Что такое динамика нервных процессов

Возбуждение и торможение способны иррадиировать, т.е. распространяться на новые клеточные зоны, и концентрироваться, т.е. ограничиваться определенным очагом. Процессы иррадиации и концентрации обусловливают пеструю и постоянно меняющуюся мозаику распределения возбужденных и заторможенных мозговых участков.

Степень иррадиации возбуждения зависит от многих факторов: силы раздражителя, его новизны, значимости для организма.

Иррадиация и концентрация возбуждения лежат в основе механизма внимания. Объем и стойкость внимания зависят от величины очага возбуждения и его фиксированности. Способность произвольно контролировать направленность, объем и устойчивость внимания совершенствуется с возрастом. Внимание детей характеризуется слабой целенаправленностью, но большим объемом. Дети фиксируют множество деталей автоматически; взрослые направляют внимание более прицельно, но и более узко. Кроме того, внимание детей неустойчиво. Это обусловлено недостаточным Развитием внутреннего торможения, обеспечивающего дополнительную концентрацию внимания. Каждый новый раздражитель отвлекает ребенка. Здесь опять-таки проявляется принцип отрицательной индукции: новый очаг возбуждения тормозит сущестовавший до этого. У взрослых процессы возбуждения и торможения более сбалансированны, поэтому возникающие конкурентные очаги возбуждения блокируются. Это достигается прежде всего за счет взаимодействия лобных долей мозга и ретикулярной формации. При поражениях лобных долей наблюдается чрезмерная отвлекаемость больных: их внимание постоянно переключается с одного объекта на другой.

Наряду с отрицательной индукцией существует положительная — возникновение возбуждения вокруг очага торможения. Например, засыпающий человек, многие участки мозга которого заторможены, вдруг начинает отчетливо слышать тиканье часов шум капающей из крана воды и другие звуки, не замечавшие в бодрствующем состоянии. Вероятно, это объясняется возникновением активных очагов на фоне общего снижения бодрствования.

В головном мозге обычно одновременно существует значительное количество возбужденных очагов. При этом может возникнут ситуация, когда какой-то один очаг начинает не только подавлять все остальные, но и использовать их активность для усиления своей собственной. Формируется так называемая доминанта, которую подробно изучил выдающийся отечественный физиолог А. А. Ухтомский. Доминанта — это очаг активности, подчиняющий себе все остальные, даже не имеющие к нему непосредственного отношения. Например, изголодавшемуся человеку все напоминает о еде, даже, казалось бы, совершенно посторонние разговоры и предметы. Точно так же увлеченный какой-либо идеей ученый находит тему для размышлений в событиях и фактах, относящихся к весьма отдаленным областям.

Принцип доминанты имеет важное биологическое значение, позволяя организму достигать необычайной концентрации усилий для выполнения какой-либо жизненно необходимой задачи Благодаря доминанте различные отвлекающие факторы не мешают, а, напротив, усиливают стремление к главной цели.

По мере достижения поставленной цели физиологическая доминанта обычно угасает. У человека длительное постоянство устремлений поддерживается благодаря усилиям воли.

Как уже отмечалось, степень иррадиации процессов возбуждения и торможения зависит не только от интенсивности раздражителей, но и от их значимости. Эта значимость может быть безусловно-рефлекторной, основанной на врожденной способности реагирования, но может обусловливаться и индивидуальным опытом Например, собака поразному реагирует на черствый кусок хлеба и на аппетитную кость. Это врожденная способность оценивать качество пищи. В то же время в процессе обучения любая собака приобретает большой опыт по распознаванию “пищевой ценности" различных раздражителей (хлопанье дверцы холодильника, звяканье посуды и др.). Процесс превращения безразличного ранее раздражителя в значимый для организма сигнал блестяще изучен И.П. Павловым. В многочисленных экспериментах И. П. Павлов и его ученики показали, что если перед безусловнорефлекторным раздражителем предъявлять какой-либо другой, то после ряда повторений этот раздражитель способен самостоятельно вызывать данную безусловную реакцию. Вырабатывается так называемый условный рефлекс, вызывающийся раздражителем, который до эксперимента был безразличен для животного. Открытие условного рефлекса показало, каким образом индивидуальный опыт фиксируется в виде нервных связей, как происходит элементарное обучение. Было установлено, что в процессе образования условных рефлексов большую роль играют процессы торможения. В частности, большое значение имеет так называемое дифференцировочное торможение, благодаря которому характеристики условнорефлекторного раздражителя оцениваются более точно. Например, при выработке условной слюноотделительной реакции на звук звонка первоначально реакция возникает в ответ на любой звонок. В дальнейшем, если подкреплять кормление только звонком определенной тональности и продолжительности, слюноотделительный рефлекс становится более избирательным: уже далеко не всякий звук вызывает слюноотделение. Этот факт свидетельствует о наличии выборочного торможения сходных сигналов в зависимости от прошлого опыта.

