Что такое паравертебральные ганглии

Периферическая (исполнительная) часть вегетативной нервной системы представлена преганглионарными и ганглионарными нейронами.

Симпатический отдел. Тела преганглионарных нейронов симпатического отдела вегетативной нервной системы располагаются в сером веществе боковых рогов спинного мозга, начиная с 1-ого грудного сегмента до 2-ого, и 3-его поясничного сегмента, и в двигательных ядрах черепных нервов. Миелиновые аксоны этих нейронов представлены медленуопроводящими возбуждение В-во-локнами. Аксоны преганглионарных нейронов симпатической нервной системы через синапсы взаимодействуют с нейронами, расположенными в периферических ганглиях. Ганглии симпатической нервной системы располагаются около позвоночника и в отдалении от него.

Околопозвоночные (паравертебральные) ганглии расположены по обе стороны вдаль позвоночника в виде цепочек, составляющих правый и левый симпатические стволы. Продольно ганглии соединяются межузловыми соединительными ветвями, состоящими из миелиновых и безмие-линввых нервных волокон. Имеются и поперечные связи между ганглиями правой и левой стороны. Кроме того, ганглии симпатического ствола соединяются со спинномозговыми нервами, благодаря чему они получают возможность иннервировать скелетную мускулатуру. Другая часть по-стганглионарных волокон направляется к внутренним органам. Определенное количество преганглионарных волокон, выходящих из ядер спинного мозга, проходит через вертебральные ганглии, не прерываясь, и заканчивается в превертебральных ганглиях. Последние расположены на большем, чем паравертебральные, расстоянии от позвоночника, и вместе с тем - на значительном отдалении от иннервируемых органов, например, сердца, желудка и т.д. Некоторые авторы считают надпочечники одним из ганглиев симпатической нервной системы.

Каждый преганглионарный аксон разветвляется и контактирует с 8, 9-м ганглионарными нейронами.

Аксоны ганглионарных нейронов симпатической нервной системы представлены безмиелиновыми волокнами гр. С.

Парасимпатический отдел
Тела преганглионарных нейронов парасимпатического отдела вегетативной нервной системы расположены в среднем и продолговатом мозге среди двигательных нейронов черепных нервов: глазодвигательного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего, а также в сером веществе боковых рогов крестцового отдела спинного мозга.

Вместе с черепными нервами парасимпатические преганглионарные волокна распространяются к ганглионарным нейронам, расположенным в цилиарном, крылонёбном, подчелюстном и ушном ганглиях. Отходящие от них постганглионарные волокна иннервируют глазное яблоко, аккомодационную мышцу, сфинктер зрачка, поднижнечелюстную, подъязычную и околоушную слюнную железы.

Преганглионарные волокна блуждающего нерва распространяются к нейронам, расположенным в ганглиях органов грудной и верхней части брюшной полости.

Аксоны нейронов крестцового отдела спинного мозга через тазовые нервы адресуются к нейронам, располагающимся в ганглиях органов нижней части брюшной полости и таза, иннервируя нижнюю часть толстой кишки, прямую кишку, мочевой пузырь, нижнюю часть мочеточника и наружные половые органы.

Особенности строения симпатических и парасимпатических нервов
Симпатические нервы сформированы в основном преганглионарными волокнами, а парасимпатические - постганглионарными нервными волокнами.

Центральная нервная система человека осуществляет контроль над деятельностью его организма и разделяется на несколько отделов. Головной мозг посылает и получает сигналы из организма и после их обработки имеет информацию о процессах. Нервная система разделяется на вегетативную и соматическую нервную системы.

Отличия вегетативной и соматической нервной системы

Соматическая нервная система регулируется сознанием человека и может управлять деятельностью скелетной мускулатуры. Все компоненты реакции человека на внешние факторы находятся под контролем полушарий мозга. Она обеспечивает сенсорные и моторные реакции человека, контролируя их возбуждение и торможение.

