Что такое рефлекторная деятельность нервной системы

Основной формой деятельности нервной системы является осуществление рефлексов. Рефлексы – это реакции организма, которые возникают в ответ на раздражение рецепторов и осуществляются при обязательном участии нервной системы. Благодаря рефлекторным реакциям происходит постоянное взаимодействие организма с окружающей средой, объединение и регуляция деятельности всех его органов и тканей.

Путь, по которому проходит нервный импульс при осуществлении рефлекса, называют рефлекторной дугой. В самые простые рефлекторные дуги входят только по два нейрона, в более сложные – по три, а в большинстве рефлекторных дуг насчитывается еще больше нейронов. Примером двухнейронной рефлекторной дуги является дуга сухожильного коленного рефлекса, который проявляется в разгибании в коленном суставе при легком постукивании по сухожилию ниже коленной чашечки (рис. 66, А).

В состав трехнейронной рефлекторной дуги (рис. 66, Б) входят: 1) рецептор; 2) афферентный нейрон; 3) вставочный нейрон; 4) эфферентный нейрон; 5) рабочий орган (клетки мышцы или железы). Связь между нейронами в рефлекторной дуге, между эфферентным нейроном и клетками рабочего органа осуществляется с помощью синапсов.

Нервным центром называют совокупность нейронов, необходимых для осуществления рефлекса или регуляции той или иной функции. Большинство нервных центров находится в ЦНС, но они также есть и в нервных узлах периферической нервной системы. В один нервный центр могут функционально объединяться нейроны, тела которых лежат в разных отделах нервной системы.

В нервном центре расположен вставочный нейрон, на тело или дендриты которого передаётся возбуждение с аксона афферентного нейрона. По аксону вставочного нейрона импульс поступает к эфферентному нейрону, тело которого тоже находится в нервном центре. В большинстве рефлекторных дуг между аксоном афферентного нейрона и телом эфферентного нейрона включается не один, а целая цепь вставочных нейронов. Такие рефлекторные дуги называют полинейронными, или полисинаптическими.

По аксону эфферентного нейрона нервные импульсы поступают к клеткам рабочего органа (мышцы, железы). В результате наблюдается рефлекторная реакция (движение, выделение секрета) на раздражение рецепторов. Время от начала раздражения рецепторов до начала ответной реакции называют временем реакции, или латентным временем рефлекса. Больше всего время рефлекса зависит от скорости проведения возбуждения через нервные центры. Ухудшение функционального состояния нервного центра приводит к увеличению времени рефлекса.

Выполнение ответной реакции еще не является окончанием рефлекторного акта. В осуществляющем ответную реакцию рабочем органе раздражаются рецепторы, импульсы от которых поступают по афферентным нервным волокнам в ЦНС и информируют нервные центры о протекании рефлекторной реакции и состоянии рабочего органа. Такую информацию называют обратной связью. Различают положительные и отрицательные обратные связи. Положительные обратные связи вызывают продолжение и усиление ответной рефлекторной реакции, а отрицательные обратные связи – ее ослабление и прекращение.

Таким образом, возбуждение при рефлекторной реакции не только передается по рефлекторной дуге от первоначально раздражаемого рецептора к рабочему органу, но и затем снова поступает в ЦНС от рецепторов рабочего органа, которые возбудились в результате его ответной рефлекторной реакции. Такая взаимосвязь между нервными центрами и иннервируемыми органами, которая наблюдается при осуществлении рефлекса, называется рефлекторным кольцом. Благодаря обратным связям, осуществляющимся по рефлекторному кольцу, ЦНС получает информацию о результатах рефлекторных реакций, вносит поправки в их осуществление, обеспечивает координированную деятельность организма.

Занятие 8. Общие принципы координированной

Деятельности ЦНС

Нервная система — целостная морфологическая и функциональная совокупность различных взаимосвязанных нервных структур, которая совместно с гуморальной системой обеспечивает взаимосвязанную регуляцию деятельности всех систем организма и реакцию на изменение условий внутренней и внешней среды.

Анатомически и для удобства нервную систему делят на центральную и периферическую.