Дифференцировочное торможение И. П. Павлов относил к разновидностям внутреннего. Его существование указывает на способность к значительному усовершенствованию реагирования.

Существование внутреннего торможения обнаруживается также при выработке так называемых отставленных условных рефлексов. Суть их заключается в том, что после предъявления условного раздражителя подкрепление дается не сразу, а спустя некоторое время. В результате, например, слюноотделение в ответ на звонок возникает не сразу, а через некоторый промежуток времени. В течение всего периода между предъявлением звонка и появлением слюны реакция тормозится.

Внутреннее торможение играет большую роль в процессе обучения, совершенствования поведения. В известной степени воспитание сводится к тренировке внутреннего торможения, поскольку именно оно обеспечивает гибкость и тонкость реакций.

Внутреннее торможение требует больших усилий от нервной системы.

Приведенные примеры говорят о том, что тренировка внутреннего торможения требует строго дозированных нагрузок. В противном случае может произойти срыв, дезорганизация высшей нервной деятельности. Подобные явления иногда наблюдаются в школе при изложении чрезмерно сложного материала. Одни ученики становятся невнимательными, непоседливыми, начинают разговаривать. Других же клонит в сон, они зевают, усиленно моргают. При наличии дефектов центральной нервной системы способность к выработке внутреннего торможения ограниченна, что делает необходимым более тщательное дозирование учебных нагрузок.

В процессе изучения условных рефлексов было установлено что они могут приобретать тормозное значение, блокировать отдельные реакции или вызывать сон. Таким образом было открыто условное торможение, которое И. П. Павлов относил к разновидностям внешнего торможения, поскольку оно вызывается сигналом из внешней среды. Условное торможение имеет важное значение в регуляции ритма сна — бодрствования. Систематически повторяющаяся процедура приготовления ко сну представляет собой, по существу, набор условных рефлексов, облегчающих засыпание. В организации режима дня ребенка важно добиваться строгого повторения такой процедуры, поскольку многие дети укладываются спать очень неохотно.

Другой разновидностью внешнего торможения является запредельное, о котором уже говорилось. Однако запредельное торможение по своей природе безусловнорефлекторное, оно представляет собой врожденное свойство нервной системы. В животном мире широко распространена так называемая реакция “мнимой смерти” — в случае опасности животное замирает, становится словно парализованным. У людей подобные реакции обозначаются как реактивный ступор, который может продолжаться и спустя несколько суток после потрясения. Частным случаем такого ступора является реактивный мутизм — утрата речи при сохранении общей двигательной способности. Реактивный мутизм иногда возникает у робких, застенчивых детей, впервые выступающих перед большим скоплением незнакомых людей.

По данным многочисленных экспериментов, условные рефлексы не обязательно являются изолированной реакцией на отдельные раздражители (звонок — выделение слюны и др.). У многих животных успешно вырабатываются условные рефлексы на сложные комплексы раздражителей, воздействующих одновременно последовательно на многие рецепторные аппараты (например, свет, звук, прикосновение, запах). Кроме того, рефлекторный ответ может представлять собой набор реакций, совершающихся одновременно или разворачивающихся во времени в определенной последовательности. Например, дрессированной собаке достаточно одной команды, чтобы она совершила серию действий, сменяющихся в заданном порядке. Каждый человек в процессе воспитания и обучения усваивает массу двигательных навыков, предназначенных для выполнения обыденных житейских операций: одевание, умывание, причесывание, еда при помощи ложки и вилки, склеивание бумаги, зажигание спичек и т.д. Любое из этих действий представляет собой слитую воедино последовательность движений. Например, чтобы съесть ложку супа, необходимо придать ложке определенное положение в руке, зачерпнуть суп, донести его, не пролив, до рта и, наконец, перелить содержимое в рот. Всему этому человек учится в детстве, “отрабатывая” каждый элемент действия по отдельности: как правильно держать ложку и перемещать ее в пространстве, какое положение придать губам, чтобы ничего не пролилось. В результате формируется цепочка движений, слитых в единый автоматизированный акт, и в дальнейшем человек уже совершенно не будет задумываться о том, как пользоваться ложкой.

