До сих пор речь шла о механизмах регуляции возбудимости одиночных нервных клеток. Теперь целесообразно вкратце рассмотреть, как свойства возбудимости отдельных нейронов проявляются в деятельности однородной совокупности нейронов - нервного "центра". Проще всего это сделать на примере совокупности мотонейронов ("мотонейронного пула") при ее моносинаптической активации.

При раздражении волокон группы I, А афферентного мышечного нерва сверхпороговым одиночным стимулом в МН, иннервирующих соответствующие мышцы, * возникают моносинаптические ВПСП. В зависимости от числа синаптических контактов и уровня поляризации часть МН деполяризуется до порогового уровня, и в них происходит импульсный разряд (ПД); другая, обычно более значительная часть МН этого пула не разряжается, но на время развития моносинаптического ВПСП возбудимость этих клеток повышается. Эти МН составляют так называемую подпороговую зону нервного "центра".

* ( На такой раздражающий стимул реагирует МН мышцы, нерв которой раздражается, и непосредственных мышц-синергистов, действующих на тот же сустав.)

Точными количественными исследованиями Д. Ллойда было показано, что подпороговая зона нарастает при усилении пресинаптического раздражения гораздо круче, чем разряжающая зона (рис. 55), причем при любой интенсивности раздражения подпорогово возбужденных нейронов всегда больше, чем отвечающих импульсной активностью (Lloyd, 1943).

Рис. 55. Полусхематическое изображение соотношений между размерами разряжающейся и подпороговой зон при увеличении силы афферентного раздражения. (Lloyd, 1943)

Эти данные были получены с помощью записи моносинаптических рефлекторных электрических ответов с передних корешков люмбального отдела спинного мозга. Величина переднекорешковых потенциалов отражает число разряжающихся МН, поскольку эти потенциалы формируются в результате суммации импульсов отдельных МН. "Молчащие", но обладающие повышенной возбудимостью МН выявлялись с помощью методики парных импульсов, которая считается теперь классической.

Если разделить задний корешок на две веточки или использовать нервы двух мышц-синергистов и наносить раздельные электрические раздражения на каждый из афферентных источников сначала порознь, а потом одновременно, то оказывается, что во втором случае рефлекторный ответ, записываемый с переднего корешка, значительно больше суммы рефлекторных ответов, получаемых при раздельном раздражении сначала одного, а потом другого афферентного источника.

В настоящее время благодаря микроэлектродной технике совершенно точно выяснено, что происходит при этом в МН, но и до развития этой техники на основании косвенных данных причины этого феномена были раскрыты Ч. Шеррингтоном и его сотрудниками (Sherrington, 1925; Крид, Денни-Броун, Икклс, Лиддел и Шеррингтон, 1935).

В МН подпороговой зоны, как уже говорилось, в ответ на моносинаптический стимул возникает ВПСП, не сопровождающийся развитием ПД. Если одновременно или через небольшой промежуток времени к нему поступает второе моносинаптическое раздражение по другому афферентному пути (например, от нерва мышцы-синергиста), то в нем возникает дополнительная волна ВПСП, которая суммируется с первой и доводит деполяризацию до порогового уровня, вызывая развитие импульса. Поскольку разные афферентные источники конвергируют на одних и тех же МН, то подпороговые зоны МН, возникающие при раздражении двух источников, могут перекрываться. При этом будет наблюдаться примерно следующая картина (рис. 56).

Рис. 56. Схематическое изображение феномена облегчения в нервном 'центре' (Ruch et al., 1963, с модификацией)

Допустим, что раздражение источника А вызывает разряд 8 МН (через кружки) и в 14 МН повышает возбудимость в связи с развитием в них ВПСП (кружки с "+" внутри). Раздражение источника Б вызывает разряд 9 МН ив 15 МН, 7 из которых входит в число подпороговых нейронов первой группы, вызывает только ВПСП. Теперь если наносить раздражения одновременно и на А, и на Б, то разрядится не 17 нейронов, как это должно было бы быть при простой суммации ответов, а 24, потому что 7 нейронов при такой структурно-функциональной организации получает двойную стимуляцию (из А и Б). В этих нейронах произойдет суммация ВПСП, в результате которой они будут генерировать ПД. Поэтому ответ на два раздражения превзойдет по интенсивности сумму ответов на каждое из раздражений. Этот феномен уже давно получил название облегчения.