По функциональным признакамнервную систему делят на соматическую и автономную (ВНС).Соматическая нервная система регулирует сокращение скелетной мускулатуры и обеспечивает чувствительность тела человека. Автономная нервная система (ВНС) имеет центр и периферические отделы. Она представляет совокупность нервов и узлов, посредством которых иннервируются внутренние органы, железы.

Различают общие и специфические функции ЦНС.

Общие функции определяются нейронным строением ЦНС, синаптическими связями между нейронами, модульным строением ЦНС. Они включают в себя:

1) восприятие, обработку, передачу и хранение информации;

2) преобладание входов над выходами;

3) способность к саморегуляции;

4) параллельная обработка разной информации;

5) функционирование на основе рефлекторно-доминантного принципа.

Центральная нервная система обеспечивает индивидуальное приспособление, поведение организма в конкретных условиях среды обитания, регулирует деятельность каждого органа, обеспечивает интеграцию и объединение органов в единую систему, согласует интенсивность функционирования систем организма, обеспечивает реагирование организма как единого целого на раздражители из внешней и внутренней среды организма. ЦНС объединяет и координирует деятельность всех органов и систем. Формирует целенаправленное поведение.

Общей функцией ЦНС является ее трофическое влияние на клетки. В органах, лишенных связей с ЦНС, развиваются дистрофические, воспалительные и атрофические процессы, приводящие к снижению и прекращению функциональной активности органов.

Специфические функции – это функции, специфичные для каждого отдела мозга (для спинного – свои; для продолговатого – свои и т.д.). Они определяются модулями (ансамблями), из которых состоят нервные центры.

Роль ЦНС в регуляции и координации функций организма.

Интегративная деятельность ЦНС заключается в объединении и соподчинении всех функциональных элементов организма в целостную систему, обладающую определенной направленностью действия. Интеграция организована на различных уровнях ЦНС:

· Первым уровнем интеграции является нейрон, клеточная мембрана которого интегрирует синаптические влияния. Интеграция на уровне нейрона осуществляется взаимодействием возбуждающих (ВПСП) и тормозных (ТПСП) постсинаптических потенциалов, которые генерируются при активации синаптических входов нейрона.

· Вторым уровнем интеграции являются элементарные нервные сети. В нейронных сетях происходит дивергенция, иррадиация, конвергенция, суммация, реверберация, окклюзия и облегчение распространения возбуждения.

· Третий уровень координации осуществляется в процессе деятельности нервных центров и их взаимодействии. Нервные центры формируются объединением нескольких локальных сетей и представляют собой комплекс элементов, способных осуществить определенный рефлекс или поведенческий акт.

· В свою очередь, нервные центры различных отделов мозга объединяются в распределенные системы, которые координируют деятельность организма в целом. Эти системы представляют собой следующий, более высокий уровень интеграции в ЦНС.

· Координирующая функция ЦНС выражается в усилении и распространении процессов возбуждения, а так же и в ослаблении излишней функциональной активности нейронов за счет их торможения.

· В основе деятельности ЦНС лежит рефлекторный принцип.

· Рефлекс - закономерная реакция организма на изменение внешней и внутренней среды, осуществляемая при участии нервной системы в ответ на раздражение рецепторов

ОСНОВЫ НЕЙРОННОЙ ТЕОРИИ

Нейрон является структурной единицей нервной системы. В нейроне различаются сома (тело), дендриты и аксон.

Виды нейронов.

Это высокоспециализированные клетки организма, чрезвычайно различающиеся по своему строению и функциям. В ЦНС нет двух одинаковых нейронов. Мозг человека содержит 25 млрд. нейронов. В общем плане, все нейроны имеют тело – сому и отростки – дендриты и аксоны. Точной классификации нейронов нет. Но их условно разделяют по структуре и функциям на следующие группы:

1. По форме тела: многоугольные, пирамидные, круглые, овальные.

2. По количеству и характеру отростков: униполярные – имеющие один отросток,

псевдоуниполярные – от тела отходит один отросток, который затем делится на 2 ветви,

биполярные – 2 отростка, один дендритоподобный, другой аксон, мультиполярные – имеют 1 аксон и много дендритов.

