным центром. Функционально он включает в себя и структуры дорсального ядра блуждающего нерва, обеспечивающие тонические кардиоингибирующие влияния. Поэтому говорят о едином бульбарном центре сердечно-сосудистой системы, получающем информацию от различных рецепторных зон и обеспечивающем поддержание циркуляторного гомеостазиса. Это достигается благодаря реципрокному взаимодействию симпатических и парасимпатических рефлекторных влияний на сердце, а также дозировкой тонических констрикторных влияний симпатических нервов на сосуды.

Доказаны проекции нейронов каудальной части вентральных отделов продолговатого мозга к клеткам его ростральной части, что свидетельствует о возможности тонического угнетения активности этих клеток. Функционально значимы связи структур вентральных отделов продолговатого мозга с ядром солитарного тракта, которое играет ключевую роль в обработке афферентации от хемо- и барорецепторов сосудов.

К вентральным отделам продолговатого мозга информация поступает как от его структур — ядер солитарного тракта, area postrema, вестибулярных ядер, ядер шва, обоюдного ядра, так и от клеток спинного мозга и супрабульбарных структур центральной нервной системы. Наиболее значимыми в функциональном плане для структур ростральной части вентральных отделов являются их связи с симпатическими преганглионарными нейронами спинного мозга, а для структур каудальных вентролатеральных отделов — восходящие проекции к нейросекреторным клеткам гипоталамуса.

Структуры ростральной части вентральных отделов продолговатого мозга играют ключевую роль в тоническом контроле уровня артериального давления. Стимуляция нейронов рострального вентролатерального ядра вызывает подъем АД, тахикардию, торможение барорецепторных рефлексов, высвобождение адреналина из надпочечников и аргинин-вазопрессина из нейросекреторных клеток гипоталамуса. Возбуждение нейронов каудальной части вентральных отделов ведет к снижению системного АД. Структуры вентральных отделов участвуют в контроле сердечной деятельности и через обоюдное ядро блуждающего нерва.

Нейроны ростральной части вентральных отделов продолговатого мозга являются звеном дуг собственных и сопряженных сосудистых рефлексов, а нейроны каудальной части — модулируют реализацию на сосуды указанных рефлексов.

Сердечно-сосудистый центр продолговатого мозга оказывает тоническое возбуждающее влияние на преганглионарные симпатические нейроны тораколюмбального отдела спинного мозга. Однако его влияние является не единственными связями, конвергирующими на спинальных вегетативных нейронах. В медуллярной области происходит переключение путей нисходящих возбуждающих и тормозных кардиоваскулярных влияний, исходящих из вышележащих отделов центральной нервной системы. Собственная тоническая активность спинальных нейронов в норме зависит от нисходящих бульбарных и супрабульбарных влияний, эти нисходящие влияния полностью доминируют над их спонтанной активностью. Несмотря на то что сегментарные спинальные вазомоторные рефлексы (например, побледнение кожи над областью внутрибрюшинной воспалительной реакции) могут иметь место, замыкание собственных сердечно-сосудистых рефлексов происходит не ниже, чем на бульбарном уровне. Однако и бульбарный уровень регуляции в естественных условиях модулируется сложной совокупностью нисходящих к нему влияний, среди которых ведущую роль играют нейрогуморальные влияния гипоталамического происхождения.

Заболевания нервной системы в современном мире встречаются всё чаще. Патологии головного мозга в большом проценте случаев являются тяжёлыми прогрессирующими процессами, приводящими к потере не только трудоспособности, но также качества жизни и способности общаться с окружающими. К подобным заболеваниям относится бульбарный синдром.

Определение понятия

Нервная система человека состоит из центрального отдела, включающего головной и спинной мозг, и периферического — двигательных, чувствительных, вегетативных волокон.

Любой приказ головного мозга в виде электрического импульса начинает своё путешествие в извилинах коры, затем по проводящим путям приходит на второй пункт — скопление двигательных ядер нервных клеток. По волокнам этих структур, формирующих нервы, импульс поступает в точку назначения — скелетную мускулатуру.