Изучение облегчения позволило сформулировать представления о разряжающейся и подпороговой зонах нервного "центра". Суммация возбуждений (ВПСП) в нейронах с повышенной возбудимостью приводит к крутому нарастанию эффекта от нескольких (2 и более) раздражений, нанесенных на разные афферентные источники.

Однако разделение "центра" при поступлении одиночного раздражения на разряжающуюся и подпороговую зоны и конвергенция пресинаптических окончаний на одних и тех же нейронах могут приводить к развитию другого феномена, заключающегося в том, что при одновременном раздражении двух афферентов рефлекторный ответ оказывается значительно меньшим, чем сумма ответов на каждое из раздражений. Этот феномен может возникать при несколько ином пространственном распределении конвергирующих пресинаптических окончаний (рис. 57).

Рис. 57. Схематическое изображение феномена окклюзии в нервном 'центре'. (Крид и др., 1935; Ruch et al., 1963; с модификацией)

На рис. 56 и 57: белые кружки - невозбужденные нейроны; черные кружки - разряжающиеся нейроны; кружки с крестиком - нейроны в состоянии подпорогового возбуждения; заштрихованные кружки - нейроны, которые дают разряд при одновременном раздражении обоих афферентных источников. Показаны только афферентные "входы" центра, эфферентный "выход" не показан. Подробное описание в тексте.

Если при раздражении источника А разряжается 11 нейронов, а при раздражении источника Б - 9, 5 из которых уже вовлеклось в импульсную реакцию при раздражении А, то общее число разряжающихся нейронов будет при одновременном раздражении двух "входов" меньше суммы нейронов, генерирующих импульсы на каждое из раздражений отдельно. При таком распределении пресинаптических окончаний увеличение реакции за счет суммации ВПСП в общих подпороговых нейронах оказывается недостаточным, чтобы покрыть относительное уменьшение числа нейронов, включающихся при одновременном раздражении двух афферентных источников. Так, в схеме, представленной на рис. 57, показан только один совместный для двух источников подпороговый нейрон, в то время как совместных нейронов разряжающейся зоны 5. Другие 2 нейрона, являясь подпороговыми при раздражении источника А, входят в разряжающуюся зону источника Б и также не добавляют числа действующих нейронов при одновременной стимуляции обоих источников. В конечном итоге нанесение раздражения на два источника (А и Б) вызывает импульсные ответы только у 16 нейронов, а не у 20, как это должно было бы быть при простой суммации активности нейронов, разряжающихся на каждое из раздражений (А или Б).

Феномен уменьшенного ответа получил название окклюзии и ничего общего с торможением не имеет. В основе явления лежит общность разряжающихся зон двух или нескольких афферентных источников.

Как же в свете этих данных можно представить себе тонус нервного "центра"?

Не касаясь природы импульсной активности работающих нейронов данного "нервного центра" ("спонтанная" или рефлекторно вызванная активность), можно полагать, что тонус "центра" определяется соотношением числа разряжающихся и "молчащих" нейронов. Если схематически изобразить нервный "центр", состоящий из 50 нейронов, то тонус такого центра гораздо выше, когда импульсная активность имеет место в 25 нейронах из 50 (рис. 58, слева), чем когда разряжается только 11 клеток (рис. 58, справа). Конечно, здесь не учитывается интенсивность (частота) импульсации в разряжающихся нейронах, т. е. их внутренние "тонические" свойства, но этот вопрос частично освещался выше.

Рис. 58. Схематическое изображение нервных 'центров' с высоким (слева) и низким (справа) тонусом. (Ориг.). Показаны не только афферентные 'входы', но и эфферентный 'выход'. Черная зона 'выхода' показывает относительное количество эфферентных волокон, в которых идет импульсация. Обозначения те же, что на рис. 56. Остальные объяснения в тексте

Памятуя об окклюзии, можно заранее предполагать, что, чем выше тоническая активность центра, т. е. чем большее число нейронов разряжается в данный момент, тем меньше возможности "центра" развивать рефлекторную деятельность в ответ на дополнительные раздражения. Это видно из рис. 58. "Центр" слева находится в состоянии более высокого тонуса, но у него только половина нейронов может включаться в ответ на какие-либо дополнительные раздражения. "Центр" справа обладает более низкой тонической активностью, но у него, так сказать, больше резервов для включения в рефлекторные реакции.

Действительно, широко известно, что центры, которым присущ постоянный тонус, как например центр блуждающего нерва, обладают тем меньшей рефлекторной возбудимостью, чем выше их тоническая активность.

Таковы общие представления о возбудимости и тонусе нервных "центров", которые вытекают из свойств возбудимости отдельных нервных элементов.