3. По медиатору, выделяемому нейроном в синапсе: холинергические, адренергические,

серотонинергические, пептидергические и т.д.

4. По функциям:

а. Афферентные, или чувствительные. Служат для восприятия сигналов из внешней и внутренней среды и передачи их в ЦНС.

б. Вставочные, или интернейроны, промежуточные. Обеспечивают переработку, хранение и передачу информации к эфферентным нейронам. Их в ЦНС большинство.

в. Эфферентные или двигательные. Формируют управляющие сигналы, и передают их к периферическим нейронам и исполнительным органам.

5. По физиологической роли:

Сома нейронов покрыта многослойной мембраной, обеспечивающей проведение ПД к начальному сегменту аксона – аксонному холмику. В соме расположено ядро, аппарат Гольджи, митохондрии, рибосомы. В рибосомах синтезируется тигроид, содержащий РНК, и необходимый для синтеза белков. Особую роль играют микротрубочки и тонкие нити – нейрофиламенты. Они имеются в соме и отростках. Обеспечивают транспорт веществ от сомы по отросткам и обратно. Кроме того, за счет нейрофиламентов происходит движение отростков. На дендритах имеются выступы для синапсов – шипики, через которые в нейрон поступает информация. По аксонам сигнал идет к другим нейронам или исполнительным органам.

Таким образом, общими функциями нейронов ЦНС являются прием, кодирование, хранение информации и выработка нейромедиатора. Нейроны, с помощью многочисленных синапсов, получают сигналы в виде постсинаптических потенциалов. Затем перерабатывают эту информацию и формируют определенную ответную реакцию. Следовательно, они выполняют и интегративную, т.е. объединительную функцию.

Кроме нейронов в ЦНС имеются клетки нейроглии. Размеры глиальных клеток меньше чем нейронов, но составляют 10% объема мозга. В зависимости от размеров и количества отростков выделяют астроциты, олигодендроциты, микроглиоциты. Нейроны и глиальные клетки разделены узкой (20 нМ) межклеточной щелью. Эти щели соединяются между собой и образуют внеклеточное пространство мозга, заполненное интерстициальной жидкостью. За счет этого пространства нейроны и глионы обеспечиваются кислородом, питательными веществами. Глиальные клетки ритмически увеличиваются и уменьшаются с частотой несколько колебаний в час. Это способствует току аксоплазмы по аксонам и продвижению межклеточной жидкости. Таким образом, глионы служат опорным аппаратом ЦНС, обеспечивают обменные процессы в нейронах, поглощают избыток нейромедиаторов и продукты их распада. Предполагают, что глия участвует в формирование условных рефлексов и памяти.

Функции нейрона

Нейрон обладает общими свойствами, характерными для возбудимых тканей: раздражимостью, возбудимостью, проводимостью, лабильностью. Нейрон способен генерировать, передавать, воспринимать действие потенциала, интегрировать воздействия с формированием ответа.

Нейроны объединены в организованные нейронные цепи, нервные центры и составляют функциональные системы мозга.

Объединение нейронных клеток осуществляется с помощью синаптических соединений, функцией которых является обеспечение перехода электрических сигналов с одного нейрона на другой

Законы проведения возбуждения по нервам.

1. Закон двустороннего проведения возбуждения по нервному волокну.

2. Закон изолированного проведения возбуждения по нервному волокну.

3. Закон анатомической и физиологической целостности нервного волокна.

4. Периферический нерв практически неутомляем.

Рефлекторная деятельность нервной системы.

В основе деятельности ЦНС лежит рефлекторный принцип.

Рефлекс - закономерная реакция организма на изменение внешней и внутренней среды, осуществляемая при участии нервной системы в ответ на раздражение рецепторов. В процессе рефлекторной реакции воспроизводится, изменяется интенсивность или прекращается деятельность тканей, органов или организма в целом. При помощи рефлекса устанавливается адекватное соотношение активности органов в пределах системы, систем в пределах организма, организма в его взаимоотношениях с окружающей средой. Рефлекторный ответ осуществляется за минимальное время и с максимальной безошибочностью.