Прочно зафиксированная в нервной системе последовательность реакций называется динамическим стереотипом. Способность к формированию динамических стереотипов приводит к огромной экономии в работе нервной системы. Много раз повторяющиеся операции закрепляются как целостные двигательные образы, поэтому отпадает необходимость каждый раз находить способы реализации того или иного действия. Достаточно “начальнику” дать команду, и весь комплекс движений “проигрывается”, как записанная на пластинке мелодия.

Динамические стереотипы могут формироваться не только в сфере движений, но и в сфере восприятия. Например, горожанин, переходя улицу, автоматически обращает внимание на сигнал светофора, поворачивает голову налево, потом направо. На основе динамических стереотипов вырабатываются профессиональные навыки: работа с инструментами, печатание на пишущей машинке, укладка кирпича и т.д. Следует отметить, что в динамическом стереотипе могут содержаться бесполезные и даже мешающие выполнению задачи элементы. Это зависит от особенностей процесса обучения. Например, походка человека представляет собой классический динамическийий стереотип, и здесь немало отрицательных характеристик (шарканье ногами, сгорбленность, раскачивание и др.). Все что является результатом того, что в раннем детстве родители ребенка не обращали должного внимания на его походку. Между тем данные элементы стереотипа фиксируются очень прочно, искоренить их весьма трудно. При выработке нового стереотипа важно с самого начала следить за качеством его отдельных элементов. В частности, из логопедической практики хорошо известно, что дислалия часто является следствием фиксации физиологической дислалии дошкольников. Сложившийся аномальный стереотип звукопроизношения переделывают уже с помощью логопеда.

Сложнейшая динамика взаимодействия процессов возбуждения и торможения создает постоянно меняющуюся картину мозговой активности. Однако в этой переменчивости существуют некоторые стабильные характеристики, определяющие индивиду. альные особенности реагирования.

С древнейших времен известно, что одни люди отвечают на все происходящее бурными реакциями, другие же, наоборот, всегда остаются чрезвычайно спокойными. Важно подчеркнуть, что такой стиль реагирования может оставаться устойчивой характеристикой в течение всей жизни человека и, следовательно, он является врожденной особенностью.

Общий тип реагирования, определяющий стиль поведения, издавна обозначается как темперамент. Существует много классификаций темпераментов, но наибольшую известность имеет типология, описанная еще в античную эпоху.

Античная классификация темпераментов основывалась на наивном представлении о пропорциях различных жидкостей в организме. Отсюда произошли и названия четырех основных типов: холерик (холе — желчь), сангвиник (сангвис — кровь), флегматик (флегма — слизь) и меланхолик (мелан холе — черная желчь). Однако описательные характеристики этих темпераментов точно подмечали реально существующие особенности людских характеров.

Холерик — человек взрывчатый, бурно на все реагирующий, но быстро “остывающий”, легко меняющий интересы и увлечения, сангвиник — энергичный, активный, способный доводить начатое дело до конца, флегматик — спокойный, невозмутимый, медленно “раскачивающийся”, но стойкий в своих переживаниях, меланхолик — робкий, нерешительный, легко ранимый, однако способный к очень тонким переживаниям и наблюдениям.

И.П.Павловым была раскрыта нейрофизиологическая основа темпераментов. В качестве ведущих характеристик высшей нервной деятельности рассматривались сила, подвижность и уравновешенность процессов возбуждения и торможения. В зависимости от сочетания этих особенностей выделены четыре основных типа высшей нервной деятельности.

Сильный, подвижный, неуравновешенный соответствует холерическому темпераменту; сильный, подвижный, уравновешенный — сангвиническому; сильный, инертный — флегматическому слабый, тормозимый тип — меланхолическому.