Нервным центром называется совокупность нейронов в различных отделах ЦНС, обеспечивающих регуляцию какой-либо функции организма. Например, бульбарный дыхательный центр.

Для проведения возбуждения через нервные центры характерны следующие особенности:

1. Одностороннее проведение. Оно идет от афферентного, через вставочный, к эфферентному нейрону. Это обусловлено наличием межнейронных синапсов.

2. Центральная задержка проведение возбуждения, т.е. по ЦНС возбуждение идет значительно медленнее, чем по нервному волокну. Это объясняется синаптической задержкой. Так как больше всего синапсов в центральном звене рефлекторной дуги, там скорость проведения наименьшая. Исходя из этого время рефлекса – это время от начала воздействия раздражителя до появления ответной реакции. Чем длительнее центральная задержка, тем больше время рефлекса. Вместе с тем оно зависит от силы раздражителя. Чем оно больше, тем время рефлекса короче и наоборот. Это объясняется явлением суммации возбуждений в синапсах. Кроме того, оно определяется и функциональным состоянием ЦНС. Например, при утомлении нервного центра длительность рефлекторной реакции увеличивается.

3. Пространственная и временная суммация. Временная суммация возникает как в синапсах вследствие того, что чем больше поступает нервных импульсов, тем больше выделяется нейромедиатора в них, тем выше амплитуда возбуждающего постсинаптического потенциала. Поэтому рефлекторная реакция может возникать на несколько последовательных подпороговых раздражений. Пространственная суммация наблюдается тогда, когда к нервному центру идут импульсы от нескольких рецепторных нейронов. При действии на них подпороговых стимулов, возникающие постсинаптические потенциалы суммируются, и в мембране нейрона генерируется распространяющийся потенциал действия.

4. Трансформация ритма возбуждения – изменение частоты нервных импульсов при прохождении через нервный центр. Частота может снижаться или повышаться. Например, повышающая трансформация – увеличение частоты обусловлено дисперсией и мультипликацией возбуждения в нейронах. Первое явление возникает в результате разделения нервных импульсов на несколько нейронов, аксоны которых образуют затем синапсы на одном нейроне. Второе – генерацией нескольких нервных импульсов при развитии возбуждающего постсинаптического потенциала на мембране одного нейрона. Понижающая трансформация объясняется суммацией нескольких возбуждающих постсинаптических потенциалов и возникновением одного потенциала действия в нейроне.

5. Посттетаническая потенциация – это усиление рефлекторной реакции в результате двигательного возбуждения нейронов центра. Под влиянием многих серий нервных импульсов, проходящих с большой частотой через синапсы, выделяется большое количество нейромедиаторов в межнейронных синапсах. Это приводит к прогрессирующему нарастанию амплитуды возбуждающего постсинаптического потенциала и длительному (несколько часов) возбуждению нейронов.

6. Последействие – это запаздывание окончания рефлекторного ответа после прекращения действия раздражителя. Связано с циркуляцией нервных импульсов по замкнутым цепям нейронов.

7. Тонус нервных центров – состояние постоянной повышенной активности. Он обусловлен постоянным поступлением к нервному центру нервных импульсов от периферических рецепторов, возбуждающим влиянием на нейроны продуктов метаболизма и других гуморальных факторов. Например, проявлением тонуса соответствующих центров является тонус определенной группы мышц.

8. Автоматия (спонтанная активность) нервных центров. Периодическая или постоянная генерация нейронами нервных импульсов, которые возникают в них самопроизвольно, т.е. в отсутствии сигналов от других нейронов или рецепторов. Обусловлена колебаниями процессов метаболизма в нейронах и действием на них гуморальных факторов.

9. Пластичность нервных центров. Это их способность изменять функциональные свойства. При этом центр приобретает возможность выполнять новые функции или восстанавливать старые после повреждения. В основе пластичности нервного центра лежит пластичность синапсов и мембран нейронов, которые могут изменять свою молекулярную структуру.

10. Низкая физиологическая лабильность и быстрая утомляемость. Нервные центры могут проводить импульсы лишь ограниченной частоты. Их утомление объясняется утомлением синапсов и ухудшением метаболизма нейронов, истощение состава медиаторов, длительность их синтеза.