Вегетативная нервная система контролирует периферическую деятельность организма и не контролируется сознанием. Для нее характерны автономность и генерализованность воздействия на организм при полном отсутствии сознания. Эфферентная иннервация внутренних органов позволяет ей контролировать обменные процессы в организме и осуществлять обеспечение трофических процессов скелетной мускулатуры, рецепторов, кожи и внутренних органов.

Строение вегетативной системы

Работа вегетативной нервной системы контролируется гипоталамусом, который находится в центральной нервной системе. Вегетативная нервная система имеет метасегментарное строение. Ее центры находятся в головном, спинном мозге и коре головного мозга. Периферические отделы образованы стволами, ганглиями, сплетениями.

В вегетативной нервной системе различают:

Симпатическую. Ее центр расположен в грудопоясничном отделе спинного мозга. Для нее характерны паравертебральные и предвертебральные ганглии ВНС.
Парасимпатическую. Ее центры сосредоточены в среднем и продолговатом мозге, крестцовом отделе спинного мозга. Нервные узлы в основном интрамуральные.
Метасимпатическую. Иннервирует желудочно-кишечный тракт, сосуды, внутренние органы организма.

В состав ее входит:

Ядра нервных центров, расположенных в головном и спинном мозге.
Вегетативные ганглии, которые расположены по периферии.
Нервные волокна.

Рефлекторная дуга автономной нервной системы

Рефлекторная дуга вегетативной нервной системы состоит из трех звеньев:

чувствительное или афферентное;
вставочное или ассоциативное;
эффекторное.

Чувствительное звено

Чувствительное звено расположено в спинномозговом ганглии. Этот ганглий имеет нервные клетки, сформированные группами, и их контроль осуществляется ядрами центрального головного мозга, большими полушариями и их структурами.

Чувствительное звено представлено частично униполярными клетками, которые имеют один приносящий или уносящий аксон, и они принадлежат спинальным или черепно-мозговым узлам. А также узлами блуждающих нервов, имеющих строение, похожее на спинальные клетки. В это звено входят клетки Догеля II типа, которые являются компонентами вегетативных ганглиев.

Вставочное звено

Вставочное звено в вегетативной нервной системе служит для передачи через низшие нервные центры, которыми являются вегетативные ганглии, и осуществляется это через синапсы. Расположено оно в боковых рогах спинного мозга. Нет прямой связи от афферентного звена на преганглионарные нейроны для их связи, существует кратчайший путь от афферентного нейрона до ассоциативного и от него до преганглионарного нейрона. Передача сигналов и нервных импульсов от афферентных нейронов в различных центрах осуществляется с различным количеством вставочных нейронов.

Например, в дуге спинального автономного рефлекса между чувствительным и эффекторным звеном существует три синапса, два из которых расположены в спинном мозге, а один в вегетативном узле, в котором расположен эфферентный нейрон.

Эфферентное звено

Эфферентное звено представлено эффекторными нейронами, которые расположены в вегетативных узлах. Их аксоны образуют безмиелиновые волокна, которые в составе со смешанными нервными волокнами иннервируют внутренние органы.

Вегетативные рефлекторные дуги расположены в боковых рогах.

Строение нервного узла

Ганглий – это скопление нервных клеток, которые имеют вид узелковых расширений толщиной около 10 мм. По своему строению вегетативный ганглий сверху покрыт соединительнотканной капсулой, которая образует строму из рыхлой соединительной ткани внутри органов. Мультиполярные нейроны, которые строятся из округлого ядра и крупных ядрышек, состоят из одного эфферентного нейрона и нескольких расходящихся афферентных нейронов. Эти клетки относятся по своему типу к клеткам головного мозга и являются двигательными. Их окружает неплотная оболочка – мантийная глия, которая создает постоянную среду для нервной ткани и обеспечивает полноценное функционирование нервных клеток.

Вегетативный ганглий имеет диффузное расположение нервных клеток и множество отростков, дендритов и аксонов.

Спинномозговой ганглий имеет нервные клетки, которые расположены группами, и их расположение имеет порядок обусловленный.