Представление о рефлекторном акте возникло в первой половине 17 века в трудах Р.Декарта. Он указал, что существует механизм передачи нервного возбуждения от органов чувств на нервы, управляющие мышцами. Считал, что движения у животных подчинены законам отражения. В историю науки Декарт вошел как классический дуалист, противопоставляя материальную отражательную деятельность мозга нематериальной душе, управляющей произвольной деятельностью.

Понятие "рефлекс" ввел в физиологию для обозначения отражательной функции нервной системы чешский ученый Прохазка в конце XVIII в. Он показал опытным путем участие в рефлексах структур спинного мозга. Строение рефлекторной дуги гистологическими методами показали Ч.Белла и Ф.Мажанди. В 1863 г. И.М.Сеченов распространил рефлекторный принцип на деятельность головного мозга и высшие психические функции человека, сформулировав эти положения в книге "Рефлексы головного мозга" ("Попытка ввести физиологические основы в психические процессы"). Он понимал рефлекс как целостный поведенческий акт. Психические и физиологические процессы в организме человеке рассматривались И.М.Сеченовым в единстве.

С работами И.П.Павлова связана эпоха в физиологии. И.П.Павлов создал учение о трофической функции нервной системы, выполнил фундаментальные эксперименты по нервной регуляции деятельности органов пищеварения, широко ввел в физиологию хронический эксперимент, обосновал синтетическое направление в физиологии и медицине. Работами в области физиологии нервной системы и высшей нервной деятельности И.П.Павлов развил и расширил рефлекторную теорию, открыл условный рефлекс, разработал правила выработки условных рефлексов, сделал условный рефлекс объективным методом изучения высшей нервной деятельности, создал учение о высшей нервной деятельности, учение о первой и второй сигнальных системах. Ученик Павлова П.К. Анохин создал и развил учение о функциональных системах и саморегуляции функций.

Морфологическим субстратом рефлекса является рефлекторная дуга. Ее звенья:

1. Афферентное (рецепторы и афферентный нейрон).

2. Центральное (вставочные нейроны и синапсы).

3. Эфферентное (эффекторный нейрон и эффектор).

Простейшая (моносинаптическая) рефлекторная дуга имеет два нейрона: афферентный и эфферентный и один синапс. Рефлекторные дуги большинства рефлексов полисинаптические.

Область тела, раздражение которой вызывает определенный рефлекс, называется рецептивным полем рефлекса (рефлексогенной зоной). Время от начала раздражения рецептора до появления ответной реакции называется латентным периодом рефлекса. Более медленное проведение возбуждения по рефлекторной дуге, чем по нерву, связано с явлением синаптической задержки, необходимой для:

1) выделения медиатора нервным окончанием в ответ на импульс;

2) диффузии медиатора через синаптическую щель к постсинаптической мембране;

3) возникновения возбуждающего постсинаптического потенциала. Вместе с формированием пикового потенциала на мембране нейрона это время составляет 1,5 - 2,0 мс. Время, необходимое для проведения возбуждения по центральной части рефлекторной дуги (с аффекторных нейронов на эффекторные), зависит от количества вставочных нейронов и называется центральным временем рефлекса.

Классификация рефлексов

По биологическому значению: пищевые, половые, оборонительные, локомоторные, позно-тонические, ориентировочные.

В зависимости от расположения рецепторов: экстрарецептивные, интеррецептивные и проприорецептивные.

В зависимости от того, какие отделы мозга необходимы для осуществления рефлекса: спинальные, бульбарные, мезенцефальные, кортикальные.

В зависимости от отдела нервной системы, который реализует ответ: соматические или вегетативные.

По характеру ответной реакции: моторные, секреторные, сосудодвигательные. Моторные рефлексы по длительности ответной реакции разделяются на фазические и тонические.

По приспособительному значению рефлексы делятся на безусловные и условные.

Дата добавления: 2019-07-17 ; просмотров: 169 ;

Мысль о том, что психическая деятельность осуществляется при участии нервной системы, возникла в глубокой древности, но каким образом это происходит, очень долго оставалось неясным. Даже сейчас нельзя сказать, что механизмы работы мозга полностью раскрыты.