Тонус нервного центра — состояние некоторого уровня актив­ности нейронов, обеспечивающей их готовность к рефлекторной деятельности и проявляющейся в постоянной эфферентной импульсации низкой частоты к органам-эффекторам. Тонус нервных цент­ров обусловлен небольшим уровнем афферентных сигналов от раз­личных рецептивных полей (т.е. имеет рефлекторную природу), а также действием на нейроны метаболитов и других гуморальных раздражителей из клеточной микросреды. Проявлением тонуса нерв­ных центров является спонтанная электрическая активность нейро­нов и некоторая фоновая активность эффекторов, например, тонус скелетной мускулатуры, гладких мышц сосудов и т.п.;

Пластичность нервных центров

Свойство доминанты. Доминантным называется временно господствующий в нервных центрах очаг (или доминантный центр) повышенной возбудимости в центральной нервной системе. По А.А.Ухтомскому, доминантный нервный очаг характеризуется та­кими свойствами, как повышенная возбудимость, стойкость и инер­тность возбуждения, способность к суммированию возбуждения.

24 Гомеостатические функциональные системы Нейродинамические функциональные системы. Важнейшим структурным элементом их является кора головного мозга на том этапе эволюционного развития, который привел к формированию первой сигнальной системы. Кора головного мозга стала местом обработки и хранения информации, поступающей из внутреннего и внешнего мира организма. Появилась возможность накапливать и использовать приобретенный опыт, прогнозировать события в будущем. Сформировался такой аппарат оптимизации функций организма и его поведения, как эмоции. Сегодня мы знаем, какое разнообразие эмоций сопровождает сложные поведенческие акты у животных, не говоря уже о человеке. Эмоции — важнейший элемент опережающего отражения изменений внешнего мира. Эмоции являются проявлением осознания взаимоотношений организма с объектами окружающей среды, осознания, лежащего в основе интуитивного поведения животных. С появлением человека природа сделала принципиально новый шаг от эмоций к мышлению и связанной с ним сознательной деятельности. Формирование коры головного мозга резко расширило адаптивные возможности организма. Открытие условных рефлексов совершило переворот в физиологии, дало мощный инструмент в руки ученых для анализа высшей нервной деятельности. С помощью условных рефлексов впервые доказана связь коры головного мозга с внутренними органами. Контроль коры над вегетативными функциями организма стал очевиден. Теория, ставшая основой учения о нервизме, получила свое признание. Механизмы регуляции, характерные для гомеостатических систем, дополнились новыми принципами управления, что привело кформированию нейродинамических функциональных систем более точных, гибких и совершенных, чем прежние. Нейродинамические системы, естественно, включают в себя элементы структурно-функциональной архитектоники гомеостатических и морфо-функциональных систем.

25 Стресс— это ответная реакция организма человека на перенапряжение, негативные эмоции или просто на монотонную суету. Во время стресса, организм человека вырабатывает гормон адреналин, который заставляет искать выход. Стресс в небольших количествах нужен всем, так как он заставляет думать, искать выход из проблемы, без стресса вообще жизнь была бы скучной. Но с другой стороны, если стрессов становится слишком много, организм слабеет, теряет силы и способность решать проблемы

Стрессоры вызывают стереотипный, автоматизированный ответ, начиная с активации гипоталамуса, повышения активности гипофиза и надпочечников с одновременным включением симпатического отдела вегетативной нервной системы. Относительно того, как стрессовый фактор достигает гипоталамуса, нет единой точки зрения. Некоторые авторы считают, что стрессор через соответствующие анализаторные структуры воздействует на кору головного мозга. Далее через таламус сигнал поступает к гипоталамусу и параллельно - в ретикулярную формацию, которая является "связующим звеном" между сознанием и телом. В таком случае физический по природе стрессор, так же как и психологический стрессор, может влиять на когнитивные процессы, запуская одни и те же психофизиологические механизмы, независимо от природы стрессора. В то же время, существуют данные о том, что информация о стрессорах, воспринимаемых зрением, поступает прямо к гипоталамусу по специальному зрительному тракту. В любом случае ни у кого не возникает сомнения, что ретикулярная формация, гипоталамус и лимбические структуры принимают непосредственное участие в развитии стрессовой реакции; в осознании стрессора и формировании необходимой адекватной реакции принимает участие весь мозг, включая и вегетативную нервную систему. Всегда необходимо помнить о понимании мозга как части целостной нейроэндокринной системы, управляющей нашей психикой и поведением. Во многих современных работах развиваются новые представления о гормональных механизмах и пептидной регуляции дистрессовых состояний, вплоть до молекулярных механизмов стресса, включенности тех или иных медиаторных систем. Итак, по-видимому, под влиянием Селье, недооценивавшим роль ЦНС, основной акцент в изучении стресса делался на исследованиях механизмов дистресса, вегетативной и гормональной регуляции. В тоже время, роль ЦНС в возникновении стрессовой реакции или недооценивалась, или вообще игнорировалась.

