Через что происходит передача информации от одной нервной клетки к другой

• 
  Анна Петренко
• 
  Андрей Панов

Происхождение подхода

С середины ХХ века известно, что головной мозг потребляет значительную часть энергоресурсов всего организма: четверть всей глюкозы и ⅕ всего кислорода в случае высшего примата [1–5]. Это вдохновило Уильяма Леви и Роберта Бакстера из Массачусетского технологического института (США) на проведение теоретического анализа энергетической эффективности кодирования информации в биологических нейронных сетях (рис. 1) [6]. В основе исследования лежит следующая гипотеза. Поскольку энергопотребление мозга велико, ему выгодно иметь такие нейроны, которые работают наиболее эффективно — передают только полезную информацию и затрачивают при этом минимум энергии.

Это предположение оказалось справедливым: на простой модели нейронной сети авторы воспроизвели экспериментально измеренные значения некоторых параметров [6]. В частности, рассчитанная ими оптимальная частота генерации импульсов варьирует от 6 до 43 имп./с — почти так же, как и у нейронов основания гиппокампа. Их можно подразделить на две группы по частоте импульсации: медленные (

10 имп./с) и быстрые (

40 имп./с). При этом первая группа значительно превосходит по численности вторую [7]. Аналогичная картина наблюдается и в коре больших полушарий: медленных пирамидальных нейронов (

Нейроны центральной нервной системы разделяются на активирующие (образуют активирующие синапсы) и тормозящие (образуют тормозящие синапсы). Последние в значительной степени представлены интернейронами, или промежуточными нейронами. В коре больших полушарий и гиппокампе они ответственны за формирование гамма-ритмов мозга [15], которые обеспечивают слаженную, синхронную работу других нейронов. Это крайне важно для моторных функций, восприятия сенсорной информации, формирования памяти [9], [11].

За последнее время этот подход нашел множество подтверждений [10], [22], [24–26]. Он позволил по-новому взглянуть на устройство мозга на самых разных уровнях организации — от молекулярно-биофизического [20], [26] до органного [23]. Он помогает понять, каковы компромиссы между выполняемой функцией нейрона и ее энергетической ценой и в какой степени они выражены.

Положим, у нас есть модель нейрона, описывающая его электрофизиологические свойства: потенциал действия (ПД) и постсинаптические потенциалы (ПСП) (об этих терминах — ниже). Мы хотим понять, эффективно ли он работает, не тратит ли неоправданно много энергии. Для этого нужно вычислить значения параметров модели (например, плотность каналов в мембране, скорость их открывания и закрывания), при которых: (а) достигается максимум отношения полезной информации к энергозатратам и в то же время (б) сохраняются реалистичные характеристики передаваемых сигналов [6], [19].

Потенциал действия

Рисунок 2. Разные типы нейронов генерируют различные сигналы. В центре — продольный срез мозга млекопитающего. Во вставках представлены разные типы сигналов, зарегистрированные методами электрофизиологии [15], [38]. а — Кортикальные (Cerebral cortex) пирамидальные нейроны могут передавать как низкочастотные сигналы (Regular firing), так и короткие взрывные, или пачечные, сигналы (Burst firing). б — Для клеток Пуркинье мозжечка (Cerebellum) характерна только пачечная активность на очень высокой частоте. в — Релейные нейроны таламуса (Thalamus) имеют два режима активности: пачечный и тонический (Tonic firing). г — Нейроны средней части поводка (MHb, Medial habenula) эпиталамуса генерируют тонические сигналы низкой частоты.

Большое разнообразие сигналов обусловлено огромным количеством комбинаций разных типов ионных каналов, синаптических контактов, а также морфологией нейронов [28], [29]. Поскольку в основе сигнальных процессов нейрона лежат ионные токи, стоит ожидать, что разные ПД требуют различных энергозатрат [20], [27], [30].