Вегетативные нервные ганглии разделяются на:

Сенсорные нейроны, которые расположены близко к спинному или центральному отделу мозга. Униполярные нейроны, из которых состоит этот ганглий, представляют собой приносящий или уносящий отросток. Они служат для афферентной передачи импульсов, и их нейроны образуют бифуркацию при ветвлении отростков. Эти отростки передают информацию от периферии к центральному афферентному нейрону – это периферический отросток, центральный – от тела нейрона в мозговой центр.
Моторные, двигательные состоят из эфферентных нейронов, и в зависимости от их положения их называют паравертебральные, предвертебральные.

Симпатические ганглии

Паравертебральные цепочки ганглиев расположены вдоль позвоночного столба в симпатических стволах, которые идут длинной вереницей от основания черепа до копчика.

Предвертебральные нервные сплетения находятся ближе к внутренним органам, и их локализация сосредоточена перед аортой. Они образуют брюшное сплетение, которое состоит из солнечного, нижне- и верхнебрыжеечного сплетений. Они представлены двигательными адренергическими и тормозящими действие холинергическими нейронами. Также связь между нейронами осуществляется преганглионарными и постганглионарными нейронами, которые используют медиаторы ацетилхолин и норадреналин.

Интрамуральные нервные узлы имеют нейроны трех типов. Их описание было сделано русским ученым Догелем А.С., который, исследуя гистологию нейронов вегетативной нервной системы, выделил такие нейроны, как длинноаксонные эфферентные клетки первого типа, равноотросчатые афферентные клетки второго типа и ассоциативные клетки третьего типа.

Рецепторы ганглиев

Афферентные нейроны выполняют узкоспециализированую функцию, и их роль заключается в восприятии раздражителей. Такими рецепторами являются механорецепторы (реакция на растяжение или давление), фоторецепторы, терморецепторы, хеморецепторы (отвечают за реакции в организме, химические связи), ноцицепторы (реакция организма на болевые раздражители – это повреждение кожи и другие).

В симпатических стволах эти рецепторы по рефлекторной дуге передают в центральную нервную систему информацию, которая служит сигналом о повреждениях или нарушениях в организме, а также нормальной его работе.

Функции ганглиев

Каждый ганглий имеет свое местоположение, кровоснабжение, и его функции определяются этими параметрами. Спинномозговой ганглий, имеющий иннервацию из ядер головного мозга, обеспечивает непосредственную связь процессов в организме через рефлекторную дугу. От этих структурных компонентов спинного мозга иннервируются железы, гладкая мускулатура мышц внутренних органов. Сигналы, поступающие по рефлекторной дуге, идут медленнее, чем в ЦНС, и они полностью регулируются вегетативной системой, также она обладает трофической, сосудодвигательной функцией.

Анатомо-физиологические особенности вегетативной нервной системы

Бища (1781г.) - разделил нервную систему на:

соматическая (анимальная), т. е. образования, которые обеспечивают двигательную функцию и экстероцентивную чувствительность;
вегетативная - обеспечивают работу внутренних сосудов, потовых желёз и обменные процессы в скелетных мышцых и нервной системе.

Вегетативная нервная система - совокупность центральных и периферических образований, обеспечивающих работу внутри организма.

Вегетативная нервная система изучалась в 70-е гг XIX в. Вегетативная нервная система обладает выраженной способностью функционировать при повреждении центральной нервной системы. Это обеспечивается за счёт вегетативных ганглиев (тела постганглионарных нейронов центральной нервной системы).

Вегетативная нервная система включает три отдела:

симпатическая нервная система;
парасимпатическая нервная система;
метасимпатическая нервная система.

Анатомические особенности вегетативной нервной системы. Очаговое расположение нервных центров - на различных уровнях центральной нервной системы - т. е. метасегментарного строения. Центры симпатической нервной системы - в спинном мозге - боковых рогах Th и Z сегментов - (C(7))Th(1) - Z(2-4) сегментов. Центры парасимпатической нервной системы - в головном и спинном мозге. В головном - краниальный отдел парасимпатической нервной системы - на уровне среднего мозга (ядра VII, IX, X пар черепно мозговых нервов). Спинальный отдел - на уровне крестцовых сегментов - ядра тазового нерва. Внешние корковые центры вегетативной нервной системы - в гипоталамусе (передняя группа ядер - внешний центр парасимпатической нервной системы, задняя группа внешний центр симпатической нервной системы).