Нервный центр - центральный компонент рефлекторной дуги, где происходит переработка информации, вырабатывается программа действия, формируется эталон результата.

Анатомическое понятие "нервный центр" - это совокупность нейронов, располагающихся в строго определенных отделах центральной нервной системы и осуществляющих один рефлекс. Например: центр коленного рефлекса - в передних рогах 2-4 поясничных сегментов спинного мозга; центр глотания - на уровне продолговатого мозга: 5, 7, 9 пары черепно-мозговых нервов.

Физиологическое понятие "нервный центр" - это совокупность нейронов, расположенных на различных уровнях центральной нервной системы и регулирующих сложный рефлекторный процесс. Например: центр глотания входит в состав пищевого центра.

Свойства нервных центров.

Одностороннее проведение возбуждения - возбуждение передается с афферентного на эфферентный нейрон. Причина: клапанное свойство синапса.

Задержка проведения возбуждения: скорость проведения возбуждения в нервном центре на много ниже таковой по остальным компонентам рефлекторной дуги. Чем сложнее нервный центр, тем дольше проходит по нему нервный импульс. Причина: синаптическая задержка. Время проведения возбуждения через нервный центр - центральное время рефлекса.

Суммация возбуждения - при действии одиночного подпорогового раздражителя ответной реакции нет. При действии нескольких подпороговых раздражителей ответная реакция есть. Рецептивное поле рефлекса - зона расположения рецепторов, возбуждение которых вызывает определенный рефлекторный акт.

Имеется 2 вида суммации: временная и пространственная.

Временная - возникает ответная реакция при действии нескольких следующих друг за другом раздражителей. Механизм: суммируются возбуждающие постсинаптические потенциалы рецептивного поля одного рефлекса. Происходит суммация во времени потенциалов одних и тех же групп синапсов.

Пространственная суммация - возникновение ответной реакции при одновременном действии нескольких подпороговых раздражителей. Механизм: суммация возбуждающего постсинаптического потенциала от разных рецептивных полей. Суммируются потенциалы разных групп синапсов.

Центральное облегчение - объясняется особенностями строения нервного центра. Каждое афферентное волокно входя в нервный центр иннервирует определенное количество нервных клеток. Эти нейроны - нейронный пул. В каждом нервном центре много пулов. В каждом нейронном пуле - 2 зоны: центральная (здесь афферентное волокно над каждым нейроном образует достаточное для возбуждения количество синапсов), периферическая или краевая кайма (здесь количество синапсов недостаточно для возбуждения). При раздражении возбуждаются нейроны центральной зоны. Центральное облегчение: при одновременном раздражении 2-х афферентных нейронов ответная реакция может быть больше арифметической суммы раздражения каждого из них, т. к. импульсы от них отходят к одним и тем же нейронам периферической зоны.

Окклюзия - при одновременном раздражении 2-х афферентных нейронов ответная реакция может быть меньше арифметической суммы раздражения каждого из них. Механизм: импульсы сходятся к одним и тем же нейронам центральной зоны. Возникновение окклюзии или центрального облегчения зависит от силы и частоты раздражения. При действии оптимального раздражителя, (максимального раздражителя (по силе и частоте) вызывающего максимальную ответную реакцию) - появляется центральное облегчение. При действии пессимального раздражителя (с силой и частотой вызывающих снижение ответной реакции) - возникает явление окклюзии.

Посттетаническая потенция - усиление ответной реакции, наблюдается после серии нервных импульсов. Механизм: потенциация возбуждения в синапсах;

Рефлекторное последействие - продолжение ответной реакции после прекращения действия раздражителя:

1. кратковременное последействие - в течение нескольких долей секунды. Причина - следовая деполяризация нейронов;
2. длительное последействие - в течение нескольких секунд. Причина: после прекращения действия раздражителя возбуждение продолжает циркулировать внутри нервного центра по замкнутым нейронным цепям.

Трансформация возбуждения - несоответствие ответной реакции частоте наносимых раздражений. На афферентном нейроне происходит трансформация в сторону уменьшения из-за низкой лабильности синапса. На аксонах эфферентного нейрона, частота импульса больше частоты наносимых раздражений. Причина: внутри нервного центра образуются замкнутые нейронные цепи, в них циркулирует возбуждение и на выход из нервного центра импульсы подаются с большей частотой.