1. Мембрана и ионы. Плазматическая мембрана нейрона поддерживает неравномерное распределение веществ между клеткой и внеклеточной средой (рис. 3б) [31–33]. В числе этих веществ есть и маленькие ионы, из которых для описания ПД важны К + и Nа + .
   Ионов Na + внутри клетки мало, снаружи — много. Из-за этого они постоянно стремятся попасть в клетку. Напротив, ионов К + много внутри клетки, и они норовят из нее выйти. Самостоятельно ионы этого сделать не могут, потому что мембрана для них непроницаема. Для прохождения ионов через мембрану необходимо открывание специальных белков — ионных каналов мембраны.

Рисунок 3. Нейрон, ионные каналы и потенциал действия. а — Реконструкция клетки-канделябра коры головного мозга крысы. Синим окрашены дендриты и тело нейрона (синее пятно в центре), красным — аксон (у многих типов нейронов аксон разветвлен намного больше, чем дендриты [8], [11], [35]). Зеленые и малиновые стрелки указывают направление потока информации: дендриты и тело нейрона принимают ее, аксон — отправляет ее к другим нейронам. б — Мембрана нейрона, как и любой другой клетки, содержит ионные каналы. Зеленые кружки — ионы Na + , синие — ионы К + . в — Изменение мембранного потенциала при генерации потенциала действия (ПД) нейроном Пуркинье. Зеленая область: Na-каналы открыты, в нейрон входят ионы Na + , происходит деполяризация. Синяя область: открыты К-каналы, К + выходит, происходит реполяризация. Перекрывание зеленой и синей областей соответствует периоду, когда происходит одновременный вход Na + и выход К + .

ПД — это относительно сильное по амплитуде скачкообразное изменение мембранного потенциала.

Анализ разных типов нейронов (рис. 4) показал, что нейроны беспозвоночных не очень энергоэффективны, а некоторые нейроны позвоночных почти совершенны [20]. По результатам этого исследования, наиболее энергоэффективными оказались интернейроны гиппокампа, участвующего в формировании памяти и эмоций, а также таламокортикальные релейные нейроны, несущие основной поток сенсорной информации от таламуса к коре больших полушарий.

Рисунок 4. Разные нейроны эффективны по-разному. На рисунке представлено сравнение энергозатрат разных типов нейронов. Энергозатраты рассчитаны в моделях как с исходными (реальными) значениями параметров (черные столбцы), так и с оптимальными, при которых с одной стороны нейрон выполняет положенную ему функцию, с другой — затрачивает при этом минимум энергии (серые столбцы). Самыми эффективными из представленных оказались два типа нейронов позвоночных: интернейроны гиппокампа (rat hippocampal interneuron, RHI) и таламокортикальные нейроны (mouse thalamocortical relay cell, MTCR), так как для них энергозатраты в исходной модели наиболее близки к энергозатратам оптимизированной. Напротив, нейроны беспозвоночных менее эффективны. Условные обозначения: SA (squid axon) — гигантский аксон кальмара; CA (crab axon) — аксон краба; MFS (mouse fast spiking cortical interneuron) — быстрый кортикальный интернейрон мыши; BK (honeybee mushroom body Kenyon cell) — грибовидная клетка Кеньона пчелы.

Кстати, интернейроны гораздо более активны, чем большинство других нейронов мозга. В то же время они крайне важны для слаженной, синхронной работы нейронов, с которыми образуют небольшие локальные сети [9], [16]. Вероятно, высокая энергетическая эффективность ПД интернейронов является некой адаптацией к их высокой активности и роли в координации работы других нейронов [20].

Синапс

Передача сигнала от одного нейрона к другому происходит в специальном контакте между нейронами, в синапсе [12]. Мы рассмотрим только химические синапсы (есть еще электрические), поскольку они весьма распространены в нервной системе и важны для регуляции клеточного метаболизма, доставки питательных веществ [5].

Такие синапсы называются возбуждающими: они способствуют активации нейрона и генерации ПД. Существуют также и тормозящие синапсы. Они, наоборот, способствуют торможению и препятствуют генерации ПД. Часто на одном нейроне есть и те, и другие синапсы. Определенное соотношение между торможением и возбуждением важно для нормальной работы мозга, формирования мозговых ритмов, сопровождающих высшие когнитивные функции [49].

