Что такое проводящие пути нервной системы

Изучив материал главы, студент должен:

знать

• • определение понятий "проводящий путь" и "тракт";
• • классификацию проводящих путей центральной нервной системы;
• • основные афферентные, эфферентные и ассоциативные пути;

уметь

• • изображать схемы основных афферентных, эфферентных и ассоциативных проводящих путей;
• • демонстрировать на препаратах головного мозга основные структуры, связанные с определенными проводящими путями (ядра, части внутренней капсулы, подкорковые центры, локализацию проекционных и ассоциативных центров);

владеть

• навыками прогнозирования функциональных нарушений при поражении проводящих путей центральной нервной системы.

Общая характеристика проводящих путей центральной нервной системы

Проводящий путь – это цепь анатомически и функционально взаимосвязанных нейронов, обеспечивающих проведение одинаковых по функции нервных импульсов в строго определенном направлении (рис. 4.1).

Под анатомической взаимосвязью нейронов понимается наличие между отростками или отростками и телами нервных клеток синаптических структур. Основным принципом функционирования нервной системы является односторонность распространения нервного импульса в пределах рефлекторной дуги. Как известно, в составе рефлекторной дуги имеются три звена – афферентное, ассоциативное и эфферентное.

Соответственно указанным звеньям в сложных рефлекторных дугах, осуществляющих свои реакции с участием центральной нервной системы, можно выделить три группы проводящих путей – афферентные, ассоциативные и эфферентные.

Афферентные нервные пути обеспечивают проведение нервных импульсов от рецептора до интеграционного центра. Афферентные нервные пути, заканчивающиеся в интеграционных центрах ствола головного мозга, несут импульсы бессознательной чувствительности, а пути, заканчивающиеся в проекционных центрах коры полушарий большого мозга, – импульсы сознательной чувствительности.

Рис. 4.1. Схема интеграционного аппарата центральной нервной системы

Афферентные нервные пути, как правило, включают не менее трех нейронов. Первый нейрон, всегда рецепторный (чувствительный), находится на периферии – в чувствительных узлах спинномозговых или черепных нервов. Следующий нейрон – вставочный – располагается в коммуникационном центре, т.е. ядре, состоящем из вставочных нейронов. Коммуникационных центров может быть несколько. Последним является нейроцит интеграционного центра.

Ассоциативные нервные пути обеспечивают проведение нервных импульсов от одного интеграционного центра к другому, т.е. осуществляют связь между интеграционными центрами. Эти проводящие пути также многонейронные.

Эфферентные нервные пути обеспечивают проведение нервного импульса от интеграционного центра до эффектора (рабочего органа).

Эфферентные проводящие пути, берущие начало от нейронов коры полушарий большого мозга, называют корковыми. Как правило, указанные нейроны располагаются в пятом слое коры полушарий. По своей форме большинство нейроцитов, образующих эти пути, являются пирамидными. В связи с этим корковые пути называют также пирамидными. Корковые пути обеспечивают выполнение сложных произвольных двигательных актов.

Эфферентные проводящие пути, берущие начало от нейронов интеграционных центров ствола головного мозга, называют экстрапирамидными. По этим путям проводятся нервные импульсы, обеспечивающие тонус мускулатуры и сложные безусловнорефлекторные двигательные акты.

Волокна как пирамидных, так и экстрапирамидных путей заканчиваются на клетках двигательных ядер передних рогов спинного мозга или на клетках двигательных ядер черепных нервов.

Таким образом, под нервным трактом понимают совокупность аксонов, образующих пучки нервных волокон, локализованных в строго определенных местах центральной нервной системы и проводящих одинаковые по функции нервные импульсы. Следовательно, нервный тракт – это всего лишь составная часть проводящего пути. По ходу афферентных и ассоциативных проводящих путей, как правило, выделяют несколько последовательно расположенных трактов. Эфферентные проводящие пути представлены обычно одним трактом.