Первым ученым, доказавшим участие нервной системы в формировании поведения человека, был римский врач Гален (II в. н. э.). Он обнаружил, что головной и спинной мозг связаны со всеми остальными органами с помощью нервов и что разрыв нерва, соединяющего мозг и мышцу, приводит к параличу. Гален также доказал, что при перерезании нервов, идущих от органов чувств, организм перестает воспринимать раздражители.

Что же такое рефлекс? Рефлекс— это наиболее правильная, чаще всего встречающаяся реакция организма на внешние раздражители, которая осуществляется через посредство нервной системы. Например, ребенок прикоснулся рукой к горячей плите и mi новенно ощутил боль. Единственно правильное решение, которое всегда принимает мозг в этой ситуации, — отдернуть руку для того, чтобы не получить ожог.

Действительно, обе науки — физиология ВНД и психология изучают деятельность мозга; их объединяет и ряд общих методов исследования. Вместе с тем физиология ВНД и психология исследуют разные стороны работы мозга: физиология ВНД — механизмы деятельности всего мозга, его отдельных структур и нейронов, связи между структурами и их влияние друг на друга, а также механизмы поведения; психология— результаты работы ЦНС, проявляющиеся в виде образов, идей, представлений и других психических проявлений. Научные исследования психологов и физиологов ВНД всегда были взаимозависимы. В последние десятилетия даже возникла новая наука — психофизиология, основной задачей которой является изучение физиологических основ психической деятельности.

Все рефлексы, возникающие в организме животного или человека, И. П. Павлов подразделил на безусловные и условные.

Безусловные рефлексы. Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма к постоянным условиям среды. Иначе говоря, это реакция организма на строго определенные внешние раздражители. Все животные одного вида обладают сходным набором безусловных рефлексов. Поэтому безусловные рефлексы относят к видовым признакам.

Примером безусловных рефлексов может служить возникновение кашля при попадании инородных тел в дыхательные пути, отдергивание руки при уколе о шипы розы.

Уже у новорожденного ребенка наблюдаются безусловные рефлексы. Это и понятно, ведь без них жить невозможно, а обучаться некогда: дышать, питаться, уклоняться от опасных воздействий необходимо с первых же мгновений жизни. Одним из важных рефлексов новорожденных является рефлекс сосания — пищевой безусловный рефлекс. Примером защитного безусловного рефлекса служит сужение зрачка при ярком свете.

Более сложные формы поведения — инстинкты — представляют собой цепочку последовательно связанных друг с другом рефлекторных реакций, которые следуют одна за другой. Здесь каждая отдельная реакция служит сигналом для по следующей. Наличие такой цепочки рефлексов позволяет организмам приспосабливаться к той или иной ситуации, окружающей среде.

Ярким примером инстинктивной деятельности может служить поведение муравьев, пчел, птиц при постройке гнезда и т. д.

У высокоорганизованных позвоночных животных ситуация иная. Например, волчонок рождается слепым и совершенно беспомощным. Конечно, при рождении у него присутствует ряд безусловных рефлексов, но их недостаточно для полноценной жизни. Для того чтобы приспособиться к существованию в постоянно меняющихся условиях, необходима выработка широкого набора условных рефлексов. Условные рефлексы, вырабатываясь в качестве надстройки над врожденными рефлексами, во много раз повышают шансы организма выжить.

Условные рефлексы. Условные рефлексы — это приобретенные в течение жизни каждого человека или животного реакции, с помощью которых происходит приспособление организма к меняющимся воздействиям среды. Для образования условного рефлекса необходимо наличие двух раздражителей: условного (безразличного, сигнального, индифферентного относительно вырабатываемой реакции) и безусловного, вызывающего определенный безусловный рефлекс. Условный сигнал (вспышка света, звук звонка и т. п.) должен несколько опережать по времени безусловное подкрепление. Обычно условный рефлекс вырабатывается после нескольких сочетаний условного и безусловного раздражителей, но в некоторых случаях достаточно одного предъявления условного и безусловного раздражителей, чтобы образовался условный рефлекс.