Что еще?

Энергетическая эффективность клеток мозга исследуется также и в отношении их морфологии [35], [52–54]. Исследования показывают, что ветвление дендритов и аксона не хаотично и тоже экономит энергию [52], [54]. Например, аксон ветвится так, чтобы суммарная длина пути, который проходит ПД, была наименьшей. В таком случае энергозатраты на проведение ПД вдоль аксона минимальны.

Снижение энергозатрат нейрона достигается также при определенном соотношении тормозящих и возбуждающих синапсов [55]. Это имеет прямое отношение, например, к ишемии (патологическому состоянию, вызванному нарушением кровотока в сосудах) головного мозга. При этой патологии, вероятнее всего, первыми выходят из строя наиболее метаболически активные нейроны [9], [16]. В коре они представлены ингибиторными интернейронами, образующими тормозящие синапсы на множестве других пирамидальных нейронов [9], [16], [49]. В результате гибели интернейронов, снижается торможение пирамидальных. Как следствие, возрастает общий уровень активности последних (чаще срабатывают активирующие синапсы, чаще генерируются ПД). За этим немедленно следует рост их энергопотребления, что в условиях ишемии может привести к гибели нейронов.

Еще раз обо всем

В конце ХХ века зародился подход к изучению мозга, в котором одновременно рассматривают две важные характеристики: сколько нейрон (или нейронная сеть, или синапс) кодирует и передает полезной информации и сколько энергии при этом тратит [6], [18], [19]. Их соотношение является своего рода критерием энергетической эффективности нейронов, нейронных сетей и синапсов.

Использование этого критерия в вычислительной нейробиологии дало существенный прирост к знаниям относительно роли некоторых явлений, процессов [6], [18–20], [26], [30], [43], [55]. В частности, малая вероятность выброса нейромедиатора в синапсе [18], [19], определенный баланс между торможением и возбуждением нейрона [55], выделение только определенного рода приходящей информации благодаря определенной комбинации рецепторов [50] — все это способствует экономии ценных энергетических ресурсов.

Более того, само по себе определение энергозатрат сигнальных процессов (например, генерация, проведение ПД, синаптическая передача) позволяет выяснить, какой из них пострадает в первую очередь при патологическом нарушении доставки питательных веществ [10], [25], [56]. Так как больше всего энергии требуется для работы синапсов, именно они первыми выйдут из строя при таких патологиях, как ишемия, болезни Альцгеймера и Хантингтона [19], [25]. Схожим образом определение энергозатрат разных типов нейронов помогает выяснить, какой из них погибнет раньше других в случае патологии. Например, при той же ишемии, в первую очередь выйдут из строя интернейроны коры [9], [16]. Эти же нейроны из-за интенсивного метаболизма — наиболее уязвимые клетки и при старении, болезни Альцгеймера и шизофрении [16].

В общем, подход к определению энергетически эффективных механизмов работы мозга является мощным направлением для развития и фундаментальной нейронауки, и ее медицинских аспектов [5], [14], [16], [20], [26], [55], [64].

Благодарности

Нервная система человека выступает своеобразным координатором в нашем организме. Она передаёт команды от мозга мускулатуре, органам, тканям и обрабатывает сигналы, идущие от них. В качестве своеобразного носителя данных используется нервный импульс. Что он собой представляет? С какой скоростью работает? На эти, а также на ряд других вопросов можно будет найти ответ в этой статье.

Чем является нервный импульс?