Кроме того, основываясь на особенностях взаимодействия первой и второй сигнальной систем (чувственно-конкретное и речевое восприятия), И.П.Павлов выделил художественный (первосигнальный), мыслительный (второсигнальный) и средний, промежуточный типы.

Тип высшей нервной деятельности во многом определяется

врожденными свойствами нервной системы, но не является совершенно незыблемым, не поддающимся изменениям. Можно даже сказать, что почти любой ребенок в процессе развития совершает эволюцию от холерического, художественного темперамента к уравновешенному, мыслительному. Тем не менее существуют дети явно возбудимые и явно заторможенные, энергичные и пассивные, самоуверенные и робкие, выносливые и утомляемые. В связи с этим в педагогической работе важно учитывать индивидуальные особенности высшей нервной деятельности, проводя в то же время коррекцию мешающих работе характеристик. Особое значение такой подход приобретает в дефектологии, где многие дети нуждаются в специальной помощи при формировании каркаса высшей нервной деятельности.

ДИНАМИКА ПРОЦЕССОВ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Вся сложная и разнообразная деятельность высших отделов нервной системы построена на работе двух основных нервных процессов — возбуждения и торможения. Протекая в подвижных пространственных и временных отношениях друг с другом, эти процессы то разливаются (иррадиируют), то сосредоточиваются (концентрируются), то возбуждение порождает торможение (отрицательная индукция), то торможение дает начало возбуждению (положительная индукция). Непрерывное взаимодействие движущихся и вызывающих друг друга возбудительных и тормозных процессов создает в высших отделах мозга чрезвычайно тонкую мозаику, колеблющийся узор из переплетения возбужденных и заторможенных нейронов. Такие мозаики лежат в основе как различных актов поведения, так и их торможения в явлениях сна.

Иррадиация и концентрация нервных процессов

Возбуждение или торможение, возникшие в какой-либо клетке или группе клеток мозга, не остаются неподвижными, а всегда склонны к распространению. Распространение нервного процесса из очага его возникновения на окружающие нервные клетки называется иррадиацией.

Иррадиация торможения. Иррадиацию условного торможения удобно наблюдать в кожном анализаторе. Широко развернутая кожная поверхность тела является как бы увеличивающим зеркалом, в котором можно ясно видеть, как по последовательно расположенным проекционным полям будет иррадиировать тормозное состояние, например дифференцировочное торможение.

Иррадиацию дифференцировочного торможения обнаружили в следующем опыте.

Рис. 35. Опыт с иррадиацией дифференцировочного торможения по корковым клеткам кожного анализатора:

0 — дифференцировочный раздражитель, 1, 2, 3, 4 — положительные условные раздражители (прикладываются к пунктам кожи ноги на расстоянии от дифференцировочного раздражителя соответственно на 3, 9, 15 и 22 см)

В классических опытах Н.Н. Красногорского и Б.А. Когана условный рефлекс на каждую из положительных касалок составлял 5 капель слюны за 30 с. Но каждый раз, когда дифференцировочная касалка создавала очаг торможения, начинали изменяться и соседние положительные рефлексы. Следовательно, торможение выходит за пределы своего очага и захватывает соседние клетки анализатора, в данном случае те, на которые проецируются кожные пункты положительных касалок. Далее видно, что в одинаковых условиях минутного интервала после троекратного действия дифференцировочной касалки условные рефлексы с положительных касалок изменяются по-разному, в зависимости от расположения последних относительно дифференцировочной. Так, рефлекс с ближайшего пункта (касалка 1) оказался полностью заторможенным. Рефлекс с пункта, расположенного несколько дальше (касалка № 2), был только уменьшен. Рефлексы с остальных пунктов, расположенных еще дальше, не только не испытали торможения, но даже усилились. Следовательно, иррадиирующее торможение оказывает тем более сильное воздействие на клетки анализатора, чем ближе они находятся к тормозному очагу. По своей природе иррадиация торможения — это развитие ТПСП на все большей территории коры, но не истинное движение процесса.

Концентрация торможения. После широкой иррадиации наступает сосредоточение, концентрация торможения в месте своего возникновения. Этот процесс тоже удобно проследить на примере дифференцировочного торможения в кожном анализаторе. Опыты проводили так же, как и при наблюдении иррадиации, но положительные рефлексы с каждого пункта кожи испытывали в различные сроки после окончания действия тормозного раздражителя. При помощи такого приема можно увидеть, как сначала далеко распространившееся тормозное состояние начинает сосредоточиваться, возвращаясь к исходному пункту.