Высокая утомляемость нервных центров - связана с высокой утомляемостью синапсов.

Тонус нервного центра - умеренное возбуждение нейронов, которое регистрируется даже в состоянии относительного физиологического покоя. Причины: рефлекторное происхождение тонуса, гуморальное происхождение тонуса (действие метаболитов), влияние вышележащих отделов центральной нервной системы.

Высокий уровень обменных процессов и, как следствие, высокая потребность в кислороде. Чем больше развиты нейроны, тем больше необходимо им кислорода. Нейроны спинного мозга проживут без кислорода 25-30 мин, нейроны ствола головного мозга - 15-20 мин, нейроны коры головного мозга - 5-6 мин.

Тонус нервных центров

Электрофизиологические исследования показывают, что не только при осуществлении того или иного рефлекса, но и в состоянии относительного покоя из нервных центров на периферию к соответствующим органам и тканям поступают разряды нервных импульсов.

Различие состоит лишь в том, что при осуществлении рефлекторной реакции на раздражение эти разряды имеют большую частоту (например, в двигательных нервных волокнах при сильных произвольных движениях от 50 до 100 импульсов в секунду) и посылаются более или менее одновременно по большому числу эфферентных волокон, а в покое частота разрядов и число одновременно работающих единиц очень малы.

Редкие импульсы, непрерывно поступающие из нервных центров на периферию, обусловливают тонус скелетных мышц, тонус гладких мышц кишечника, сосудистый тонус.

Такое постоянное возбуждение нервных центров носит название тонуса нервных центров . В его поддержании участвуют как афферентные импульсы, поступающие непрерывно от периферических рецепторов в центральную нервную систему, так и различные гуморальные раздражители (гормоны, СО2 и др.).

О роли афферентных импульсов в поддержании тонуса нервных центров свидетельствует следующий опыт Бронджеста. Если у лягушки перерезать чувствительные корешки спинного мозга, интернирующие задние лапки, то наблюдается падение мышечного тонуса ( рис. 176 ) почти такое же, как при перерезке моторных нервов. Этот oпыт показывает, что мышечный тонус обусловлен тонусом нервных центров, а последний в свою очередь поддерживается афферентными импульсами, исходящими из мышечных и других периферических рецепторов.

Рис. 176. Выпадение мышечного тонуса в конечности лягушки после односторонней перерезки задних корешков.

Особенно выражено тоническое влияние центров продолговатого, среднего и промежуточного мозга. Перерезка у кошки головного мозга на уровне передних бугров четверохолмия, так называемая децеребрация, влечет за собой резкое повышение тонуса всех мышц-разгибателей, аналогичное тому, которое наблюдается при стоянии. Мышцы после указанной операции напряжены: конечность лишь с трудом можно согнуть. Очень быстро после насильственного сгибания вновь восстанавливается исходное положение — усиленное разгибание.

Тоническое сокращение, при котором имеется значительное напряжение мышцы, стойко удерживаемое на постоянном уровне и мало поддающееся изменениям, получило название тетанического, контрактильного, или сократительного, тонуса. При форме тонуса в мышце обнаруживаются частые ритмические разряды импульсов, как и при тетанусе.

Такое состояние мышц получило название пластического тонуса. Оно встречается и при целости центральной нервной системы в результате отравления некоторыми ядами, при заболеваниях нервной системы, а также под влиянием гипноза. У человека появление пластического тонуса характерно для особого состояния нервной системы, носящего название каталепсии, или восковой ригидности, когда человек на некоторое время как бы цепенеет в какой-либо неестественной позе и не меняет ее в течение долгого времени.

Пластический тонус, как и контрактильный, имеет рефлекторное происхождение. После деафферентации конечности, т. е. после лишения ее афферентной иннервации, все проявления контрактильного и пластического тонуса мышц этой конечности исчезают.

Тонические рефлексы являются обязательными спутниками всякого двигательного акта. В особенности велико их значение в локомоций, т. е. в передвижении тела в пространстве.

В отличие от нервных волокон нервные центры легкоутомляемы. Утомление нервного центра проявляется в постепенном снижении и в конечном итоге полном прекращении рефлекторного ответа при продолжительном раздражении афферентных нервных волокон.

Утомление нервных центров связано прежде всего с нарушением передачи возбуждения в межнейронных синапсах. Такое нарушение может быть обусловлено резким уменьшением запасов синтезированного медиатора в нервных окончаниях, уменьшением чувствительности к медиатору постсинаптической мембраны нервной клетки, уменьшением ее энергетических ресурсов.