В продолговатом мозге расположено большинство центров черепно-мозговых нервов

Мышцы туловища и конечностей имеют собственные двигательные ядра на разных уровнях спинного мозга. Мускулатура головы и шеи управляется скоплениями нервных клеток, лежащих в самом древнем образовании центральной нервной системы — продолговатом мозге. На небольшой площади сконцентрированы парные двигательные центры, управляющие слухом, мимической и глазодвигательной мускулатурой, мышцами языка, глотки, шеи и верхних отделов плечевого пояса. Эти нервные клетки составляют ядра черепных нервов и обозначаются римскими цифрами от одного до двенадцати. В непосредственной близости находятся центры, управляющие дыханием и движением крови по сосудам.

Черепно-мозговые нервы управляют мышцами лица, шеи, глаз, языка

Бульбарный синдром — медицинский термин, обозначающий сочетанное поражение ядер девятой, десятой, двенадцатой пары черепных нервов и их двигательных путей.

Синонимы заболевания: бульбарный паралич, бульбарный парез, синдром бульбарных нарушений.

При бульбарном синдроме имеет место периферический паралич, при котором нервный импульс блокируется на уровне черепных ядер или последующих двигательных волокон нерва. При поражении источника импульсов в коре или его проводящих путей формируется во многом отличное состояние — центральный паралич девятого, десятого и двенадцатого черепно-мозговых нервов, носящий название псевдобульбарного синдрома. Клиническая картина в этой ситуации будет во многом отличаться.

Классификация

Бульбарный паралич классифицируется на три основные разновидности:

• острый паралич, развивающийся скоротечно на фоне какой-либо катастрофы в головном мозге: инфекционное поражение или острое нарушение кровообращения;
• прогрессирующий паралич, являющийся закономерным компонентом дегенеративных болезней нервной системы;
• альтернирующий синдром, при котором повреждение бульбарных ядер сочетается с повреждением мышц половины туловища.

Бульбарный синдром может носить острый и прогрессирующий характер

Причины и факторы развития паралича

При бульбарном синдроме патологический процесс поражает ядра трёх пар черепных нервов. Девятая пара (языкоглоточный) отвечает за проведение нервного сигнала к мышцам языка и глотки, а также обеспечивает восприятие вкусовых ощущений с задней трети языка. Десятая пара (блуждающий нерв) осуществляет передачу сигналов на мышцы гортани, слюнные железы и другие внутренние органы, расположенные в грудной и брюшной полости. Двенадцатая пара (подъязычный нерв) осуществляет управление мышцами языка.

Для периферического паралича этих нервов характерна триада признаков: снижение мышечной силы и тонуса в виде пареза или паралича, атрофия мышц и судорожные сокращения отдельных мышечных волокон (фасцикулярные подёргивания).

Ядра черепных нервов бульбарной группы могут страдать вследствие различных патологических процессов.

Часто встречается бульбарный синдром как следствие нарушения мозгового кровообращения. Нарушение кровотока в центральной нервной системе носит, как правило, характер кровоизлияния или ишемии вследствие закупорки сосудов атеросклеротическими бляшками. Большой объем крови, вытекший в полость черепа, неизбежно в условиях замкнутого пространства приводит к сдавлению соседних структур. Нервные клетки также очень чувствительны к нехватке кислорода, поэтому даже короткий эпизод снижения кровотока в сосудах может вызвать их повреждение.

Инсульт — частая причина бульбарного синдрома

Опухолевый процесс также способен поражать бульбарную группу ядер черепных нервов. Злокачественное новообразование может носить первичный характер и иметь в качестве источника нервные клетки продолговатого мозга. В другом случае первично опухоль располагается в другом органе, а ядра черепных нервов поражаются под действием вторичных очагов процесса — метастазов.

Опухоль головного мозга может вызвать разрушение или сдавление бульбарных центров

Формирование отёка серого и белого вещества на фоне различных патологических процессов может привести к вклинению продолговатого мозга в просвет рядом лежащего круглого костного образования — большого затылочного отверстия. Это событие чрезвычайно опасно повреждением не только ядер черепных нервов, но и дыхательного и сосудодвигательного центров.

Черепно-мозговая травма также может явиться причиной развития бульбарного синдрома. Перелом костей основания черепа приводит к отеку, сдавлению и повреждению отломками хрупких нервных волокон черепных ядер.