Большинство рефлекторных реакций у человека и высших животных осуществляется с участием интеграционных центров головного мозга. Интеграционные центры целесообразно разделить на две группы – подкорковые (в мозжечке, в среднем мозге и в промежуточном мозге) и корковые (проекционные центры коры полушарий большого мозга).

И.Г. Стельникова, М.Ю. Самарин, В.Н. Григорьева, А.А. Курникова, Л.Г. Никонова

В учебно-методическом пособии рассматривается нервная система как упорядоченное множество нейронов, образующих устойчивые цепочки в виде проводящих путей и рефлекторных дуг. Описывается функциональное значение и локализация как отдельных нейронов (их тел и отростков), так и целостных нейронных проекций: от рецептора до коры полушарий большого мозга и от двигательного центра до скелетной мышцы. Современное текстовое объяснение построено по функциональному принципу (т.е. по ходу нервного импульса) и дополнено подробными аннотированными схемами. Приводится пример построения и анализа сложных соматических рефлекторных дуг. Содержатся некоторые сведения о совокупности тел нейронов, образующих нервные центры, и о совокупности отростков нейронов, образующих нервные тракты и нервы.

Пособие предназначено для студентов и преподавателей медицинских вузов, ординаторов и начинающих врачей.

Введение

Проводящие пути нервной системы и состоящие из них сложные рефлекторные дуги — наиболее важный и сложный раздел неврологии. Важен он потому, что утверждает клеточную природу нервной системы (нейронная доктрина) и показывает упорядоченный характер расположения и связей нейронов (в виде рефлекторных дуг), лежащий в основе ее регулирующей функции.

При этом имеется существенное отличие от метода описательной анатомии. Последняя позволяет продемонстрировать форму, размеры и локализацию того или иного образования нервной системы, а также его принадлежность к серому или белому веществу, но совершенно не раскрывает структурную организацию нервной системы и механизмы ее функционирования.

Афферентные нервные пути проводят импульсы от рецептора до нервного центра и являются чувствительными. Афферентные нервные пути, заканчивающиеся в проекционных центрах коры полушарий большого мозга, относят к путям сознательной чувствительности. Те же афферентные пути, которые заканчиваются в подкорковых чувствительных нервных центрах, относят к путям бессознательной чувствительности.

Эфферентные нервные пути проводят импульсы от нервных центров к рабочему органу. Поскольку здесь речь идет только о соматической нервной системе, рабочим органом является скелетная мышца, поэтому эфферентные нервные пути называют двигательными. В зависимости от того, с какими нервными центрами связаны эфферентные пути, последние отвечают за выполнение как сознательных, так и бессознательных движений.

Любой проводящий путь (афферентный, ассоциативный или эфферентный) в зависимости от уровня замыкания и сложности рефлекторной дуги может быть однонейронным или многонейронным (несколько последовательно соединенных в цепь нейронов). Если рассматривать многонейронный проводящий путь как цепь, то в его пределах можно выделить звенья, представленные соответствующими нейронами. Компактно расположенные тела нейронов образуют нервные центры (узлового, ядерного или экранного типа), а аксоны, собранные в пучки, — нервные тракты. Таким образом, многонейронный проводящий путь состоит из нервных центров и трактов. В этом случае нервные центры и тракты одного и того же проводящего пути локализованы в определенных, но разных отделах нервной системы. Каждый тракт в пределах ЦНС проводит нервные импульсы обычно в одном направлении и в большинстве случаев — одного функционального содержания. Следует четко понимать, чем отличаются тракты в пределах ЦНС от пучков волокон, образующих черепные или спинномозговые нервы. Нервы содержат и афферентные, и эфферентные волокна, причем разные афферентные волокна могут проводить разные сенсорные импульсы.

В дальнейшем будет представлен материал, касающийся преимущественно соматической части нервной системы.

1. Графическая основа для изображения проводящих путей и рефлекторных дуг

Схема проводящих путей или рефлекторных дуг требует символического изображения отделов нервной системы и цепочки нейронов, расположенных в этих отделах.