При своем концентрировании торможение проходит в обратной последовательности все те пункты проекционных полей анализаторов, которые оно захватывало в своем поступательном движении.

Что собой представляет процесс концентрации торможения? Здесь не исключены две возможности. Первая заключается в том, что распространившееся торможение рассеивается, затухает на периферии и занимаемая им территория постепенно уменьшается. Вторая возможность — это подъем обратной волны торможения к тому месту, откуда оно распространилось. Последнее более вероятно, как, например, упрочение дифференцировки сопровождается усилением тормозного процесса. Следовательно, концентрация торможения связана не с рассеиванием и ослаблением, а с его сосредоточением и усилением.

Скорость иррадиации и концентрации торможения в коре головного мозга собаки. Скорость иррадиирования тормозного состояния удалось измерить в кожном анализаторе. Для этого определяли время развития вторичного торможения условного рефлекса на раздражение пункта кожи, находящегося в известном удалении от первично угашаемого. Опыты проводили следующим образом. В разных местах тела собаки приклеивали к коже касалки. На все касалки вырабатывали условные пищевые слюнные рефлексы и укрепляли их до одинаковой величины. Затем наносили повторные раздражения какой-либо одной касалкой без подкреплений до тех пор, пока не достигали исчезновения слюноотделения. Как только эта касалка проявляла свое тормозное действие, испытывали состояние рефлекса с другого пункта. На основании ряда таких испытаний в разные сроки после вызова угасательного торможения и при разных расстояниях испытуемых пунктов от его очага определяли время иррадиирования (Б.А. Коган).

В этом опыте вторично затормаживаемые пункты испытывали медленно после раздражения, давшего нулевой результат, т.е. без всякого промежутка времени между ними. В этот момент, как видно, торможение из пункта, соответствующего правой стороне груди еще не успело распространиться дальше ближайших участков. До области, например, правой предплюсны оно еще не дошло. Однако постепенно увеличивая промежутки времени от тормозного раздражения до момента испытания рефлекса, можно уловить момент, когда торможение дойдет до пункта, соответствующего правой предплюсне. Оказалось, что процесс иррадиирования торможения по нервным клеткам коры протекает очень медленно. Для прохождения области одного только кожного анализатора торможению требуются минуты.

Продолжая увеличивать промежуток времени между моментом приложения тормозного раздражителя к одному пункту и моментом испытания рефлекса с другого пункта, можно определить и скорость концентрирования угасательного торможения в кожном анализаторе.

Абсолютные величины времени концентрации тормозного процесса, как и времени его иррадиации, сильно зависят от индивидуальных особенностей подопытных животных, однако их соотношение оказалось довольно постоянным у всех испытуемых собак. Как правило, иррадиирование происходит в 4–5 раз быстрее, чем последующее концентрирование.

Иррадиация возбуждения. Опыт, показывающий иррадиацию возбудительного процесса, в некоторых отношениях напоминает описанные выше опыты с иррадиацией торможения.

У собаки вдоль задней ноги от плюсны до таза на примерно одинаковом расстоянии друг от друга приклеивали пять касалок (рис. 36). На действие самой нижней касалки (№ 1) вырабатывали условный рефлекс слюноотделения, подкрепляемый вливанием раствора кислоты в рот собаки. При первом испытании и другие касалки (№ 2, 3, 4 и 5) как сходные раздражители тоже вызывали слюноотделение. Поэтому необходимо было выработать дифференцирование этих касалок, применяя многократно касалку № 1 с подкреплением, а остальные касалки — без подкрепления. Теперь только касалка № 1 вызывала слюноотделение, а остальные превратились в тормозные сигналы.

После такой подготовки приступали к главной части опыта. Включали положительную касалку № 1 на 15 с и сразу после ее выключения действовали отдифференцированной касалкой № 2. Однако ее действие тоже вызывало слюноотделение. Это означало, что пункт кожного анализатора, соответствующий касалке № 2, обычно находящийся в тормозном состоянии, сразу после возникновения очага возбуждения в пункте, соответствующем касалке № 1, тоже оказался в возбужденном состоянии. Иначе говоря, возбуждение из пункта касалки № 1 в это время распространилось на пункт касалки № 2. Если испытать таким образом и какой-либо другой, более удаленный пункт кожного анализатора, то можно судить о районе такой иррадиации. Эти опыты показали, что иррадиирующее возбуждение по мере удаления от очага своего развития постепенно ослабевает.