Перелом основания черепа — травматическая причина развития бульбарного синдрома

Причиной бульбарного синдрома может также стать воспаление вещества и оболочек мозга инфекционной природы. Подобный процесс неизбежно приводит к отеку структур головного мозга, в том числе ядер черепных нервов. К таким заболеваниям относится клещевой энцефалит, полиомиелит, менингококковый менингит, энтеровирусный менингит, дифтерия, сифилис, ВИЧ-инфекция. Кроме того, нервные клетки страдают из-за выделяющихся в кровь токсинов возбудителя. Одним из подобных веществ является ботулотоксин, выделяемый бактерией C. Botulinum.

Инфекционный агент может стать причиной поражения бульбарных ядер

Дегенеративные процессы вещества головного мозга также могут стать причиной бульбарного синдрома. Данные заболевания приводят или к диффузному повреждению нервных клеток, или поражают специфическое вещество — миелин, формирующее их поверхностную оболочку. К подобным патологиям относятся боковой амиотрофический склероз, бульбарная амиотрофия Кеннеди, спинальная амиотрофия Верднига-Гофмана, болезнь моторного нейрона.

Хронические прогрессирующие болезни нервной системы могут стать причиной развития бульбарного синдрома

Клиническая картина

Для бульбарного паралича характерна триада клинических признаков в виде расстройства артикуляции, голоса и глотания.

Расстройство голоса (дисфония) характеризуется изменением тембра голоса и появлением гнусавости. Причиной первого признака является несмыкание голосовой щели вследствие пареза мышц гортани. Гнусавость (ринолалия) обусловлена неподвижностью мягкого нёба.

Парез голосовой складки — следствие повреждения ядра блуждающего нерва

Расстройство артикуляции (диазартрия) является следствием повреждения двигательной активности мышц языка. Речь больного в этой ситуации становится невнятной или невозможной.

Нарушение глотания (дисфагия) является следствием повреждения языкоглоточного нерва. Головной мозг не в состоянии командовать актом глотания. Следствием этого процесса является попёрхивание при приёме жидкой пищи и попадание её в носовую полость.

Внешний вид больного также весьма характерен: на лице отсутствует живая мимика, рот приоткрыт, из угла рта стекает слюна, поскольку головной мозг посредством блуждающего нерва не в состоянии управлять слюноотделением. Язык, как правило, заметно уменьшен в объёме с поражённой стороны и отклонён от средней линии.

Отклонение языка от средней линии — типичный признак бульбарного синдрома

Самым тяжёлым следствием патологического процесса в группе бульбарных ядер черепных нервов является нарушение дыхания и расстройство сердечной деятельности.

Методы диагностики

Для установления верного диагноза необходимо проведение следующих мероприятий:

• тщательный расспрос больного с выявлением всех деталей заболевания;
• неврологический осмотр позволяет выявить нарушение речи, глотания, голосообразования и сопутствующие чувствительные и двигательные расстройства мышц туловища и конечностей, а также

Неврологический осмотр — основа диагностики бульбарного синдрома

Электронейромиография — метод графической записи прохождения нервного импульса

Рентгенография черепа позволяет выявить нарушения целостности костей

Компьютерная томография — способ достоверно изучить анатомические структуры полости черепа

Люмбальная пункция используется для диагностики инфекционного поражения головного мозга

Анализ крови на наличие антител используется при подозрении на инфекционный характер бульбарного синдрома

Дифференциальная диагностика проводится со следующими заболеваниями:

• психические нарушения;
• псевдобульбарный паралич;
• наследственные нервно-мышечные заболевания;
• энцефалопатия на фоне нарушения функции печени и почек;
• отравления нейротропными ядами.

Методы лечения бульбарного синдрома

Лечение бульбарного синдрома (основного заболевания и симптомов) проводится под руководством невролога, при необходимости нейрохирурга и инфекциониста. В тяжёлых случаях терапия проводится в профильном отделении стационара или нейрореанимации.

Для лечения бульбарного синдрома и основного патологического процесса используются следующие препараты:

• антибактериальные средства, губительно действующие на возбудителей инфекций: Цефтриаксон, Азитромицин, Кларитромицин, Метронидазол, Меронем, Тиенам;
• средства, снимающие симптомы отёка головного мозга и снижающие внутричерепное давление: Лазикс, Фуросемид, Диакарб;
• гормональные противовоспалительные средства: Преднизолон; Гидрокортизон;
• препараты, улучшающие обмен веществ в нервной ткани: Кортексин, Актовегин, АТФ;
• препараты, улучшающие функционирование неврной системы: Мексидол, Пирацетам, Фезам;
• препараты, ликвидирующие повышенное слюноотделение: Атропин;
• витамины группы В, улучшающие обменные процессы в нервной ткани: Тиамин, Рибофлавин, Пиридоксин, Цианокобаламин;
• противоопухолевые препараты, убивающие злокачественные клетки: Доксорубицин, Цисплатин, Метотрексат.