Например, если несколько раз включать свет лампочки перед тем, как давать собаке пищу, то, начиная с какого-то момента, собака будет подходить к кормушке и выделять слюну каждый раз при включении света еще до того, как ей будет предьявлена пища. Здесь свет становится условным раздражителем, сигнализирующим о том, что организм должен приготовиться к безусловнорефлекторной пищевой реакции. Между стимулом (светом лампочки) и пищевой реакцией формируется временная функциональная связь. Условный рефлекс вырабатывается в процессе обучения, причем связь между сенсорной (в нашем случае— зрительной) системой и эффекторными органами, обеспечивающими реализацию пищевого рефлекса, формируется на основе совмещения условного стимула и безусловного подкрепления его пищей. Итак, для успешной выработки условного рефлекса обязательно соблюдение трех условий. Во-первых, условный раздражитель (в нашем примере — свет) должен предшествовать безусловному подкреплению (в нашем примере — пища). Во-вторых, биологическая значимость условного раздражителя должна быть меньшей, чем безусловного подкрепления. Например, для самки любого млекопитающего крик ее детеныша является заведомо более сильным раздражителем, чем пищевое подкрепление. В-третьих, сила как условного, так и безусловного раздражителей должна иметь определенную величину (закон силы), так как очень слабые и очень сильные раздражители не приводят к выработке стабильного условного рефлекса.

Условным раздражителем может служить любое событие, произошедшее в жизни человека или животного, которое несколько раз совпало с действием подкрепления.

Мозг, способный к выработке условных рефлексов, рассматривает условные раздражители в качестве сигналов, свидетельствующих о скором появлении подкрепления. Так, животное, обладающее только безусловными рефлексами, может есть только ту пищу, на которую оно случайно наткнулось. Животное же, способное к выработке условных рефлексов, связывает ранее безразличный запах или звук с наличием поблизости пищи. И эти раздражители становятся подсказкой, которая заставляет его более активно искать добычу. Например, голуби могут спокойно сидеть на карнизах и подоконниках какой-то архитектурной достопримечательности, но как только к ним приблизится автобус с туристами, птицы тут же начнут опускаться на землю, ожидая, что их покормят. Таким образом, вид автобуса, и особенно туристов, является для голубей условным раздражителем, говорящим о том, что надо занимать место поудобнее и начинать биться с соперниками за еду.

В результате животное, способное к быстрой выработке условных рефлексов, будет более успешно добывать пищу, чем то, которое живет, пользуясь лишь набором врожденных безусловных рефлексов.

Торможение. Если безусловные рефлексы практически не тормозятся в течение жизни, то выработанные условные рефлексы могут терять свое значение при изменении условий существования организма. Угасание условных рефлексов называют торможением.

Различают внешнее и внутреннее торможение условных рефлексов. Если под действием нового сильного внешнего раздражителя в мозге возникает очаг сильного возбуждения, то ранее выработанная условнорефлекторная связь не срабатывает. Например, пищевой условный рефлекс у собаки тормозится при сильном шуме, испуге, действии на нее болевого раздражителя и т.д. Такой вид торможения называют внешним. Если же выработанный на звонок рефлекс слюноотделения не подкреплять кормлением, то постепенно звук перестает выполнять роль условного раздражителя; рефлекс начнет угасать и вскоре затормозится. Временная связь между двумя центрами возбуждения в коре разрушится. Такой вид торможения условных рефлексов носит название внутреннего.

Навыки. В самостоятельную категорию условных рефлексов выделяют вырабатываемые в течение жизни двигательные условные рефлексы, т. е. навыки, или автоматизированные действия. Человек обучается ходить, плавать, кататься на велосипеде, печатать на клавиатуре компьютера. Обучение требует времени и упорства. Однако постепенно, когда навыки уже закрепились, они выполняются автоматически, без контроля сознания.

За свою жизнь человек овладевает многими специальными двигательными навыками, связанными с его профессией (работа на станке, управление автомобилем, игра на музыкальном инструменте).

Владение навыками полезно для человека, потому что экономит время и энергию. Сознание и мышление освобождаются от контроля за операциями, которые автоматизировались и стали навыками в повседневной жизни.

Иногда выработанные ранее условные рефлексы сохраняются долго, даже если не получают больше безусловного подкрепления.