Начнем с изображения нейронов. Первой в цепочке нейронов афферентного пути является ганглиозная нервная клетка, тело которой всегда расположено в периферической части нервной системы, в большинстве случаев — в чувствительном нервном узле (ганглии). По форме ганглиозная клетка выглядит либо как биполярный нейрон, либо (и чаще) как псевдоуниполярный нейрон (рис. 1).

Рис. 1. Схематическое изображение нейронов и синаптической связи. Биполярный нейрон (а); псевдоуниполярный нейрон (б): 1 — рецепторное нервное окончание, 2 — периферический отросток (дендрит), 3 — тело нейрона, 4 — центральный отросток (аксон), 5 — окончание, контактирующее со вторым нейроном в цепочке, 6 — направление импульсации. Межнейронный контакт (в): 1 — первый нейрон, 2 — синапс, 3 — второй нейрон, 4 — направление импульсации. Мотонейрон (г): 1 — тело нейрона, 2 — центральный отросток (аксон), 3 — эффекторное нервное окончание, 4 — направление импульсации

Тела коммуникационных и двигательных нейронов расположены только в центральной нервной системе: коммуникационные — в центрах либо экранного, либо ядерного типа; двигательные — только в двигательных ядрах (см. рис. 1).

Для схем большинства проводящих путей и рефлекторных дуг используется графическое изображение отделов нервной системы (рис. 2).

Сознательные чувствительные проводящие пути представляют собой проводники, проводящие нервные импульсы к коре большого мозга. В зависимости от локализации рецепторов, обуславливающей характер импульсов, проводящие пути подразделяются на проприоцептивные и экстероцептивные. Первые отвечают за суставно-мышечное чувство, вторые — за тактильную, температурную и болевую чувствительность. Проводники, замыкающиеся ниже коры, называются афферентными рефлекторными проводящими путями, например спинно-мозжечковые рефлекторные проприоцептивные.

Двигательные пути, в зависимости от уровня замыкания рефлекторных дуг, являющегося началом пути, подразделяются на сознательные двигательные, относящиеся к пирамидной системе и начинающиеся от подкорковых образований, и рефлекторные двигательные, или экстрапирамидные. Названия проводящим путям даются по месту их окончания. Специфика рефлекторных двигательных проводников обуславливается природой поступающих импульсов. Ретикулоспинномозговой путь обеспечивает поддержание определенного мышечного тонуса. Красноядерно-спинномозговой путь контролирует двигательные автоматизированные реакции. Покрышечно-спинномозговой путь отвечает за рефлекторные двигательные акты, возникающие в ответ на световые и звуковые раздражители.

Сознательные чувствительные проводящие пути представляют собой проводники, проводящие нервные импульсы к коре большого мозга. В зависимости от локализации рецепторов, обуславливающей характер импульсов, проводящие пути подразделяются на проприоцептивные и экстероцептивные. Первые отвечают за суставно-мышечное чувство, вторые — за тактильную, температурную и болевую чувствительность. Проводники, замыкающиеся ниже коры, называются афферентными рефлекторными проводящими путями, например спинно-мозжечковые рефлекторные проприоцептивные.

Двигательные пути, в зависимости от уровня замыкания рефлекторных дуг, являющегося началом пути, подразделяются на сознательные двигательные, относящиеся к пирамидной системе и начинающиеся от подкорковых образований, и рефлекторные двигательные, или экстрапирамидные. Названия проводящим путям даются по месту их окончания. Специфика рефлекторных двигательных проводников обуславливается природой поступающих импульсов. Ретикулоспинномозговой путь обеспечивает поддержание определенного мышечного тонуса. Красноядерно-спинномозговой путь контролирует двигательные автоматизированные реакции. Покрышечно-спинномозговой путь отвечает за рефлекторные двигательные акты, возникающие в ответ на световые и звуковые раздражители.

Атлас анатомии человека . Академик.ру . 2011 .

• Промежуточный мозг
• Спинно-мозговые нервы

проводящие пути нервной системы — (tractus systematis nervosi centralis) цепи нейронов, которые формируют пучки нервных волокон, проводящих определенные импульсы от рецепторов в центральную нервную систему или наоборот от головного и спинного мозга на периферию к рабочему… … Словарь терминов и понятий по анатомии человека

ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ — в физиологии пучки нервных волокон в центральной нервной системе, объединенные общностью строения и функций в единые морфо функциональные системы. Проводят нервные импульсы от рецепторов в соответствующие отделы центральной нервной системы, от… … Большой Энциклопедический словарь

ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ — ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ, нервные волокна в центр, нервной системе, соединенные б системы общностью морфол. строения и функций и тесно расположенные одно возле другого. В образовании П. п. участвуют б.ч. волокна, принадлежащие не одному, а двум трем… … Большая медицинская энциклопедия

проводящие пути — (физиол.), пучки нервных волокон в центральной нервной системе, объединённые общностью строения и функций в единые морфофункциональные системы. Проводят нервные импульсы от рецепторов в соответствующие отделы центральной нервной системы, от них … … Энциклопедический словарь

ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ — пучки нервных волокон ЦНС, связывающие различные ее отделы, объединяемые морфологически, топографически и (или) функционально; выделяют проекционные, комиссуральные и ассоциативные нервные пути (см. также Нервных волокон виды, Нервные пути) … Психомоторика: cловарь-справочник

проводящие пути центральной нервной системы — (tractus systematis nervosi centralis, PNA; tractus systematis nervorum centralis, BNA, JNA) группы нервных волокон ц. н. с., связывающие различные ее отделы, объединяемые морфологически, топографически и (или) функционально; выделяют… … Большой медицинский словарь

Проводя́щие пути́ — центральной нервной системы (tractus sistematis nervosi centralis) группы нервных волокон, которые характеризуются общностью строения и функций и связывают различные отделы головного и спинного мозга. Все нервные волокна одного пути начинаются от … Медицинская энциклопедия

НЕРВНЫЕ ПУТИ НИСХОДЯЩИЕ — нервные волокна, проводящие к спинному мозгу двигательные импульсы из коры головного мозга (пирамидный путь), а также импульсы, помогающие правильному осуществлению двигательного акта (экстрапирамидные пути) из различных отделов нервной системы… … Психомоторика: cловарь-справочник

проекционные нервные пути — (tractus nervosi projectionis, PNA, JNA) проводящие пути ц. н. с., связывающие кору большого мозга и мозжечка с нижележащими отделами центральной нервной системы … Большой медицинский словарь

Вегетативная нервная система — Вегетативная нервная система, которая также называется автономной (systema nervosum autonomicum), контролирует растительные функции организма такие, как питание, дыхание, циркуляция жидкостей, выделение, размножение. Она иннервирует… … Атлас анатомии человека

Проводящие пути ЦНС построены из функционально однородных групп нервных волокон; они представляют собой внутренние связи между ядрами и корковыми центрами, расположенными в разных частях и отделах мозга, и служат для их функционального объединения (интеграции). Проводящие пути, как правило, проходят в белом веществе спинного и головного мозга, но могут локализоваться и в покрышке ствола мозга, где четких границ меж­ду белым и серым веществом нет.

Основным проводящим звеном в системе передачи информации от одних центров мозга к другим являются нервные волокна — аксоны нейронов, передающие информацию в форме нервного импульса в строго определен­ном направлении, а именно от тела клетки. Среди проводящих путей в зави­симости от их строения и функционального значения выделяют различные группы нервных волокон: волокна, пучки, тракты, лучистости, спайки (комиссуры).

Внутренние связи головного и спинного мозга

Среди внутренних связей в ЦНС различают три группы проводящих путей: ассоциативные, комиссуралъные и проекционные (табл. 7).

Ассоциативные пути

Ассоциативные пути достаточно многочисленны и широко представлены в различных отделах ЦНС, но наиболее развиты они в коре мозга. Эти пути образованы ассоциативными нейронами (их еще называют интернейронами) и их волокнами, соединяющими различные области коры мозга одного и того же полушария большого мозга или мозжечка. Волокна могут при этом располагаться интракортикально, т. е. проходить внутри серого вещества, образуя внутрикорковые горизонтальные пучки, и экстракортикально, т. е. находиться в составе белого вещества мозга. Ассоциативные пути соединяют также различные участки одной и той же половины (правой или левой) спинного мозга.

Ассоциативные пути
Вид проводящих путей	Функциональное значение	Локализация
Дугообразные волокна (длинные и короткие)	Связи между участками в коре мозга и в мозжечке	Белое вещество полуша­рий мозга и мозжечка
Пучки (верхний и нижний продольные, пояс и др.)	Связи между долями мозга	Белое вещество полуша­рий мозга
Собственные пучки спинного мозга	Связи между сегментами спин­ного мозга	Внутренняя часть кана­тиков спинного мозга
Комиссуральные пути
Вид проводящих путей	Функциональное значение	Локализация
Мозолистое тело	Связь между левым и правым полушариями	Полушария большого мозга
Передняя комиссура	Связь между обонятельными зонами конечного мозга, а также между левой и правой височными долями	Передний отдел конечного мозга
Комиссура гиппокампа	Связи между симметричными участками архикортекса в левом и правом полушариях	Между ножками свода
Передняя белая комиссура	Перекрест волокон между правой и левой половинами спинного мозга	Белое вещество спин­ного мозга

Экстракортикальные ассоциативные волокна в полушарии мозга могут быть короткими и длинными (рис. 96). Короткие волокна называют еще дуго­образными волокнами. Они соединяют между собой соседние извилины и включают в основном аксоны нейронов VI и VII цитоархитектонических слоев коры. Длинные волокна являются аксонами пирамидных нейронов преимущественно III и V корковых слоев и образуют пучки, соединяющие между собой отдаленные друг от друга участки коры или доли большого мозга.

Среди ассоциативных пучков больших полушарий различают пояс, соеди­няющий между собой различные участки лимбической доли. К ним относит­ся также верхний продольный пучок, соединяющий лобную долю с нижней те­менной долькой, затылочной долей и задней частью височной доли. Нижний продольный пучок соединяет затылочную и височную доли, а крючковидный пучок — нижнюю поверхность лобной доли и височный полюс.

В коре мозжечка расположенные рядом листки и дольки как в черве, так и в полушариях, соединены между собой ассоциативными дугообразными волокнами. К ассоциативным относят также связи, образующиеся между ядрами одной половины ствола мозга, промежуточного мозга и базальными

Рис. 96. Ассоциативные связи между долями и извилинами в левом полушарии мозга.

ядрами соответствующего полушария. Примером таких связей могут служить сосцевидно-таламжеский пучок, часть волокон свода, соединяющих гиппокамп с сосцевидным телом своей стороны, связи между базальными ядрами одного полушария (хвостатое ядро—бледный шар, скорлупа—блед­ный шар, ограда—миндалевидное тело) и др.

В спинном мозге ассоциативные нейроны обеспечивают также межсег­ментарные связи спинного мозга (собственные пучки спинного мозга). Волок­на в собственных пучках могут быть короткими и соединять между собой соседние спинномозговые сегменты; длинные волокна связывают отдален­ные сегменты.

Комиссуральные пути

Комиссуральные пути, или спайки, состоят из нейронов и их волокон, обес­печивающих связи между зеркально симметричными участками правой и левой половин головного и спинного мозга. Наиболее мощной спайкой конечного мозга, состоящей из комиссуральных волокон, соединяющих правое и левое полушария, является мозолистое тело (corpus callosum) (рис. 97).

Менее крупные мозговые спайки — передняя комиссура и комиссура сво­да — соединяют участки старой и древней коры полушарий (парагиппокам-пальные извилины, гиппокампы, зубчатые извилины и др.). В отличие от большого мозга существование комиссуральных путей между правым и левым полушариями мозжечка в настоящее время остается недоказанным.

Рис. 97. Комиссуральные волокна и проекционные волокна (по Тольдту).

Вобласти спинного мозга и в стволе головного мозга истинные комиссу­ральные пути отсутствуют. Однако подобием мозговых спаек являются пере­кресты — части восходящих или нисходящих проводящих путей централь­ной нервной системы, в которых происходит переход волокон с одной поло­вины мозга на противоположную (контрлатеральную> половину. Например, в передней белой спайке спинного мозга, огибающей дно его передней щели, перекрещиваются восходящие волокна правого и левого латеральных спино-таламических трактов, а также нисходящие волокна переднего корково-спинномозгового пути.

Проекционные пути

Проекционные пути состоят из нейронов и их волокон, обеспечивающих свя­зи между спинным и головным мозгом. Проекционные пути соединяют так­же ядра ствола с базальными ядрами и корой больших полушарий, а также ядра ствола с корой и ядрами мозжечка. Проекционные пути могут быть вос­ходящими и нисходящими.

Восходящие (сенсорные, чувствительные или афферентные) проекционные путипроводят нервные импульсы от экстеро-, проприо- и интерорецепто-ров (чувствительных нервных окончаний в коже, органах опорно-двигатель-

Восходящие проекционные пути
Вид проводящих путей	Функциональное значение	Локализация
к коре мозга
Все сенсорные пути общей и специальных видов чувстви­тельности	Проведение сенсорной инфор­мации всех модальностей в кору мозга	Белое вещество • спинного мозга • покрышки ствола мозга • внутренняя капсула • таламо-кортикальные волокна (лучистости)
к мозжечку
Проприоцептивные сенсор­ные пути и сенсорные пути других модальностей	Проведение сенсорной инфор­мации в кору мозжечка	• Белое вещество спинного мозга • Нижние ножки мозжечка • Верхние ножки мозжечка
к крыше среднего мозга (четверохолмию)
Спинно-тектальный тракт	Проведение сенсорной инфор­мации в ядра четверохолмия	Белое вещество • спинного мозга • покрышки ствола мозга

ного аппарата, внутренних органах), а также от органов чувств в восходящем направлении к головному мозгу, преимущественно к коре мозга, где в основном заканчиваются на уровне IV цитоархитектонического слоя (табл. 7, А). В настоящее время описано более 20 восходящих сенсорных пу­тей; есть все основания полагать, что этот список будет продолжен. Их отли­чительной особенностью является многоэтапная, последовательная переда­ча сенсорной информации в кору головного мозга через ряд промежуточных нервных центров.

Помимо коры головного мозга сенсорная информация направляется и в другие отделы нервной системы, а именно в мозжечок, в средний мозг, в ре­тикулярную формацию.

Нисходящие проекционные пути
Вид проводящих путей	Функциональное значение	Локализация
Проекционные связи коры мозга
Корково-спинномозговые и корково-ядерный пути (пирамидная система)	Проведение корковых влияний на моторные центры спинного мозга и ствола мозга	Белое вещество • внутренняя капсула • основания ствола мозга • канатики спинного мозга
Красноядерно-спинномозговой, ретикуло-спинальный, вестибулоспинальный и тектоспинальный тракты (экстрапирамидная система)	Проведение влияний структур экстрапирамидной системы на моторные центры спинного мозга и ствола мозга	Белое вещество • основание ствола мозга • канатики спинного мозга
Проекционные связи большого мозга с мозжечком
Корково-мостовые и мосто-мозжечковые пути	Проведение корковых влия­ний на центры мозжечка	Белое вещество • внутренняя капсула • основание ствола мозга • средние ножки моз­жечка

дящих путей, направляющихся в спинной мозг и мозжечок, идут в его осно­вании.

Среди нисходящих проводящих путей существенное значение имеют пути экстрапирамидной системы, а также ретикулоспинальные пути.

В табл. 7; 7, А и 7, Б приведена общая характеристика наиболее важных проекционных проводящих путей; ниже они рассматриваются более под­робно.

Следует отметить, что подразделение нисходящих проводящих путей, участвующих в регуляции и координации движений, на пирамидную и экст­рапирамидную системы в значительной мере условно и далеко не полностью отражает сложность иерархических отношений между корковыми и много­численными подкорковыми моторными центрами, имеющими к тому же разную предысторию онто- и филогенетического развития.

Сенсорные проводящие пути

Сенсорная (чувствительная) информация играет очень важную роль в жизне­деятельности человека. Она поступает в нервную систему различными путя­ми. Через кожный покров и от органов чувств идет поток внешней (экстероцептивной) информации, сигнализирующий о состоянии внешней среды. От

В передаче и анализе сенсорной информации принимают участие многие нервные структуры. Совокупность всех нервных образований ЦНС и ПНС, осуществляющих восприятие и анализ сенсорной информации, исходящей из внешней и внутренней сред организма, И. П. Павлов назвал анализато­рами.

Анализаторы имеют общий план строения (рис. 98). В каждом из них выделяют три отдела, перечисленные ниже.

Рис. 98. Общий план строения анализатора.

• Рецепторный отдел, ответственный за опознание специфических раздражителей и преобразование их воздействия в нервное возбуждение. Различают экстерорецепторы (экстероцепторы), воспринимающие раздражения из внешней среды, проприорецепторы (проприоцепторы), воспринимающие раздражения, возникающие в мышцах и суставах, и интерорецепторы (интероцепторы), воспринимающие раздражения от внутренних органов и сосудов.

• Проводниковый отдел, обеспечивающий многоэтапную передачу
нервного возбуждения по соответствующим нервам и трактам через
ряд ядерных (подкорковых) нервных центров. Проводниковый отдел
любого анализатора представлен не только различными ядрами ство­
ла мозга и таламуса и их проекциями к соответствующим областям
коры мозга, но и такими образованиями, как ретикулярная форма­
ция, структуры лимбической системы, мозжечок, которые принима­
ют непосредственное участие в обработке сенсорной информации.
По мере передачи сенсорной информации от одного нервного центра
к другому осуществляется ее последовательный анализ, в результате
чего в организме возникает ощущение, или чувствование.

• Корковый отдел (корковый конец анализатора), находящийся в коре
мозга. Каждый анализатор имеет свою преимущественную локализа­
цию в коре мозга. Так, корковое ядро двигательного анализатора

Таким образом, чувствование, а вместе с ним и восприятие ощущения, представляют собой сложные многоэтапные процессы, при реализации ко­торых имеет место функциональное объединение (интеграция) различных структур мозга. На уровне рецепторов происходит опознание раздражений (рецепция), поступающих из внешней среды и внутренней среды организма. По мере проведения сенсорной информации в нервной системе через ряд промежуточных ядерных центров идет ее анализ и перераспределение между различными отделами мозга, т. е. осуществляется само чувствование. Однако ощущение как форма субъективного переживания воспринимаемой сенсор­ной информации возникает лишь на уровне коры мозга.

Восприятие ощущения как психический процесс субъективного отражения действительности включает не только опознание различных раздражителей и субъективное переживание их воздействий, но и соотнесение их с памятью, эмоциями и другими показателями интегративной деятельности мозга. Однако эта сфера лежит уже за пределами анатомических знаний.

Сенсорная информация от туловища и конечностей по чувствительным волокнам спинномозговых нервов поступает к спинному мозгу, от которого по восходящим путям направляется в головной мозг. При этом восходящие проекционные связи спинного мозга с головным начинаются либо вне спин­ного мозга от нейронов спинномозговых узлов, либо от нейронов, располо­женных в задних столбах спинного мозга. Сенсорная информация от органов головы и частично шеи поступает непосредственно в головной мозг по чув­ствительным волокнам черепных нервов; при этом восходящие проекцион­ные волокна начинаются в их сенсорных ядрах.

Общей особенностью сенсорных путей является многоэтапная передача возбуждения через различные ядерные центры, в которых происходит после­довательный анализ информации. В стволе мозга сенсорные проводящие пу­ти располагаются в его покрышке и, направляясь к коре мозга, обязательно проходят через промежуточный мозг, через его зрительные бугры (таламу-сы), в ядрах которых залегают подкорковые центры всех видов чувствитель­ности, кроме слуховой. В них происходит переключение сенсорных путей; при этом сенсорная информация проходит частичную обработку (анализ и синтез) перед тем, как будет направлена к коре больших полушарий.

Среди сенсорных путей различают: пути протопатической чувствитель­ности (наиболее древней и связанной с передачей сенсорной информации через ядра ретикулярной формации); пути глубокой чувствительности, свя­занной с передачей проприоцептивной и интероцептивной сенсорной информации; пути поверхностной, или эпикритической, чувствительности, связанной с проведением нервных импульсов, вызванных воздействием ося­зательного, болевого, температурного раздражителей.

Сенсорные пути специальных видов чувствительности (зрения, слуха, обоняния и вкуса) рассматриваются в гл. 6.

Организм человека содержит большое разнообразие рецепторных клеток воспринимающих воздействия различных факторов окружающей среды. Каждый вид рецепторов обладает специфичностью по отношению к конкретному раздражителю, т. е. воспринимает определенный вид раздраже­ния; иными словами, рецепторы имеют сенсорную модальность. Основные типы рецепторов в организме человека перечислены в табл. 8.

Таблица 8.Характеристика нервных рецепторов*

Сенсорная модальность	Tun нервного окончания	Локализация рецепторов
Экстероцепторы
• Тактильная (прикосновение)	Тельца Мейснера, тельца Меркеля	Кожа
поверхностный слой
• Болевая (ноцицептивная)	Свободные нервные окончания	поверхностный слой
• Давление	Тельца Пачини	средний слой
• Температурная	Тельца Руффини, колбы Краузе	глубокий слой
Проприоцепторы
• Растяжение мышц	Нервно-мышечное веретено	Брюшко мышцы
• Напряжение мышц	Нервно-сухожильный орган	Сухожилие мышцы
• Суставное чувство	Механорецепторы	Суставная капсула, связки
Интероцепторы
• Хеморецепция	Хеморецепторы	Каротидный синус
• Осморецепция	Осморецепторы	Гипоталамус
• Барорецепция	Барорецепторы, тельца Пачини	Кровеносные сосуды, внутренние органы
• Болевая	Ноцицепторы	Внутренние органы

Характеристика рецепторов специальных видов чувствительности приведена в гл. 6.

Рецепторы, воспринимающие сигналы с поверхности кожного покрова, называют экстероцепторами (экстерорецепторами). К ним относятся так­тильные (осязательные) рецепторы, термо- и барорецепторы кожи и слизи­стых оболочек (рис. 99). В зависимости от конечного пункта назначения — кора мозга или подкорковые образования — сенсорное восприятие, связан­ное с экстероцепторами, может быть осознанным и бессознательным.

Рецепторы, чувствительные к сигналам, поступающим из различных участков тела (от мышц, суставов, связок и т. д.), называют проприоцептора-ми (проприорецепторами); они поставляют важную соматосенсорную ин­формацию о положении тела в пространстве и взаимном расположении час­тей тела. К ним относятся различные механорецепторы. Обычно восприятие проприоцептивных раздражений в полной мере человеком не осознается.

Рис. 99. Разновидности экстерорецепторов в кожном покрове.

Рецепторы, расположенные во внутренних органах тела и в сосудах, назы­вают интероцепторами (интерорецепторами).

Практически все рецепторы, кроме своей специфической сенсорной модальности, могут воспринимать болевые сигналы, работая как ноцицепто-ры — болевые рецепторы.