Кора головного мозга - уровень 6-8 полей Бродмана (чувствительная зона) - точечное представительство вегетатиной нервной системы. Имеется наличие вегетативных ганглиев (месторасположения эфферентного нейрона). Симпатическая нервная система - пре- и паравертебральное расположение ганглиев. Паравертебральные ганглии - расположены по обе стороны позвоночника - цепочка из 20-22 узлов - пограничный симпатический ствол (truncus sympaticus). Превертебральные ганглии - входят с востав сплетений (солнечного, верхнего и нижнего брызжичных). Для симпатической нервной системы характерен короткий преганглионарный и длинный постганглионарный пути.

Парасимпатическая нервная система - превертебральное и интрамуральное расположение ганглиев. Превертебральные ганглии - в сплетениях вокруг органов. Интрамуральные - в самих внутренних органах. Для парасимпатической нервной системы характерен длительний преганглионарный и короткий постганглионарный пути.

Феномен мультипликации (умножения) в вегетативном ганглии - в вегетитивном ганглии одновременно выражены феномены конвергенции и дивергенции импульсов: на теле одного постганглионарного нейрона конвергируют импульсы от нескольких преганглионарных нейронов и любой преганглионарный нейрон иннервирует много постганглионарных нейронов. Это обеспечивает надёжность передачи возбуждения.

Особенности нервных волокон. В состав вегетативной нервной системы входят тонкие миелиновые и безмиелиновые волокна. Преганглионарные волокна - группы В. Постганглионарные - группы С.

Физиологические особенности вегетативной нервной системы:

1. Особенности ганглиев. Вегетативные ганглии имеют большую продолжительность ВПСП. Длительный период следовой гиперполяризации, поэтому легко возникает торможение после возуждения. Очень малая скорость проведения возбуждения - в 5-10 раз больше, чем в центральной нервной системе. Нейроны вегетативных ганглиев характеризуются низкой лабильностью, пропуская из центральной нервной системы на периферию малое количество импульсов. При частоте 100 импульсов в секунду в вегетативных ганглиях возникает полный блок. Таким образом вегетативные ганглии - автономное образование, регулируюшее проведение импульсов к рабочим органам.

2. Особенности нервных волокон. Низкая скорость проведения возбуждения (группа В равна 13 - 18 м/с; группа С равна 0,5 - 3 м/с). Поэтому вегетативные реакции возникают медленно. Длительая хроноксия - низкая возбудимость нервных волокон.

Особенности иннервации органов вегетативной нервной системы

Большинство органов имеют двойную иннервацию.

Симпатическая нервная система иннервирует все органы и ткани. Парасимпатическая нервная система не иннервирует гладкие мышцы стенки некоторых сосудов (кожи, брюшной полости), скелетные мышцы, центральную нервную систему, рецепторы, мозговое вещество надпочечников, матку.

Отделы вегетативной нервной системы, как правило, оказывают противоположное действие.

Вегетативная нервная система обеспечивает 3 группы рефлексов:

висцеро-висцеральные,
висцеро-мышечные,
висцеро-кожные (повышение чувствительности в различных участках кожи при поражении внутренних органов зоны Захарьина-Геда).

Симпатическая нервная система и парасимпатическая нервная система обеспечивают различный характер влияния на органы и ткани. Симпатическая нервная система оказывает диффузное влияние - при возбуждении определённых центров обеспечивается работа большого количества органов. Парасимпатическая нервная система - более ограниченное действие.

Норадреналин - стойкое вещество, легко всасывается в кровь - диффузное действие симпатической нервной системы.

Ацетилхолин - быстро разрушается - действие парасимпатической нервной системы ограничено, кратковременно.