Исследование строения и работы

Впервые прохождение нервного импульса было продемонстрировано немецкими учеными Э. Герингом и Г. Гельмгольцем на примере лягушки. Тогда же и было установлено, что биоэлектрический сигнал распространяется с указанной ранее скоростью. Вообще, такое является возможным благодаря особенному построению нервных волокон. В некотором роде они напоминают электрический кабель. Так, если проводить параллели с ним, то проводниками являются аксоны, а изоляторами – их миелиновые оболочки (они являют собой мембрану шванновской клетки, которая намотана в несколько слоев). Причем скорость нервного импульса зависит в первую очередь от диаметра волокон. Вторым по важности считается качество электрической изоляции. Кстати, в качестве материала организмом используется липопротеид миелин, который обладает свойствами диэлектрика. При прочих равных условиях, чем больше будет его слой, тем быстрее будут проходить нервные импульсы. Даже на данный момент нельзя сказать, что эта система полноценно исследована. Многое, что относится к нервам и импульсам, ещё остаётся загадкой и предметом исследования.

Особенности строения и функционирования

Где они создаются?

Типы клеток

1. Рецепторные (чувствительные). Ими кодируются и превращаются в нервные импульсы все температурные, химические, звуковые, механические и световые раздражители.
2. Вставочные (также называются кондукторными или замыкательными). Они служат для того, чтобы перерабатывать и переключать импульсы. Наибольшее их число находится в головном и спинном мозге человека.
3. Эффекторные (двигательные). Они получают команды от центральной нервной системы на то, чтобы были совершены определённые действия (при ярком солнце закрыть рукой глаза и так далее).

Каждый нейрон имеет тело клетки и отросток. Путь нервного импульса по телу начинается именно с последнего. Отростки бывают двух типов:

1. Дендриты. На них возложена функция восприятия раздражения расположенных на них рецепторов.
2. Аксоны. Благодаря им нервные импульсы передаются от клеток к рабочему органу.

Интересный аспект деятельности

О потенциале действия

Как всё работает в мозгу?

Работа нейромедиаторов

Когда они передают нервные импульсы, то существует несколько вариантов, что произойдёт с ними:

1. Они будут диффундированы.
2. Подвергнутся химическому расщеплению.
3. Вернутся назад в свои пузырьки (это называется обратным захватом).

В конце 20-го века сделали поразительное открытие. Ученые узнали, что лекарства, что влияют на нейромедиаторы (а также их выброс и обратный захват), могут изменять психическое состояние человека коренным образом. Так, к примеру, ряд антидепрессантов вроде "Прозака" блокируют обратный захват серотонина. Есть определённые причины считать, что в болезни Паркинсона виноват дефицит в головном мозге нейромедиатора дофамина.

Если кратко, то они могут работать с тысячами нейромедиаторов, которые посылаются их соседями. Детали относительно обработки и интеграции данного типа импульсов нам почти не известны. Хотя над этим работает много исследовательских групп. На данный момент получилось узнать, что все полученные импульсы интегрируются, а нейрон выносит решение – необходимо ли поддерживать потенциал действия и передавать их дальше. На этом фундаментальном процессе базируется функционирование головного мозга человека. Ну что ж, тогда это неудивительно, что мы не знаем ответа на эту загадку.

Некоторые теоретические особенности

Где же создаются нервные импульсы?

Откуда они начинают свой путь? Ответ на этот вопрос может дать любой студент, который прилежно изучал физиологию возбуждения. Есть четыре варианта:

1. Рецепторное окончание дендрита. Если оно есть (что не факт), то возможным является наличие адекватного раздражителя, что создаст сначала генераторный потенциал, а потом уже и нервный импульс. Подобным образом работают болевые рецепторы.
2. Мембрана возбуждающего синапса. Как правило, такое возможно только при наличии сильного раздражения или их суммирования.
3. Триггерная зона дентрида. В этом случае локальные возбуждающие постсинаптические потенциалы формируются как ответ на раздражитель. Если первый перехват Ранвье миелинизирован, то они на нём суммируются. Благодаря наличию там участка мембраны, которая обладает повышенной чувствительностью, здесь возникает нервный импульс.
4. Аксонный холмик. Так называют место, где начинается аксон. Холмик – это наиболее частый создать импульсов на нейроне. Во всех остальных местах, которые рассматривались ранее, их возникновение гораздо менее вероятное. Это происходит из-за того, что здесь мембрана имеет повышенную чувствительность, а также пониженный критический уровень деполяризации. Поэтому, когда начинается суммирование многочисленных возбуждающих постсинаптических потенциалов, то раньше всего на них реагирует холмик.