Не все рефлекторные акты в равной мере и с одинаковой быстротой приводят к развитию утомления. Некоторые рефлексы в течение длительного времени могут протекать, не сопровождаясь развитием утомления. К таким рефлексам относятся, например, проприоцептивные тонические рефлексы, при которых происходит длительное поддержание мышечного тонуса.

З) Рефлекторный тонус нервных центров

Электрофизиологические исследования показывают, что не только при осуществлении того или иного рефлекса, но и в состоянии относительного покоя из нервных центров на периферию к соответствующим органам и тканям поступают разряды нервных импульсов.

Различие состоит лишь в том, что при осуществлении рефлекторной реакции на раздражение эти разряды имеют большую частоту (например, в двигательных нервных волокнах при сильных произвольных движениях— от 50 до 100 импульсов в секунду) и посылаются более или менее одновременно по большому числу эфферентных волокон, а в покое частота разрядов и число одновременно работающих единиц очень малы.

Редкие импульсы, непрерывно, поступающие из нервных центров на периферию, обусловливают тонус скелетных мышц, тонус гладких мышц кишечника, сосудистый тонус.

Такое постоянное возбуждение нервных центров носит название тонуса нервных центров. В его поддержании участвуют как афферентные импульсы, поступающие непрерывно от периферических рецепторов в центральную нервную систему, так и различные гуморальные раздражители (гормоны, СО2 и др.).

Зависимость функции нервных центров от снабжения их кислородом

Нервные клетки отличаются интенсивным обменом веществ и потреблением кислорода. Так, 100 г ткани головного мезга собаки потребляют кислорода в 22 раза больше, чем 100 г мышечной ткани, находящейся в покое, и в 10 раз больше, чем 100 г печени. Мозг человека поглощает приблизительно 40—50 мл кислорода в минуту, что составляет примерно одну восьмую всего количества кислорода, потребляемого телом в состоянии покоя.

Потребляя большие количества кислорода, нервные клетки высокочувствительны к его недостатку. Поэтому уменьшение доставки кислорода к центральной нервной системе быстро влечет за собой нарушения ее функций. Этим объясняется тот факт, что полное или частичное прекращение кровообращения мозга (например, при тромбозе или разрыве кровеносного сосуда) ведет к тяжелым расстройствам деятельности нервной системы и к гибели нервных элементов. Даже кратковременная остановка мозгового кровообращения или кратковременное резкое падение давления в кровеносных сосудах головного мозга вызывает у человека немедленную потерю сознания. Особенно сильно страдают в случае прекращения кровоснабжения клетки коры больших полушарий головного мозга: уже через 5—6 минут они подвергаются необратимым изменениям и погибают. Центры ствола мозга менее чувствительны к недостатку кислорода: их функция восстанавливается даже после 15—20 минут полного прекращения кровообращения. Центры спинного мозга еще более выносливы: их функция может восстанавливаться даже через 20—30 минут после полного прекращения притока к ним крови.

При гипотермии, т е. искусственном понижении температуры тела, когда снижается обмен веществ организма, центральная нервная система дольше переносит недостаток кислорода.

Координация рефлекторных процессов

Каждый рефлекс представляет собой реакцию всей центральной нервной системы, зависит от ее состояния в данный момент и от всей совокупности межцентральных соотношений и взаимодействий. Взаимодействие нейронов, а следовательно, и нервных процессов в центральной нервной системе, обеспечивающее ее согласованную деятельность, носит название координации.

Установлен ряд общих закономерностей — принципов координации.

А) Конвергенция

Импульсы, приходящие в центральную нервную систему по различным афферентным волокнам, могут сходиться (конвергировать)к одним и тем же промежуточным и эффекторным нейронам. Этот факт лег в основу принципа конвергенции, установленного Шеррингтоном. Конвергенция нервных импульсов объясняется тем, что на теле и дендритах каждого нейрона в центральной нервной системе оканчиваются аксоны множества других нервных клеток. В спинном и продолговатом мозге конвергенция имеет сравнительно ограниченный характер: на вставочных и моторных нейронах конвергируют преимущественно афферентные импульсы, возникающие в различных участках рецептивного поля только одного и того же рефлекса. В отличие от этого в высших отделах центральной нервной системы — подкорковых ядрах и коре больших полушарий — наблюдается конвергенция импульсов, исходящих из разных рецептивных зон. Поэтому один и тот же нейрон может возбуждаться импульсами, возникающими при раздражении и слуховых, и зрительных, и кожных рецепторов.