• В английской кавалерии середины XIX в. лошадей годами учили ходить в атаку сомкнутым строем. Даже если всадник был выбит из седла, его конь должен был скакать в общем строю бок о бок с другими лошадьми и вместе с ними делать разворот. Во время Крымской войны в одной из атак кавалерийская часть понесла очень большие потери. Но оставшаяся в живых часть лошадей, развернувшись и поддерживая по возможности строй, вышла на исходную позицию, спасая тех немногих раненых кавалеристов, которые смогли удержаться в седлах. В знак благодарности этих лошадей отправили из Крыма в Англию и содержали там в прекрасных условиях, не заставляя ходить под седлом. Но каждое утро, как только открывались двери конюшни, лошади выбегали на поле и строились в ряд. Затем лидер табуна подавал знак ржанием, и шеренга лошадей устремлялась в полном порядке через все поле. У края поля шеренга разворачивалась и в том же порядке возвращалась к конюшне. И это повторялось изо дня в день. Это пример условного рефлекса, который сохранялся длительное время без безусловного подкрепления.

1. Каковы заслуги И.М.Сеченова и И П. Павлова в развитии учения о высшей нервной деятельности?
2. Что такое безусловный рефлекс?
3. Какие безусловные рефлексы вы знаете?
4. Что лежит в основе врожденной формы поведения?
5. Чем условный рефлекс отличается от безусловного?
6. Что такое инстинкт?
7. Какие условия необходимы для выработки условного рефлекса?
8. Какие формы поведения можно отнести к приобретенным?
9. Почему условный рефлекс может со временем угаснуть?
10. В чем суть условного торможения?

В результате чего условный рефлекс угасает? В чем биологический смысл этого явления?

В основе нервной деятельности лежит рефлекс. Различают врожденное и приобретенное поведение. Их основу составляют безусловные и условные рефлексы. Сложной формой приобретенного поведения является рассудочная деятельность, это начало мышления. Условные рефлексы могут угаснуть. Различают безусловное и условное торможение.

Взаимодействие нервных клеток составляет основу целенаправленной деятельности нервной системы и прежде всего осуществления рефлекторных актов.

Рефлекторная дуга. Основой рефлекторного ответа является так называемая дуга рефлекса — комплекс специфически организованных нервных элементов, взаимодействие которых необходимо для осуществления рефлекторного акта. Рефлекторная дуга состоит из афферентной, центральной и эфферентных частей, связанных между собой с помощью синаптических соединений (рис. 74).

Афферентная часть представлена теми нервными элементами, которые формируют и проводят в центральном направлении нервные импульсы, необходимые для деятельности всей рефлекторной дуги. Поскольку возникновение афферентных импульсов связано с активацией специфических рецепторов, совокупность рецепторов, раздражение которых

Нотный рецептор

Афферентное аолонно

Мышца

Эфферентное волокно

б

Рис. 74. Схема двухнейронной (а) и три хне йро иной (б) дуг спинномозгового рефлекса. Р — рецепторный нейрон слинального ганглия; М — мотонейрон.

вызывает определенный рефлекс, называют рецептивным полем рефлекса. Следует отметить, что раздражение одних и тех же рецепторов не всегда вызывает один и тот же тип рефлекторного ответа, а могут отмечаться различные рефлексы в зависимости от того, к каким центральным структурам импульсы поступают по первичным афферент­ным нейронам. Кроме того, в рецептивном поле одного рефлекса могут находиться и различные по функции рецепторы. Так, сгибательный рефлекс может вызываться раздражением тактильных рецепторов кожи или мышечных рецепторов.

Поступающие по афферентным путям нервные импульсы с помощью синаптических переключений активируют различные нейроны ЦНС. Часть афферентных импульсов, необходимых для возникновения рефлекторного ответа, переключается также на нейроны восходящих трактов и отражается в сознании. Однако многие рефлексы возникают и без участия сферы сознания, так как для их осуществления достаточно участие подкорковых зон ЦНС. Именно поэтому многие рефлекторные акты могут сохраняться даже после разрушения большей части ЦНС. Рефлекторная деятельность может осуществляться и одним изолированным сегментом спинного мозга, выделенным из организма и перфу- зируемым искусственным путем.