Пример распространяющегося возбуждения

Вспомните сводки из новостей прошлого лета (также это скоро можно будет услышать опять). Пожар распространяется! При этом деревья и кустарники, которые горят, остаются на своих местах. А вот фронт огня идёт всё дальше от места, где был очаг возгорания. Аналогичным образом работает нервная система.

Часто бывает необходимо успокоить начавшееся возбуждение нервной системы. Но это не так легко сделать, как и в случае с огнем. Для этого совершают искусственное вмешательство в работу нейрона (в лечебных целях) или используют различные физиологические средства. Это можно сравнить с заливанием пожара водой.

Нейроны несут ответственность за передачу информации по всему организму. Используя электрические и химические сигналы, они помогают координировать все необходимые функции жизни. В этой статье мы объясняем, что такое нейроны и как они работают.

Короче говоря, наша нервная система обнаруживает, что происходит вокруг нас и внутри нас; она решает, как мы должны действовать, изменять состояние внутренних органов (например, изменения сердечного ритма), и позволяет нам думать и помнить, что происходит. Для этого она полагается на сложную сеть – нейроны.

Было подсчитано, что в мозге насчитывается около 86 миллиардов нейронов; для достижения этой огромной цели развивающийся плод должен создавать около 250 000 нейронов в минуту.

Каждый нейрон связан с еще 1000 нейронами, создавая невероятно сложную сеть связи. Нейроны считаются основными единицами нервной системы.

Нейроны, иногда называемые нервными клетками, составляют около 10% головного мозга; остальное состоит из глиальных клеток и астроцитов, которые поддерживают и питают нейроны.

Как выглядят нейроны?

Нейроны можно увидеть только с помощью микроскопа и можно разделить на три части:

Как дендриты, так и аксоны иногда называют нервными волокнами.

Аксоны сильно различаются по длине. Некоторые из них могут быть крошечными, тогда как другие могут иметь длину более 1 метра. Самый длинный аксон называется ганглием дорсального корня (ГДК), кластером тел нервных клеток, который переносит информацию с кожи в мозг. Некоторые из аксонов в ГДК путешествуют от пальцев до мозга, до 2 метров в высоком человеке.

Типы нейронов

Нейроны можно разделить на типы по-разному, например, по соединению или функции.

Соединение

Эфферентные нейроны – они принимают сообщения от центральной нервной системы (головного и спинного мозга) и доставляют их клеткам в других частях тела.

Афферентные нейроны – принимают сообщения от остальной части тела и доставляют их в центральную нервную систему (ЦНС).

Интернейроны – эти передают ретрансляционные сообщения между нейронами в ЦНС.

Функция

Сенсорные – переносят сигналы от органов чувств к ЦНС.

Реле – переносит сигналы из одного места в другое в ЦНС.

Мотор – переносит сигналы от ЦНС к мышцам.

Как нейроны передают сообщение?

Если нейрон получает большое количество входов от других нейронов, эти сигналы складываются до тех пор, пока они не превысят определенный порог.

Как только этот порог будет превышен, нейрон запускается, чтобы послать импульс вдоль его аксона – это называется потенциалом действия.

Потенциал действия создается движением электрически заряженных атомов (ионов) через мембрану аксона.

Нейроны в состоянии покоя более отрицательно заряжены, чем окружающая их жидкость; это называется мембранным потенциалом. Это обычно -70 милливольт (мВ).

Когда тело клетки нерва получает достаточное количество сигналов, чтобы вызвать его действие, часть аксона, ближайшего к клеточному телу, деполяризуется – мембранный потенциал быстро поднимается, а затем падает (примерно через 1000 секунд). Это изменение вызывает деполяризацию в разрезе аксона рядом с ним и т. д. пока подъем и падение заряда не пройдут по всей длине аксона.

После того, как каждый раздел был задействован, он переходит в краткое состояние гиперполяризации, где его порог понижен, а это означает, что он, маловероятно будет запущен снова, сразу.

Чаще всего это калий (K+) и натрий (Na+) ионы, которые генерируют потенциал действия. Ионы движутся и выходят из аксонов через потенциал-зависимые ионные каналы и насосы.

Это краткий процесс:

1. Открываются каналы Na+, позволяющие Na+ проникать в клетку, делая ее более положительной.
2. Как только клетка достигает определенного заряда, каналы K+ открываются, что позволяет K+ вытекать из клетки.
3. Затем каналы Na+ закрываются, но каналы K+ остаются открытыми, позволяя положительному заряду покинуть клетку. Мембранный потенциал падает.
4. Когда мембранный потенциал возвращается в состояние покоя, каналы K+ закрываются.
5. Наконец, натрий-калийный насос переносит Na+ из клетки и K+ обратно в клетку, готовую к следующему потенциалу действия.

Миелин

Большинство аксонов покрыто белым восковым веществом, называемым миелином.

Это покрытие изолирует нервы и увеличивает скорость движения импульсов.

Миелин создан клетками Шванна в периферической нервной системе и олигодендроцитами в ЦНС.

В миелиновом покрытии имеются небольшие промежутки, называемые узлами Ранвье. Потенциал действия перескакивает из зазора в зазор, что позволяет значительно ускорить движение сигнала.

Рассеянный склероз вызван медленным разрушением миелина.

Как работают синапсы

Нейроны связаны друг с другом и тканями, чтобы они могли передавать сообщения; однако они физически не соприкасаются – всегда существует разрыв между клетками, называемый синапсом.

Синапсы могут быть электрическими или химическими. Другими словами, сигнал, который переносится из первого нервного волокна (пресинаптический нейрон) в следующий (постсинаптический нейрон), передается электрическим сигналом или химическим.

Химические синапсы

Как только сигнал достигает синапса, он вызывает высвобождение химических веществ (нейротрансмиттеров) в промежуток между двумя нейронами; этот промежуток называется синаптической щелью.

Нейротрансмиттер диффундирует через синаптическую щель и взаимодействует с рецепторами на мембране постсинаптического нейрона, вызывая ответ.

Химические синапсы классифицируются в зависимости от высвобождаемых ими нейротрансмиттеров:

Глутаматергический – высвобождает глутамин. Они часто возбуждающие, что означает, что они, скорее всего, вызовут потенциал действия.

ГАМКергические – высвобождает ГАМК (гамма-аминомасляная кислота). Они часто ингибируют, что означает, что они уменьшают вероятность того, что постсинаптический нейрон будет задействован.

Холинергический – высвобождает ацетилхолин. Они обнаружены между моторными нейронами и мышечными волокнами (нервно-мышечный переход).

Адренергический – высвобождает норадреналин (адреналин).

Электрические синапсы

Электрические синапсы встречаются реже, но встречаются в ЦНС. Каналы, называемые щелевыми соединениями, прикрепляют пресинаптические и постсинаптические мембраны. В щелевых переходах пост и пресинаптические мембраны сближаются друг с другом, чем в химических синапсах, что означает, что они могут передавать электрический ток напрямую.

Электрические синапсы работают намного быстрее, чем химические синапсы, поэтому их обнаруживают в местах, где необходимы быстрые действия, например, в оборонительных рефлексах.

Химические синапсы могут вызывать сложные реакции, но электрические синапсы могут давать только простые ответы. Однако, в отличие от химических синапсов, они двунаправленные – информация может поступать в любом направлении.

В двух словах

Нейроны являются одним из самых увлекательных типов клеток в организме человека. Они необходимы для каждого действия, которое выполняет наше тело и мозг. Именно сложность нейронных сетей дает нам наши личности и наше сознание. Они отвечают за самые основные действия и самые сложные. От автоматических рефлекторных действий до глубоких мыслей о Вселенной, нейроны покрывают все это.