Периферический отдел АНС состоит из преганглионарных и постганглионарных афферентных и эфферентных аксонов. Тела клеток преганглионарных нейронов локализуются в боковом роге серого вещества спинного мозга или в висцеральных эфферентных ядрах ствола мозга. Аксоны этих нейронов доходят до периферических ганглиев, покидая спинной мозг в составе передних корешков спинномозговых нервов или вместе с черепными нервами. Тела клеток постганглионарных нейронов располагаются в периферических ганглиях (табл. 3-1), а аксоны доходят до иннервируемых ими органов (внутренние органы, кровеносные сосуды, потовые железы и др.).

Анатомические, физиологические и фармакологические характеристики позволили разделить АНС на симпатическую и парасимпатическую системы.

Парасимпатическая нервная система состоит из краниальной и сакральной частей (см. рис. 3-1. 3-2). Тела клеток преганглионарных парасимпатических нейронов располагаются в ядрах черепных нервов в стволовой части мозга. Их аксоны проходят к периферическим ганглиям в составе глазодвигательного. лицевого, языкоглогочного и блуждающего нервов. Длинные преганглионарные волокна, выходящие с этими нервами, дают синапсы с короткими постганглионарными волокнами, исходящими из цилиарного, клиновидно-небного и слухового ганглиев (см. рис. 3-2). Наиболее длинные преганглионарные волокна блуждающего нерва образуют синапсы с интрамуральными ганглиями в сердце, легких и в желудочно-кишечном тракте.

Таблица 3-1. Ганглии автономной нервной системы

Симпатическая Парасимпатическая
Паравертебральные Черепные
Превертебральные Терминальные

Тела клеток преганглионарных нейронов крестцовой части парасимпатической нервной системы локализуются в боковом роге спинного мозга на уровне II-IV его крестцовых сегментов. Их аксоны выходят в составе передних корешков спинномозговых нервов, а затем формируются в нервы, образующие тазовое сплетение. Окончания аксонов находятся в терминальных ганглиях таза, в висцеральных сплетениях или в интрамуральных ганглиях мочевого пузыря, в нисходящей, сигмовидной и в прямой кишке, а также в половых органах.

Тела клеток преганглионарных нейронов находятся в боковом роге серого вещества спинного мозга в грудопоясничном отделе на уровне от Т1 до LII Некоторые факты указывают на присутствие аналогичных клеток и в других отделах спинного мозга (на уровне СVII-СVIII и LIII-LIV) [4, 5].

Аксоны этих преганглионарных нейронов выходят в составе передних корешков спинномозговых нервов или в виде коммуникационных веточек, проникая в паравертебральные ганглии симпатической цепочки (см. рис. 3-2, рис. 3-3). Дальнейший их путь различен: 1) синапсы в ганглиях симпатической цепочки; 2) прохождение вверх или вниз по симпатической цепочке, прежде чем образовывать синапсы; 3) прохождение непосредственно к превертебральным ганглиям или к сплетениям (брюшное, верхнее мезентериальиое и др.).

Паравертебральные ганглии расположены попарно и проходят двумя рядами по обеим сторонам позвоночника от второго шейного позвонка (СII) до копчика. Восходящие и нисходящие нервные волокна соединяют между собой соседние ганглии, формируя таким образом цепочку или ствол. Шейные узлы расположены кпереди от оснований соответствующих поперечных отростков позвонков. Поясничные ганглии располагаются на переднебоковой поверхности соответствующих позвонков. Анатомическая локализация имеет важное значение при подходе иглой во время проведения невральной симпатической блокады.

Превертебральные ганглии лежат дистальнее симпатической цепочки, несколько проксимальнее их окончаний в органах.

Рис. 3-2. Центральные и периферические эфферентные проводящие пути АНС. Автономные ядра в гипоталамусе соединены с автономными центрами в стволе мозга и в спинном мозге дорсальным продольным пучком, который заканчивается в клетках серого вещества бокового рога спинного мозга. Тела клеток преганглионарных симпатических нейронов располагаются в этом роге на уровне от ТI до LII. Тела клеток парасимпатических нейронов расположены в ядрах черепных нервов (глазодвигательного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего). (По Bonica. с разрешения.)