Конвергенция объясняет пространственную суммацию возбуждений и явление окклюзии.

Б) Иррадиация возбуждения

Импульсы, поступающие в центральную нервную систему при сильном и длительном раздражении, вызывают возбуждение не только нейронов данного рефлекторного центра, но и других нервных центров. Это распространение возбуждения в центральной нервной системе получило название иррадиации.

Морфологические и электрофизиологические исследования показали, что возможность иррадиации возбуждений в центральной нервной системе обусловлена многочисленными ветвлениями отростков (аксонов и дендритов) нервных клеток и цепями вставочных нейронов, объединяющих друг с другом различные нервные центры. Особую роль в механизме иррадиации возбуждения играет ретикулярная формация.

Иррадиации возбуждения препятствуют многочисленные тормозные нейроны и синапсы, входящие в состав различных рефлекторных центров.

В) Реципрокная (сопряженная) иннервация

При возбуждении центра сгибательной мускулатуры одной конечности происходит торможение центра разгибательной мускулатуры той же конечности и возбуждение центра мышц-разгибателей второй конечности.

Таким образом, центры мышц-антагонистов — сгибателей и разгибателей — находятся при выполнении многих двигательных актов в противоположном состоянии. Лишь при этом возможно точное движение сгибания или разгибания. Анализ подобных явлений привел к представлению о реципрокной, или сопряженной, иннервации мышц-антагонистов. Согласно этому представлению, возбуждение центра одной группы мышц сопровождается реципрокным (сопряженным) торможением центров антагонистической мускульной группы.

Г) Последовательная смена возбуждения торможением и торможения возбуждением

Контрастное усиление возбуждения вслед за торможением и торможения вслед за возбуждением И. П. Павлов наблюдал при изучении условнорефлекторной деятельности и назвал их явлениями последовательной корковой положительной или отрицательной индукции.

Феномен отдачи. Феномен отдачи состоит в быстрой смене одного рефлекса другим противоположного значения. Так, по прекращении раздражения, вызвавшего сильный сгибательный рефлекс, наступает резкое разгибание согнутой конечности. Это объясняется тем, что при сгибании конечности центр разгибания находится в состоянии реципрокного торможения; к этому центру, однако, непрерывно притекают слабые возбуждающие импульсы от расслабленной и растянутой мышцы. Как только рефлекторное сгибание закончилось и прекратилось торможение в центре разгибателей, возникает сильное их возбуждение. Причиной его является поток импульсов от растянутой разгибательной мускулатуры, точнее от ее рецепторов.

Благодаря такому механизму один рефлекс может вызвать противоположный ему второй, за которым появится третий, за ним четвертый и т. д.

Цепные и ритмические рефлексы. Сложные рефлекторные акты, в которых конец одного рефлекса обусловливает возникновение другого, получили название цепных рефлексов. Часто при цепных рефлексах происходит чередование в определенной последовательности одних и тех же отдельных простых рефлекторных актов, которые ритмически повторяются. Такие рефлексы называются ритмическими. К ним относятся рефлексы типа шагания, почесывания и др. При этих рефлексах, которые могут наблюдаться и у спинальных животных, происходит последовательная смена движений сгибания и разгибания одной или нескольких конечностей в определенном ритме. Смена движений, составляющих отдельные фазы ритмического цепного рефлекса, обеспечивается последовательной индукцией, а также вторичными центростремительными импульсами от работающих мышц.

Е) Принцип обратной связи

Всякий двигательный акт, вызываемый тем или иным афферентным раздражением, сопровождается возбуждением рецепторов мышц, сухожилий и суставных сумок — проприорецепторов, от которых нервные импульсы поступают в центральную нервную систему. Если совершаемое человеком движение контролируется зрением, то к проприоцептивным импульсам присоединяются также зрительные сигналы. В случае же, когда результатом движения является возникновение какого-либо звука (например, при нажатии пальцем на клавиш рояля), в центральную нервную систему поступают и слуховые сигналы.

Подобные афферентные импульсы, рождающиеся в организме в результате деятельности органов и тканей, получили название вторичных афферентных импульсовв отличие от тех, которые первично вызвали данный рефлекторный акт.

Вторичные афферентные импульсы непрерывно сигнализируют нервным центрам о состоянии двигательного аппарата, и в ответ на эти сигналы из центральной нервной системы к мышцам поступают новые двигательные импульсы, включающие следующую фазу движения или изменяющие его в соответствии с условиями деятельности.