Оперативное вмешательство проводится врачом-нейрохирургом в следующих случаях:

• при внутричерепных скоплениях крови большого размера путём формирования отверстия в черепе — трепанации с последующим удалением гематомы;
• при опухолях головного мозга путём трепанации черепа с последующим удалением злокачественного новообразования;
• при наличии патологического расширения сосуда головного мозга используется клипирование образования с помощью специальных инструментов через кровеносное русло;

Клипирование используется при аневризмах сосудов головного мозга

При сужении просвета сонной артерии атеросклеротической бляшкой используется ее удаление (эндартерэктомия) с последующим протезированием участка сосуда

Рекомендации по изменению рациона даёт специалист в зависимости от вида основного заболевания. Физиотерапевтические мероприятия являются важным компонентом терапии бульбарного синдрома. В лечении заболевания используются следующие методы:

• электрофорез оказывает положительное действие с помощью постоянного тока;
• лазеротерапия способствует восстановлению нервных клеток;
• магнитотерапия оказывает выраженный противовоспалительный эффект;
• грязелечение используется для восстановления мышечной силы и нервных клеток;

Грязелечение положительно воздействует на нервную систему

Занятие с логопедом — важная часть реабилитации больных с бульбарным синдромом

У детей до двух лет бульбарный синдром является составным компонентом детского церебрального паралича после родовой травмы и проявляется дополнительно двигательными и чувствительными расстройствами, нарушением сосательного рефлекса, частыми срыгиваниями. В остальных случаях клиническая картина у детей сходна.

Осложнения и прогноз

Прогноз лечения бульбарного синдрома во многом зависит от основного заболевания, явившегося причиной патологического состояния. При инфекционном характере поражения ядер черепных нервов возможно полное выздоровление. Прогноз при кровоизлиянии в половине случаев неблагоприятный. При дегенеративных болезнях нервной системы бульбарный паралич носит прогрессирующий характер.

В тяжёлых случаях возможно развитие следующих осложнений:

• отёк головного мозга;
• мозговая кома;
• нарушения дыхания, в том числе требующие искусственной вентиляции лёгких;
• травматическая эпилепсия;
• полная невозможность самостоятельного проглатывания пищи и использование питания через зонд.

Профилактика

Профилактика бульбарного синдрома включает проведение следующих мероприятий:

своевременная вакцинопрофилактика инфекционных болезней;

Вакцинопрофилактика — способ избежать бульбарного синдрома инфекционной природы

Посильные физические нагрузки — неотъемлемая составная часть здорового образа жизни

Отзывы

Когда мы лежали в больнице, у нас в соседях был такой мальчик. Мама не смогла кормить его грудью — все срыгивал. У него то же истерика начиналась при виде бутылочки. Она его кормила только сонного. Помню, врачи использовали все доступные им средства, прямо в желудок какое-то лекарство закачивали — ничего не помогло. Дело в том, что он срыгивал каждое кормление почти все, даже антирефлюксную смесь.

Ю и В

Моему Даньке в 1 год поставили диагноз бульбарный синдром, тоже были большие проблемы с глотанием и постоянные пневмонии. Год были на зонде, а недавно его прооперировали, поставили стому и сделали антирефлюксную операцию.

Светлый путь

Мне 60 лет. 7 лет назад у меня речь стала сиплой, прерывистой, гнусавой. Врачи поставили диагноз: бульбарный синдром. Два года назад у меня появилась шаткость в походке. На МРТ головы не находили никаких изменений. Через полгода шаткость увеличилась. Я начала падать при ходьбе. На МРТ головного мозга в белом веществе полушарий единичные очаги сосудистого генеза до 3–4 мм в диаметре.

Людмила Алексеевна

У моего отца дисцикуляторная энцефалопатия 3 степени. Ишемический инсульт в ВББ (ствол головного мозга). Бульбарный синдром (дисфония и дисфагия). Левосторонний гемипарез, лёгкий в руке, выраженный в ноге. Он не глотает вообще, кормление через зонд.