Рис. 3-3. Ход преганглионарных и постганглионарных нейронов. Тела клеток преганглионарных симпатических нейронов расположены в боковом роге спинного мозга, в сегментах от ТI до LII, Их аксоны выходят с передним спинномозговым корешком, от которого отделяется коммуникационная ветвь (белая ветвь), соединяющаяся с паравертебральным ганглием симпатической цепочки. После этого преганглионарные аксоны могут: 1) сразу образовывать синапсы: 2) проходить вверх или вниз по симпатической цепочке и лишь потом образовывать синапсы; 3) проходить непосредственно к превертебральным ганглиям.

Симпатическая нервная система. Симпатическая нервная система по строению делится на центральную часть, расположенную в спинном мозгу, и периферическую, включающую многочисленные ветви и узлы.

Центральная часть представлена симпатическим ядром бокового рога серого вещества спинного мозга. Оно тянется от первых грудных до поясничных сегментов. Аксоны составляющих ядро клеток через межпозвоночные отверстия выходят из спинного мозга в составе вентральных корешков (см. рис. 5.1) и в виде белых соединительных ветвей вступают в узлы симпатического ствола. Ядро состоит из сравнительно мелких мультиполярных клеток, дендриты которых ветвятся здесь же, а тонкие и часто миелинизированные аксоны, называемые преганглионарными (предузловыми) волокнами, направляются в вентральные корешки и оканчиваются либо в паравертебральных (околопозвоночных), либо в превертебральных (предпозвоночных) ганглиях. Скорость проведения возбуждения в этих аксонах колеблется от 1 до 20 м/с.

Периферическая часть образована чувствительными и эфферентными нейронами симпатических ганглиев. В их анатомическом строении у высших позвоночных животных и человека принципиальных отличий не имеется.

Паравертебральные ганглии располагаются по обе стороны позвоночника, от основания черепа до крестца, в виде цепочек, называемых правым и левым пограничными симпатическими стволами. Узлы между собой соединены комиссурами, а со спинномозговыми нервами — белыми и серыми соединительными ветвями (рис. 5.2, 5.3).

По белой ветви в узел входит преганглионарное волокно, которое может переключаться здесь на эффекторный ганглионарный нейрон, тогда часть постганглионарных волокон по серой соединительной ветви вновь возвращается в спинномозговой нерв и далее следует в его составе без перерыва к эффекторному органу, например, к скелетной мышце или суставу. Другие волокна, собравшись в отдельные веточки, называемые внутренностными (чревными) нервами, направляются к органам грудной, брюшной и тазовой полости или к превертебральным ганглиям и через них далее также к исполнительным органам. Постганглионарные волокна в большинстве лишены миелиновой оболочки, поэтому имеют сероватую окраску. В ганглиях симпатического ствола прерывается только часть преганглионарных волокон, остальные проходят их транзитом и синаптически переключаются на эффекторный нейрон в превертебральных ганглиях.

Превертебральные ганглии расположены на значительном удалении от спинного мозга и вдали от иннервируемых органов, поэтому от них идут довольно длинные постганглионарные аксоны, совокупность которых в каждом случае носит название специального нерва. Исключение составляют небольшие узлы,

Рис. 5.3 Симпатический и метасимпатический отделы автономной нервной системы, (схема)

Преганглионарные симпатические волокна обозначены сплошными линиями, постганглионарные — пунктирными. Функциональные модули метасимпатической нервной системы (МНС) показаны встроенными непосредственно в стенки полых внутренних органов; местом локализации МНС являются интрамуральные ганглии.

находящиеся вместе с половыми органами и отдающие им короткие постганглионарные аксоны.

К числу наиболее крупных превертебральных ганглиев относятся чревный, краниальный и каудальный брыжеечные узлы. Два первых вместе с отходящими ветвями образуют самое крупное из автономных сплетений организма — чревное сплетение, традиционно называемое солнечным сплетением (рис. 5.2). От клеток этих узлов начинаются постганглионарные симпатические волокна, иннервирующие почти все органы брюшной полости. Они образуют многочисленные нервные стволы, которые отходят и распределяются радиально. Стволы направляются к органам брюшной полости и в свою очередь образуют ряд сплетений: печеночное, селезеночное, желудочное и др.