Моно- и полисинаптические рефлексы. Центральная часть рефлекса может включать несколько последовательных нейронов, соединенных синаптическими контактами. Тогда рефлекс носит название полисинаптического. В простейшем случае импульсы, поступа­ющие в ЦНС по афферентному пути, переключаются непосредственно на эфферентный нейрон. Поскольку в пределах ЦНС рефлекторная дуга такого рефлекса имеет только один синапс (например, синапс между центральными окончаниями мышечных афферентов и мотонейронами), он носит название моносинаптического. Примером моно- синаптического рефлекса является сухожильный рефлекс, или рефлекс растяжения.

В результате возникновения импульсов в эфферентных нейронах происходит активация эфферентной части рефлекса и его реализация. Рефлексы очень многообразны и их исполнительная часть включает различные органы и системы организма. В большин­стве своем рефлексы служат для защиты организма и приспособления его к изменениям окружающей и внутренней среды. С их помощью адекватно координируются непроиз­вольные акты организма. Секреция желез, движения внутренних органов, реакция

Рис. 75. Окклюзия. Объяснение в тексте.

сердца и сосудов, скелетной мускулатуры тонко контролируются координированными рефлекторными актами.

Большинство детальных сведений о рефлекторных актах было получено благодаря изучению мышечных ответов, поскольку последние дают объективную и хорошо измеря­емую оценку рефлекса. Примером двигательного рефлекса у человека является колен­ный рефлекс. Поскольку рефлекс не может быть вызван после того, как соответствующий центр разрушен или поврежден, наличие или отсутствие определенных рефлексов имеет важное диагностическое значение. Так, наличие коленного рефлекса свидетельствует о сохранности моторных центров поясничного сегмента спинного мозга. Рефлекторное сокращение зрачка в ответ на освещение показывает, что ядро III черепного нерва и соответствующие зрительные и эфферентные пути являются интактными.

Характер рефлекса в значительной степени зависит от интенсивности раздражения и числа активируемых рецепторов. Усиление раздражения приводит к расширению рецептивного поля рефлекса, в результате чего вовлекается большее число центральных нейронов. Указанное явление называется иррадиацией возбуждения. Процесс иррадиа­ции в значительной степени зависит от того, что отдельные афферентные нейроны вызывают подпороговую деполяризацию центральных нейронов. При увеличении числа активированных афферентных нейронов в результате процессов пространственной суммации в большем числе центральных нейронов синаптическое возбуждение достигает порога и приводит к их импульсной активности.

Усиление раздражения вызывает также возрастание частоты импульсации в аффе­рентных волокнах, что в свою очередь увеличивает ответы центральных нейронов вследствие временной суммации возбуждающих синаптических влияний.

Взаимодействие рефлексов. Различные рефлекторные реакции могут взаимодейство­вать между собой. Примером такого взаимодействия является феномен доминанты А. А. Ухтомского. Образование в ЦНС центра повышенной возбудимости приводит к тому, что раздражение самых различных рецептивных полей начинает вызывать рефлекторный ответ, характерный для деятельности этой доминантной области.

Доминантный очаг в ЦНС может возникать под влиянием разных факторов, например в результате гормональных воздействий. В частности, в период спаривания половые гормоны повышают возбудимость моторных центров шейного утолщения спинного мозга амфибий и любое раздражение кожи начинает вызывать вместо обычного рефлекса усиление тонического обнимательного рефлекса. После кастрации эти рефлексы угасают, но вновь восстанавливаются при введении полового гормона тестостерона. Показательно, что усиление активности нейронов моторных центров развивается даже при изоляции спинного мозга и добавлении тестостерона в перфузирующий раствор.

Взаимодействие рефлексов может проявляться как во взаимном облегчении (сум­мация), так и угнетении (окклюзия). Последнее явление выражается в том, что суммарный результат оказывается значительно меньшим, чем сумма взаимодействующих реакций. Согласно Ч. Шерриигтону (рис. 75), явление окклюзии объясняется перекры­тием синаптических полей, образуемых афферентными частями взаимодействующих реф­лексов. Поэтому при одновременном поступлении двух афферентных влияний ВПСП вызывается каждым из них отчасти в одних и тех же мотонейронах.