Рис. 36. Опыт с иррадиацией возбуждения по корковым клеткам кожного анализатора:

1 — положительный условный раздражитель, 2, 3, 4, 5 — дифференцировочные раздражители

В другом варианте опытов под наблюдение была взята более обширная область кожного анализатора. Касалки располагали от конца передней лапы через все туловище до конца задней лапы. Первая касалка на конце передней лапы была положительным сигналом, а все остальные — дифференцировочными. Испытания дифференцировочными касалками показали, что уже через 0,5–1 с по прекращении положительного сигнала возбудительный процесс обнаруживается на соседних пунктах.

Таким образом, иррадиация возбуждения в коре мозга происходит гораздо быстрее, чем иррадиация торможения, и требует менее секунды для распространения по области кожного анализатора.

Через некоторое время после положительного сигнала соседние пункты анализатора вновь оказываются в прежнем тормозном состоянии. Это означает, что волна возбуждения успела уже разлиться по коре и вновь сосредоточиться в исходном пункте.

Индукция нервных процессов

Движение основных процессов высшей нервной деятельности определяется не только свойствами иррадиации и концентрации, но и свойствами их взаимной индукции. Индукцией называется свойство каждого из основных нервных процессов вызывать вокруг себя и после себя противоположный процесс.

Положительная индукция из очагов угасательного и дифференцировочного торможения. В опытах с иррадиацией угасательного торможения по кожному анализатору часто наблюдают такое явление: повторение раздражения какой-либо одной касалкой без подкрепления способствует полному угасанию условного рефлекса с раздражаемого пункта кожи. Однако сразу после этого раздражение касалкой с другого отдаленного пункта выявляет этот рефлекс в резко усиленном виде. Возникший в первом пункте очаг сильного торможения индуцировал в отдаленном пункте возбуждение, привел этот пункт в состояние повышенной возбудимости.

Еще более четко явление положительной индукции было выявлено в специальных опытах на примере индукции, развиваемой дифференцировочным торможением. Так, у собаки вырабатывали условный пищевой рефлекс слюноотделения, в котором сигналом служило раздражение касалкой кожи передней лапы. Другая касалка была установлена на задней ноге. Ее применяли без подкреплений, так что скоро она приобрела тормозное значение дифференцировочного раздражителя. На включение дифференцировочной касалки слюноотделения не наступало, однако испробованный сразу после нее положительный раздражитель давал резко усиленный рефлекс (табл. 7).

Измерение силы условного рефлекса количеством слюны обнаруживает, что торможение в пункте задней лапы усилило условное возбуждение в пункте передней лапы почти на 50 %. Следовательно, в данном случае положительная индукция произошла из очага торможения в дальнем пункте анализатора.

Таблица 7. Положительная индукция из очага дифференцировочного торможения в кожном анализаторе (по Д.С. Фурсикову, 1922)

Однако мозг часто дифференцирует раздражители, связанные с одним и тем же пунктом анализатора, но отличающиеся друг от друга по силе или характеру воздействия. Будет ли в таких случаях проявляться положительная индукция? Ответ на этот вопрос дает следующий опыт. У собаки был выработан условный пищевой рефлекс на сильный свет, от него отдифференцировали слабый свет. Затем сильный свет был испробован сразу после слабого. И здесь условный слюнной рефлекс, вызванный сразу после дифференцировочного, увеличился почти на 50 %. Следовательно, в данном случае положительная индукция произошла из очага торможения в том же пункте анализатора.

Таким образом, положительная индукция может проявляться в различных анализаторах и при разных отношениях тормозного очага и положительно индуцируемого рефлекса.

Отрицательная индукция из очага возбуждения в очаг торможения. Явления отрицательной индукции можно продемонстрировать в следующем опыте. У собаки образован условный пищевой рефлекс на метроном 120 ударов/мин. К этому положительному раздражителю выработана дифференцировка метронома 60 ударов/мин. Как известно, дифференцировку очень легко разрушить, если начать сопровождать дифференцировочный раздражитель подкреплением. И действительно, после того как несколько раз метроном 60 ударов/мин применили с подкармливанием, он сам начал вызывать слюноотделение. Это простой и безотказный способ уничтожения тормозного очага.

Однако при помощи некоторых средств можно задержать разрушение дифференцировки, т.е. продлить существование очагов условного торможения. В частности, таким средством оказалось применение положительных сигналов, т.е. создание очагов условного возбуждения. Это видно из следующих опытов.

Например, собаку подкармливают после каждого применения метронома с частотой 60 ударов/мин до тех пор, пока у нее не начнет сильно выделяться слюна (разрушение дифференцировки). Тогда применяют с подкреплением один раз метроном с частотой 120 ударов/мин. В результате используемый вслед за ним метроном 0 ударов/мин, который только что вызывал слюноотделение, сразу теряет свое действие. Дифференцировка при этом восстанавливается, что связано с возникновением рядом очага возбуждения. Этот очаг отрицательно индуцировал, т.е. затормозил клетки пункта метронома с частотой 60 ударов/мин, и индукционное торможение усилило остатки дифференцировочного.

Таким образом, положительный сигнал благодаря отрицательной индукции укрепляет свое дифференцирование от близких отрицательных сигналов.

Мозаика возбуждения и торможения в высших отделах нервной системы. Взаимодействие иррадиирующих и индуцированных нервных процессов создает необычно сложное и меняющееся от момента к моменту их уравновешивание и территориальное разграничение. В результате возбуждение и торможение образуют дробный рисунок подвижной мозаики, непрерывно меняющей свои очертания.

В свое время И.П. Павлов говорил о том, какую замечательную картину вспыхивающих и затухающих, непрерывно перемежающихся мерцаний мы увидели бы на поверхности мозга, если бы его возбужденные пункты светились.

Рис. 37. Перераспределение очагов активности в коре мозга кролика при выработке условного двигательного рефлекса на зрительное раздражение (по М.Н. Ливанову):

кадры киносъемки из опыта с сочетаниями вспышек света и изоритмических электрокожных раздражений лапы, яркость каждой точки на экране топоскопа отражает величину электрической активности этого пункта в данный момент (обратить внимание на постепенную концентрацию активности в районе двигательного и зрительного анализаторов)

Основные нервные процессы (возбуждение и торможение) в ЦНС обладают способностью одновременно или последовательно влиять на функциональное состояние соседних окружающих зон. Это влияние проявляется в усилении или ослаблении выработан­ных условных рефлексов.

Одна из характерных особенностей процесса возбуждения — свойство его распространения, вовлечения в этот процесс новых зон, областей коры мозга. Распространение нервного процесса из центрального очага на окружающую зону называется ирра­диацией возбуждения. Противоположный процесс — ограничение, сокращение зоны очага возбуждения называется концентрацией процесса возбуждения. Процессы иррадиации и концентрации нервных процессов составляют осно­ву индукционных отношений в центральной нервной системе.

Индукцией называется свойство основного нервного про­цесса (возбуждения и торможения) вызывать вокруг себя и после себя противоположный эффект. Если предъявлять положительный условный сигнал сразу после действия дифференцировочного раздражителя, вызывающего в зоне центрального представительства условного стимула тормозное состояние — дифференцировочное торможение, то наступит усиление условного рефлекса. Это озна­чает, что тормозной процесс, развивающийся в результате дейст­вия дифференцировочного раздражителя, вызывает вокруг себя и после себя состояние повышенной возбудимости — индукционный эффект. По характеру влияния различают положительную и отри­цательную индукцию, по времени — одновременную и последова­тельную индукцию.

Положительная индукция наблюдается в том случае, когда очаг тормозного процесса сразу или после прекращения тормо­зящего стимула создает в окружающей его зоне область повышен­ной возбудимости.

Отрицательная индукция имеет место, когда очаг возбужде­ния создает вокруг себя и после себя состояние пониженной воз­будимости. Функциональная роль отрицательной индукции заклю­чается в том, что она обеспечивает процесс концентрации услов­ного возбуждения, исключение побочных реакций на другие воз­можные раздражения.

Если очаг центрального возбуждения сменяется в следующий момент времени (после прекращения вызывающего это возбужде­ние стимула) торможением этой же зоны, то следует говорить о феномене положительной последовательной индукции.