К эффекторам, снабжаемым постганглионарными симпатическими волокнами, относятся гладкие мышцы всех органов — сосудов, зрачка, волосяных луковиц, легких, органов пищеварения, выделения, потовые, слюнные, пищеварительные железы, а также клетки печени и жировой клетчатки.

Помимо эфферентных волокон симпатическая нервная система имеет собственные чувствительные пути. По локализации клеточных тел, ходу и длине отростков они могут быть разделены на две группы. Первая группа

Рис. 5.4 Парасимпатический и метасимпатический отделы автономной нервной системы, (схема)

Холинергические волокна, идущие из краниального и крестцового отделов ЦНС, направляются к ганглиям, органам и к функциональным модулям метасимпатической нервной системы, локализующейся в интрамуральных ганглиях стенок полых внутренних органов.

Парасимпатическая нервная система. Общая организация парасимпатической нервной системы в какой—то мере подобна симпатической. В ней также выделяются центральные и периферические образования, передача возбуждения к исполнительному органу осуществляется в основном по двухнейронному пути, преганглионарный нейрон располагается в сером веществе мозга, постганглионарный вынесен далеко на периферию. Однако парасимпатическая нервная система отличается от симпатической рядом особенностей. Во—первых, ее центральные структуры расположены в трех различных далеко отстоящих участках мозга, отделенных не только друг от друга, но и от симпатического центра; во—вторых, парасимпатические волокна иннервируют, как правило, только определенные зоны тела, которые также снабжаются симпатической, а иные и метасимпатической иннервацией.

Центральные структуры парасимпатической нервной системы расположены в среднем, продолговатом мозгу и в крестцовом отделе спинного мозга (рис. 5.2, 5.4).

Среднемозговая часть представлена парасимпатическим ядром глазодвигательного нерва (ядром Якубовича, или Вестфаля—Эдингера), лежащим вблизи краниальных (верхних) холмиков на дне водопровода среднего мозга (сильвиевого). Преганглионарные волокна к глазным мышцам, железам и другим образованиям головы покидают ствол мозга в составе трех пар черепных нервов: III (глазодвигательного), VII (лицевого), IX (языкоглоточного) — и заканчиваются на эффекторных нейронах ресничного, ушного, крылонёбного, поднижнечелюстного (подъязычного) узлов. Отсюда постганглионарные волокна идут к иннервируемым органам.

Рис. 5.5 Иннервация каротидной и аортальной сосудистых зон

1 — желудочки, 2 — предсердия, 3 — восходящая аорта, 4 — барорецепторные области дуги аорты, 5 — сонный (каротидный) синус, 6 — языкоглоточные нервы, 7 — внутренняя сонная артерия, 8 — каротидные нервы, 9 — наружная сонная артерия, 10 — общая сонная артерия, 11 — главные стволы блуждающих нервов, 12 — парааортальные тельца, 13 — легочная артерия.

Клеточные тела преганглионарных нейронов продолговатого мозга посылают свои волокна к органам шеи, грудной и брюшной полости в составе Х пары (блуждающего нерва). Крестцовый отдел представлен центрами, располагающимися в боговых рогах трех крестцовых сегментов спинного мозга. Отсюда в составе тазового внутренностного нерва парасимпатические волокна направляются к органам таза.

Постганглионарные парасимпатические волокна снабжают глазные мышцы, слёзные и слюнные железы, мускулатуру и железы пищеварительного тракта, трахею, гортань, легкие, предсердия, выделительные и половые органы. В отличие от симпатических постганглионарных волокон они не иннервируют гладкие мышцы кровеносных сосудов, за исключением половых органов и, вероятно, артерий мозга.

Главным коллектором чувствительных путей парасимпатической нервной системы является блуждающий нерв. При общем количестве волокон его шейного отдела, достигающем, например, у кошки 30 тыс., 80—90% составляют афферентные волокна. Примерно 20% из этого числа приходится на долю миелинизированных волокон, остальные — тонкие безмякотные. Эти волокна передают информацию от пищеварительного тракта, органов грудной и брюшной полости. Образуемые этими волокнами рецепторы реагируют на механические, термические, болевые воздействия, воспринимают изменения рН и электролитного состава.