Ирина

У моей мамы наблюдается затруднение дыхания, боль при глотании, потеря речи. Ей поставлен диагноз БАС. Но она в прекрасной физической форме.

Тимофей

Бульбарный синдром — сложное заболевание, прогноз лечения которого во многом зависит от своевременно назначенного лечения и выполнения всех рекомендаций. В некоторых случаях болезнь носит неуклонно прогрессирующий характер. В подобных ситуациях терапевтические мероприятия замедляют скорость течения патологического процесса.

И.П.Павлов говорил, что дыхательный центр, который раньше представляли величиной с булавочную головку, необычайно разросся: он спустился вниз в спинной мозг и поднялся вверх до коры больших полушарий. Какую же роль играют другие отделы дыхательного центра?

Возбуждение к бульбарном отделу поступает от многих образований, в том числе и от пневмотаксического центра, расположенного в варолиевом мосту. Пневмотаксический центр не обладает автоматией, но, благодаря непрерывной активности, способствует периодической деятельности дыхательного центра, увеличивает скорость развития инспираторной и экспираторной импульсации в нейронах продолговатого мозга. Так, если перерезать ствол мозга, отделив варолиев мост от продолговатого, то у животного снижается частота дыхательных движений. Причем более продолжительными становятся обе фазы – вдох и выдох. Пневмотаксический и бульбарныые центры имеют двусторонние связи, с помощью которых пневмотаксический центр ускоряет наступление последующих инспираций и экспираций.

На активность нейронов дыхательных центров оказывают влияние другие отделы ЦНС, такие, как центр регуляции сердечно-сосудистой системы, ретикулярная формация, лимбическая система, гипоталамус, кора больших полушарий. Например, характер дыхания изменяется при эмоциях.

В спинном мозге находятся нейроны (мотонейроны), иннервируюшие дыхательные мышцы. Возбуждение к нейронам спинного мозга передается от инспираторных и экспираторных нейронов продолговатого мозга по нисходящим проводящим путям, лежащим в белом веществе спинного мозга. В отличие от бульбарного центра, мотонейроны спинного мозга не обладают автоматией, поэтому после перерезки спинного мозга сразу за продолговатым дыхание останавливается, так как дыхательные мышцы не получают команды к сокращениям. Если же перерезка спинного мозга сделана на уровне 4-5 шейного позвонка, то самостоятельное дыхание может сохраниться за счет сокращения диафрагмы, потому что центр диафрагмального нерва расположен в 3-5 шейных сегментах спинного мозга.

Значение гипоталамуса (отдела промежуточного мозга) в регуляции дыхания заключается в том, что в нем содержатся центры, контролирующие все виды обмена веществ (белкового, жирового, углеводного, минерального) и центр теплорегуляции. Поэтому усиление обмена веществ, повышение температуры тела ведут к усилению дыхания, Например, при повышении температуры тела дыхание учащается, что способствует увеличению отдачи тепла вместе с выдыхаемым воздухом и предохраняет организм от перегревания (тепловая одышка). Гипоталамус принимает участие в изменении характера дыхания при болевых раздражениях, при различных поведенческих актах (прием корма, обнюхивание, спаривание и др.). Помимо регуляции частоты и глубины дыхания, гипоталамус через вегетативную нервную систему регулирует просвет бронхиол, спадение нефункционирующих альвеол, степень расширения легочных сосудов, проницаемость легочного эпителия и стенок капилляров.

Многогранно значение коры больших полушарий головного мозга в регуляции дыхания. В коре расположены центральные отделы всех анализаторов, информирующих как о внешних воздействиях, так и о состоянии внутренней среды организма. Поэтому наиболее тонкое приспособление дыхания к сиюминутным потребностям организма осуществляется при обязательном участии высших отделов нервной системы.

Итак, в регуляции внешнего дыхания участвует дыхательный центр. Ядро этого центра, находящееся в продолговатом мозге, посылает ритмичные импульсы через спинной мозг к дыхательным мышцам. Сам же бульбарный отдел дыхательного центра находится под постоянным воздействием со стороны вышележащих отделов центральной нервной системы и различных рецепторов - пульмональных, сосудистых, мышечных и других.