Как правило, скорость процессов иррадиации и концентрации возбудительного процесса в 2—3 раза больше, чем скорость тор­мозного процесса.

В различных отделах головного мозга, ответственных за раз­ные формы проявления высшей нервной деятельности, в частности за образование и осуществление условных рефлексов, формирует­ся сложная пространственно-временная мозаика процессов цент­рального возбуждения и торможения, обусловленная их движе­нием и взаимодействием.

Общие типы высшей нервной деятельности (ВНД)

С давних времен люди замечали в поведении друг друга индивидуальные особенности (темпераменты). Гиппократ (IV в. до н.э.) выделил четыре темперамента: [8]

В основе этого деления людей по темпераменту лежало наблюдение за поведением людей в различных ситуациях.[9]

Итак, людей с повышенной возбудимостью, некоторой нервозностью, усиленными реакциями древнегреческие врачи называли холериками, а обладающих способностью живо реагировать на изменчивые условия жизни при сохранении уравновешенности в поступках — сангвиниками. Лиц, характеризующихся уравновешенностью, с трудом меняющих свое отношение к действительности, отнесли к флегматикам, а людей нерешительных, боязливых, проявляющих слабодушие — к меланхоликам. Древнегреческие названия темпераментов у человека сохранились до наших дней, потому что наличие их неоднократно подтверждалось специальными и повседневными наблюдениями людей друг за другом[Б21] .

Типы ВНД — совокупность врожденных (генотип) и приобретенных свойств нервной системы, определяющих характер взаимодействия организма с окружающей средой и находящих свое отражение во всех функциях организма. ++414+

Удельное значение врожденного и приобретенного в фенотипе (продукт взаимодействия генотипа и среды) может меняться в зависимости от условий. В необычных, экстремальных условиях на первый план в поведении выступают преимущественно врожденные механизмы высшей неявной деятельности.

Различные комбинации трех основных свойств нервной системы —

1. силы процессов возбуждения и торможения,

2. уравновешенности процессов возбуждения и торможения

3. подвижности процессов возбуждения и торможения

позволили выделить четыре очерченных [Б22] типа, отличающихся по адаптивным способностям и устойчивости к невротизирующим агентам. ++414+

Теоретически мыслимо значительное количество всевозможных комбинаций этих трех основных свойств нервных процессов, т.е. большое разнообразие типов высшей нерв­ной деятельности. И.П.Павлов, отмечая это, выделил, однако, на основании исследований из числа возможных комбинаций только четыре, наиболее резко бросающихся в глаза типа высшей нервной деятельности у животных (собак).[10]

Четырехчленная классификация типов высшей нервной деятельности до настоящего времени является весьма распространенной как в физиологии, так и в психологии. Однако исследования Б. М. Теплова и его сотрудников, П. С. Купалова с сотрудниками и других, направленные на дальнейшее развитие учения И. П. Павлова о типах выс­шей нервной деятельности, позволяют поставить вопрос о некоторых дополнениях и изменениях в этих, казалось бы, прочно установившихся взглядах.[11]

Слабый тип ВНД — характеризуется слa­бoстью обоих нервных процессов возбуждения и торможения, плохо приспосабливается к условиям окружающей среды, подвержен невротическим расстройствам. В соответствии с классификацией темпераментов — это меланхолический тип.

Сильный не­урав­но­ве­шен­ный тип ВНД — характеризуется сильным раздражительным процессом и отстающим по силе тормозным, поэтому представитель такого типа в трудных ситуациях легко подвержен нарушениям ВНД. Способен тренировать и в значительной степени улучшать недостаточное торможение. В соответствии с учением о темпераментах — это холерический тип.

Сильный ­урав­но­ве­шен­ный инерт­ный тип ВНД — с сильными процессами возбуждения и торможения и с плохой их подвижностью, всегда испытывающий затруднения при переключении с одного вида деятельности на другой. В соответствии с учением о темпераментах — это флегматический тип.

Сильный ­урав­но­ве­шен­ный подвижный тип ВНД — имеет одинаково сильные процессы возбуждения и торможения с хорошей их подвижностью, что обеспечивает высокие адаптивные возможности и устойчивость в условиях трудных жизненных ситуаций. В соответствии с учением о темпераментax — это сангвинический тип.