Исключительно важна физиологическая роль чувствительной ветви блуждающего нерва — депрессорного нерва (нерва, понижающего кровяное давление). Он является мощным проводником, сигнализирующим о функциональном состоянии сердца. Клеточные тела афферентных путей блуждающего нерва лежат в основном в яремном узле, а их волокна вступают в продолговатый мозг на уровне олив.

В синусной ветви (ветви сонного синуса), являющемся ветвью IX пары (языкоглоточного нерва), проходит около 300 толстых волокон, связанных с большим числом рецепторных приборов разной модальности. В этом воспринимающем комплексе особое значение принадлежит сонному гломусу (каротидному клубочку), лежащему между внутренней и наружной сонными артериями у места деления общей сонной артерии (рис. 5.5).

Метасимпатическая нервная система. Многие внутренние органы после перерезки симпатических и парасимпатических путей или даже после извлечения из организма продолжают осуществлять присущие им функции без особых видимых изменений. Сохраняет координированную перистальтическую и всасывательную функции кишка, сокращается перфузируемое сердце. Сегменты или полоски матки, мочеточника, жёлчного пузыря продолжают сокращаться с частотой и амплитудой, характерной для каждого органа. Эта функциональная автономия объясняется наличием в стенках этих органов ганглиозной системы, обладающей собственным автоматизмом и имеющей необходимые для автономной рефлекторной и интегративной деятельности звенья — чувствительное, вставочное, двигательное и медиаторы.

Следовательно, большинство полых висцеральных органов наряду с существованием экстраорганной симпатической и парасимпатической нервной системы имеет собственный базовый механизм нервной регуляции. Управление работой в этом случае обеспечивается рефлекторными дугами, замыкающимися в пределах стенки самих органов (рис. 5.6).

Наличие общих черт в структурной и функциональной организации, данные онто— и филогенеза, результаты наблюдений за конечными эффектами, возникающими при стимуляции нервных волокон, результаты прямой регистрации нейрональной активности явились основанием для выделения в составе автономной нервной системы кроме симпатической и парасимпатической еще и третьей части — метасимпатической.

Ранее к третьему отделу автономной нервной системы, называемому энтеральным, относили лишь рефлекторные дуги, замыкающиеся в подслизистом и межмышечном сплетениях кишки. Понятие метасимпатической нервной системы значительно шире, оно охватывает весь комплекс полых висцеральных органов, в том числе и пищеварительный тракт. Местом локализации метасимпатической нервной системы являются интрамуральные ганглии, залегающие в толще стенок этих органов.

Метасимпатическая нервная система обладает многими признаками, отличающими ее от других частей автономной нервной системы.

Рис. 5.6 Функциональный модуль метасимпатической нервной системы

1 — чувствительный нейрон, 2 — интернейрон, 3 — эфферентный нейрон, 4 — постганглионарный симпатический нейрон и его волокно, 5 — преганглионарный симпатический нейрон и его волокно, 6 — преганглионарный парасимпатический нейрон и его волокно.

1. Она иннервирует только внутренние органы, наделенные собственной моторной активностью; в сфере ее иннервации находятся гладкая мышца, всасывающий и секретирующий эпителий, локальный кровоток, местные эндокринные элементы, иммунные структуры.

2. Она получает синаптические входы от симпатической и парасимпатической систем и не имеет прямых синаптических контактов с эфферентной частью соматической рефлекторной дуги.

3. Наряду с общим висцеральным афферентным путем она имеет собственное сенсорное звено.

4. Она не находится в антагонистических отношениях с другими частями нервной системы.

5. Представляя истинно базовую иннервацию, она обладает гораздо большей, чем симпатическая и парасимпатическая нервная система, независимостью от ЦНС. —

6. Органы с разрушенными или с выключенными с помощью ганглиоблокаторов метасимпатическими путями утрачивают присущую им способность к координированной ритмической моторной и другим функциям.

7. Метасимпатическая нервная система имеет собственное медиаторное звено.

Читайте также: