Что такое возбуждение нервных процессов физиология

1. Раздражители и раздражимость.

2. Возбудимость и возбуждение.

3. Биоэлектрические явления в возбудимых тканях. Мембранный потенциал покоя.

4. Потенциал действия.

5. Законы раздражения.

6. Лабильность. Парабиоз.

Раздражители и раздражимость.На живой организм постоянно действуют различные раздражители (свет, звук, различные запахи и др.). Воздействие раздражителя на организм называется раздражением. Организм воспринимает раздражение благодаря особой способности – раздражимости. Раздражимость – это способность клеток, тканей усиливать или уменьшать активность в ответ на воздействие раздражителей. Условно раздражители можно подразделить на три группы: физические, химические и физико-химические. К физическим раздражителям относятся механические, электрические, температурные, световые звуковые. К химическим относятся гормоны, лекарственные вещества и др. К физико-химическим раздражителям относятся изменения осмотического давления и рН крови .

К действию одних раздражителей орган специально приспособлен. Такие раздражители называют адекватными. Неадекватными будут такие раздражители, к воздействию которых данная клетка или ткань не приспособлена. Так для глаза адекватным раздражителем будут световые лучи, а неадекватным звуковые волны.

По силе раздражители подразделяются на подпороговые, пороговые и надпороговые. Пороговый раздражитель характеризуется минимальной силой, достаточной для того чтобы вызвать минимальный специфический эффект в раздражаемой ткани. Подпороговый раздражитель вызывает лишь местную реакцию. Его силы недостаточно для вызывания специфического эффекта. Нпротив, надпороговые раздражители обладают большой силой и вызывают самую большую реакцию.

Возбудимость и возбуждение. Некоторые ткани организма (нервная, мышечная) относятся к возбудимым т. е. они обладают способностью отвечать на раздражение - возбуждением. Возбуждение - это специфическая форма реагирования возбудимой клетки или ткани на действие раздражителя. Возбуждение характеризуется как специфическими, так и неспецифическими признаками. К специфическим признакам относят сокращение мышцы, выделение железой секрета. Неспецифические признаки возбуждения – это повышение обмена веществ, усиление теплопродукции изменение электрического состояния клеточной мембраны.

Биоэлектрические явления в возбудимых тканях.Биоэлектрические явления (животное электричество) было открыто в 1791 году итальянским ученым Л. Гальвани. Современные данные происхождения биоэлектрических явлений были получены в 1952 году А. Ходжикиным, А. Хаксли и Б. Катцем в исследованиях, проведенных с гигантским нервным волокном кальмара (диаметром 1 мм).

Мембранный потенциал покоя (МПП). В состоянии физиологического покоя наружная поверхность клеточной мембраны заряжена электроположительно, а внутренняя – электроотрицательно. Благодаря этому меду ними возникает разность потенциалов 60-90 мВ. Эту разность потенциалов называют мембранным потенциалом покоя (МПП) или потенциалом покоя. Возникновение потенциала покоя обусловлено неодинаковой концентрацией несущих электрические заряды ионов К
, Na
, СI
внутри и вне клетки и разной проницаемостью для них мембраны. В клетке в 30-50 раз больше К
и в 8-10 раз меньше Na
, чем в тканевой жидкости. Основным анионом тканевой жидкости является CI
. В клетке преобладают крупные органические анионы, которые не могут диффендировать через мембрану.

В покое проницаемость мембраны значительно выше для К
, чем для Na
. В силу своей высокой концентрации ионы K
стремятся выйти из клетки наружу. Сквозь мембрану они проникают на наружную поверхность клетки, но дальше уйти не могут. Крупные анионы клетки, для которых мембрана не проницаема, не могут следовать за калием, и скапливаются на внутренней поверхности мембраны, создавая здесь отрицательный заряд, который удерживает электростатической связью проскочившие через мембрану положительно заряженные ионы калия. Таким образом, возникает поляризация мембраны, потенциал покоя. По обе стороны образуется двойной электрический слой: снаружи из положительно заряженных ионов K
, а внутри из отрицательно заряженных крупных анионов.

Потенциал действия (ПД). Потенциал покоя сохраняется до тех пор, пока не возникло возбуждение. Под действием раздражителя проницаемость мембраны для Na
повышается. Поэтому Na
сначала медленно, а затем лавинообразно устремляется внутрь клетки. Ионы натрия заряжены положительно, поэтому происходит перезарядка мембраны и ее внутренняя поверхность приобретает положительный заряд, а наружная - отрицательный. Таким образом происходит реверсия потенциала, изменение его на обратный знак (деполяризация). Он становится отрицательным снаружи и положительным внутри клетки. Однако повышение проницаемости мембраны для Na
длится не долго. Она быстро снижается и повышается для K
. Это вызывает усиление потока положительных ионов калия из клетки во внешний раствор. В итоге происходит реполяризация мембраны, ее наружная поверхность приобретает снова положительный заряд, а внутренняя – отрицательный.

Волна возбуждения. Волной возбуждения называют всю совокупность последовательных изменений электрического состояния мембраны. К компонентам волны возбуждения относятся пороговый потенциал, потенциал действия и следовые потенциалы.

Законы раздражения. В 1907 году Л. Лапик для характеристики скорости возникновения возбуждения предложил регистрировать два параметра – силу раздражения и время его воздействия. Между силой раздражения и длительностью его действия существует обратно пропорциональная зависимость: чем больше сила раздражения, тем меньше длительность его действия, необходимая для возникновения возбуждения, и наоборот. О возбудимости ткани судят по величине реобазы. Реобаза – это наименьшая сила тока (или напряжения), способная при неограниченном времени вызвать возбуждение ткани. Она измеряется в единицах силы или напряжения тока. Чем меньше реобаза, тем более возбудима ткань.

О скорости возникновения возбуждения судят по величине хронаксии. Хронаксия – это наименьшее время, в течении которого необходимо воздействовать на ткань электрическим током, равным удвоенной реобазе, чтобы вызвать ее возбуждение. Она измеряется в единицах времени. Чем меньше хронаксия тем быстрее возникает возбуждение.

Лабильность. Парабиоз. Лабильность (или функциональная подвижность ткани) – это способность возбудимой ткани к воспроизведению потенциалов действия в соответствии с ритмом раздражения. Она была открыта Н.Е. Введенским в 1892 г. Мерой лабильности является наибольшее число потенциалов действия, которое ткань способна воспроизвести в 1 с в соответствии с частотой действующих раздражителей. Лабильность является величиной непостоянной. Она может понижаться или повышаться. Понижение лабильности может наступить вследствие утомления. Повысить ее можно путем физических упражнений.

При действии на участок нерва различных факторов (солевые растворы, электрический ток, механические раздражения и т.д.) Н.Е. Введенский установил, что лабильность измененного участка понижается. Именно это состояние стойкого нераспространяющегося возбуждения Н.Е. Введенский назвал парабиозом. Парабиоз имеет три стадии. Первая стадия – уравнительная, когда и сильные и слабые раздражения, нанесенные нормальному участку нерва, вызывают одинаковое сокращение мышцы. Вторая стадия – пародоксальная, когда сильные раздражения вызывают слабое сокращения, а слабые раздражения – более сильные сокращения, чем обычно. Третья стадия – тормозящая, когда ни сильные, ни слабые раздражения не вызывают сокращения. Установленные открытия Н.Е. Введенского сыграли большую роль в дальнейшем развитии физиологии.

Рефлекс - основная форма нервной деятельности. Ответная реакция организма на раздражение из внешней или внутренней среды, осуществляющаяся при участии центральной нервной системы, называется рефлексом.

Путь, по которому проходит нервный импульс от рецептора до эффектора (действующий орган), называется рефлекторной дугой.

В рефлекторной дуге различают пять звеньев:

• рецептор;
• чувствительное волокно, проводящее возбуждение к центрам;
• нервный центр, где происходит переключение возбуждения с чувствительных клеток на двигательные;
• двигательное волокно, несущее нервные импульсы на периферию;
• действующий орган - мышца или железа.

Любое раздражение - механическое, световое, звуковое, химическое, температурное, воспринимаемое рецептером, трансформируется (преобразуется) или, как теперь принято говорить, кодируется рецептором в нервный импульс и в таком виде по чувствительным волокнам направляется в центральную нервную систему. При помощи рецепторов организм получает информацию обо всех изменениях, происходящих во внешней среде и внутри организма.

Рефлекс как приспособительная реакция организма обеспечивает тонкое, точное и совершенное уравновешивание организма с окружающей средой, а также контроль и регуляцию функций внутри организма. В этом его биологическое значение. Рефлекс является функциональной единицей нервной деятельности.

Вся нервная деятельность, как бы она не была сложна, складывается из рефлексов различной степени сложности, т.е. она является отраженной, вызванной внешним поводом, внешним толчком.
Из клинической практики: в клинике С.П. Боткина наблюдали больного, у которого из всех рецепторов тела функционировали один глаз и одно ухо. Как только больному закрывали глаз и затыкали ухо, он засыпал.

В опытах В.С. Галкина собаки, у которых путем операции одновременно были выключены зрительные слуховые и обонятельные рецепторы, спали по 20-23 ч в сутки. Пробуждались они только под влиянием внутренних потребностей или энергичного воздействия на кожные рецепторы. Следовательно, центральная нервная система работает по принципу рефлекса, отражения, по принцмпу стимул - реакция.

Рефлекторный принцип нервной деятельности был открыт великим французским философом, физиком и математиком Рене Декартом более 300 лет назад.

Время, прошедшее от момента нанесения раздражения до ответа на него, называется временем рефлекса. Оно слогается из времени, необходимово для возбуждения рецепторов, проведения возбуждения по чувствительным волокнам, по центральной нервной системе, по двигательным волокнам, и, наконец, латентного (скрытого) периода возбуждения рабочего органа. Большая часть времени уходит на проведение возбуждения через нервные центры - центральное время рефлекса.

Время рефлекса зависит от силы раздражения и от возбудимости центральной нервной системы. При сильном раздражении оно короче, при снижении возбудимости, вызванном, например, утомлением, время рефлекса увеличивается, приповышении возбудимости значительно уменьшается.

Каждый рефлекс можно вызвать только с определенного рецептивного поля. Например, рефлекс сосания возникает при раздражении губ ребенка; рефлекс сужения зрачка - при ярком свете (освещении сетчатки глаза) и т.д.

Каждый рефлекс имеет свою локализацию (место расположения) в центральной нервной системе, т.е. тот ее участок, который необходим для его осуществления. Например, центр расширения зрачка - в верхнем грудном сегменте спинного мозга. При разрушении соответствующего отдела рефлекс отсутствует.

Только при целостности центральной нервной системы сохраняется все совершенство нервной деятельности. Нервным центром называется совокупность нервных клеток, расположенных в различных отделах центральной нервной системы, необходимая для осуществления рефлекса и достаточная для его регуляции.

Казалось бы, что возбуждение, возникшее в центральной нервной системе, может беспрепятственно распространяться во всех направлениях и охватывать все нервные центры. В действительности, этого не происходит. В центральной нервной системе, кроме процесса возбуждения, одновременно возникает процесс торможения, выключающий те нервные центры, которые могли бы мешать или препятствовать осуществлению какого-либо вида деятельности организма, например сгибанию ноги.

Возбуждением называют нервный процесс, который либо вызывает деятельность органа, либо усиливает существующую.

Под торможением понимают такой нервный процесс, который ослабляет либо прекращает деятельность или препятствует ее возникновению. Взаимодействие этих двух активных процессов лежит в основе нервной деятельности.

Процесс торможения в центральной нервной системе был открыт в 1862 г. И. М. Сеченовым. В опытах на лягушках он делал поперечные разрезы головного мозга на различных уровнях и раздражал нервные центры, накладывая на разрез кристаллик поваренной соли. При этом обнаруживалось, что при раздражении промежуточного мозга наступает угнетение или полное торможение спинномозговых рефлексов: лапка лягушки, погруженная в слабый раствор серной кислоты, не отдергивалась.

Значительно позже английский физиолог Шеррингтон открыл, что процессы возбуждения и торможения участвуют в любом рефлекторном акте. При сокращении группы мышц тормозятся центры мышц-антагонистов. При сгибании руки или ноги центры мышц-разгибателей затормаживаются. Рефлекторный акт возможен только при сопряженном, так называемом реципрокном торможении мышц- антагонистов. При ходьбе сгибание ноги сопровождается расслаблением разгибателей и, наоборот, при разгибании тормозятся мышцы-сгибатели. Если бы этого не происходило, то возникла бы механическая борьба мышц, судороги, а не приспособительные двигательные акты.

При раздражении чувствительного нерва, вызывающего сгибательный рефлекс, импульсы направляются к центрам мышц-сгибателей и через тормозные клетки Реншоу - к центрам мышц-разгибателей. В первых вызывают процесс возбуждения, а во вторых - торможения. В ответ возникает координированный, согласованный рефлекторный акт - сгибательный рефлекс.

В центральной нервной системе под влиянием тех или иных причин может возникнуть очаг повышенной возбудимости, который обладает свойством притягивать к себе возбуждения с других рефлекторных дуг и тем самым усиливать свою активность и тормозить другие нервные центры. Это явление носит название доминанты.

Доминанта относится к числу основных закономерностей в деятельности центральной нервной системы. Она может возникнуть под влиянием различных причин: голода, жажды, инстинкта самосохранения, размножения. Состояние пищевой доминанты хорошо сформулировано в русской пословице: "Голодной куме все хлеб на уме". У человека причиной доминанты может быть увлеченность работой, любовь, родительский инстинкт. Бсли студент занят подготовкой к экзамену или читает увлекательную книгу, то посторонние шумы не мешают ему, а даже углубляют его сосредоточенность, внимание.

Весьма важным фактором координации рефлексов является наличие в центральной нервной системе известной функциональной субординации, т. е. определенного соподчинения между ее отделами, возникающего в процессе длительной эволюции. Нервные центры и рецепторы головы как "авангардной" части тела, прокладывающей путь организму в окружающей среде, развиваются быстрее. Высшие отделы центральной нервной системы приобретают способность изменять активность и направление деятельности нижележащих отделов.

Важно отметить: чем выше уровень животного, тем сильнее власть самых высших отделов центральной нервной системы, "тем в большей степени высший отдел является распорядителем и распределителем деятельности организма" (И. П. Павлов).

У человека таким "распорядителем и распределителем" является кора больших полушарий головного мозга. Нет функций в организме, которые бы не поддавались решающему регулирующему влиянию коры.

Схема 1. Распространение (направление показано стрелками) нервных импульсов по простой рефлекторной дуге (увеличить рисунок)

1 - чувствительный (афферентный) нейрон; 2 - вставочный (кондукторный) нейрон; 3 - двигательный (эфферентный) нейрон; 4 - нервные волокна тонкого и клиновидного пучков; 5 - волокна корково-спинномозгового пути.

1. /Fiziologiya vozbujdeniyz.doc

Физиология возбуждения

ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ

Организм и его клетки могут находиться или в активном состоянии, или в состоянии покоя. Функционально активное состояние клетки на­зывают возбуждением, недеятельное — физиологическим покоем.

Из состояния покоя клетка выходит вследствие действия на нее определенной внешней силы или раздражения. При изучении возбуж­дения как физиологического процесса необходимо рассмотреть следу­ющие понятия: раздражимость, возбудимость, раздражитель, раздра­жение и возбуждение.

Раздражимость — это способность переходить из состояния покоя в активное состояние, т. е. изменять функции и структуру в ответ на действие внешних факторов, называемых раздражителями. Процесс действия внешней силы — раздражение, а ответ на него — биологичес­кая реакция. Биологическая реакция может быть локальной, то есть раз­виваться лишь в месте раздражения и не распространяться на соседние участки мембраны, а может распространяться вдоль мембраны по всей клетке. В этом случае биологическая реакция носит название возбуж­дения. Возбуждение — ответная реакция на раздражение, проявляюща­яся в повышенной деятельности клеток или тканей.

Возбудимость — это свойство или способность высокоорганизован­ных тканей реагировать на раздражение изменением физиологических свойств и генерацией процесса возбуждения. Характер ответной био­логической реакции зависит от типа ткани. Клетки эпителиальной и соединительной ткани способны только на местные реакции, кото­рые называют раздражением. Однако в процессе эволюции в организ­ме развивались ткани, более высокоорганизованные, с более высоким уровнем раздражимости, способные участвовать в приспособительных реакциях. Они названы возбудимыми тканями. К ним относят нервную, мышечную и железистые ткани. У этих тканей ответная реакция на раз­дражение наступает быстро и проявляется очень ярко.

Раздражители, то есть любые внешние или внутренние, возникаю­щие в самом органе воздействия, которые действуют на клетку, ткань или орган, делят по двум признакам: силе и природе. Так, внешние мо­гут быть физическими, химическими, биологическими и т. д. Внутрен­ние — физиологически активные вещества: гормоны, продукты обме­на веществ, которые изменяют деятельность органов и вырабатывают­ся в самом организме.

По силе раздражители делятся на подпороговые, пороговые и над-пороговые. Маленькая сила раздражителя не вызовет возбуждения. Оно появится только тогда, когда эта сила достигнет определенной величины, при которой начинает развиваться ответная реакция. По­этому пороговая сила — это минимальная сила, способная вызвать ре­акцию ткани, возбуждение. Ее также называют порогом раздражения. Сила раздражителя ниже пороговой — подпороговая, выше — надпо-роговая. При действии надпороговой силы в некоторых тканях (на­пример, мышечных) возрастает величина ответной реакции (мышеч­ного сокращения). При увеличении силы раздражителя повышение величины возбуждения происходит до определенных пределов, так как биологическая система достигла границы своих функциональных воз­можностей.

По отношению клеток и тканей к видам раздражителей (свет, звук, механическая сила, химические факторы и т. д.) они делятся на две группы: адекватные и неадекватные. Адекватные — это специфичес­кие для данного вида рецепторов клеток раздражители, к которым в процессе эволюции рецепторный аппарат приспособился путем по­вышения возбудимости. Порог возбуждения у таких раздражителей очень низкий. Например, ухо воспринимает механические колебания среды с силой 10

Неадекватные — это раздражители, которые не отвечают биологи­ческим особенностям ткани. Они вызывают возбуждение, когда появ­ляется повреждение. Например, рецепторные клетки уха и глаза могут возбуждаться при действии значительной механической силы — ударе.

1.1. Биоэлектрические явления в тканях

Установлено, что общим для возбуждения всех клеток является воз­никновение электрического потенциала на поверхности мембраны. Поэтому важнейшим и обязательным признаком возбуждения являет­ся электрическая активность ткани.

Открытие электрических явлений в живых тканях принадлежит итальянскому ученому Л. Гальвани (1737-1798).

На нервно-мышечном аппарате (икроножная мышца — седалищный нерв) лягуш­ки Л. Гальвани заметил, что при набрасывании перерезанного конца седалищного нер­ва на мышцу возникало сокращение мышцы — мышца вздрагивала. Таким образом было доказано, что источником электричества являются сами ткани. Позднее было установ­лено, что поврежденная поверхность ткани поляризуется по отношению к неполяризо-ванной. Этот ток можно зарегистрировать при помощи гальванометра. Он был назван током покоя, так как он возникает в покоящейся мышце. Далее был открыт второй вид биопотенциалов, возникающих при возбуждении. Этот ток назван током действия, по­скольку регистрировался следующим образом: на сокращающуюся мышцу накладыва­ют нерв другого нервно-мышечного препарата, при этом его мышца тоже начинает со­кращаться. Это является следствием перехода раздражения с работающей мышцы на нерв, что приводит к его возбуждению, которое передается на соединенную с ним мышцу.

На современном этапе электрофизиологические исследования про­водятся при помощи уникальной микроэлектронной техники на уров­не отдельных клеток и биологических мембран.

Природа поляризации клеточных мембран на сегодняшний день определена. Она базируется на особенностях строения и функциони­рования клеточных мембран, обладающих избирательной проницаемос­тью и способных изменять проницаемость в зависимости от функцио­нального состояния. Кроме того, необходимо учитывать ионный со­став внеклеточной среды и внутриклеточной жидкости. Мембрана легко проницаема для жирорастворимых веществ, молекулы которых прони­кают через бимолекулярный слой липидов. Крупные водорастворимые молекулы — анионы органических кислот, совсем не проходят через мембрану, а могут покидать клетку лишь путем экзоцитоза. В мембране также существуют каналы, проницаемые для воды, малых молекул во­дорастворимых веществ и малых ионов. Кроме того, клеточная мемб­рана пронизана специфическими (селективными) ионными управляе­мыми каналами для Na + , K + , СГ, Са 2+ , которые могут в ответ на соот­ветствующее раздражение открываться и закрываться. Ионный канал состоит из поры, ворот — белковой молекулы, способной менять свою конфигурацию, и индикатора, который реагирует на изменение напря­жения и посылает импульсы на ворота канала. Наряду с селективными каналами, которые избирательно пропускают только определенные ионы (Na+или K + , Са 2+ или СГ), существуют неспецифические каналы для ионной утечки, каждый из которых проницаем для Na + , K + и СГ. Эти каналы не имеют воротных механизмов, они всегда открыты.

Особенностью химического состава клеток и окружающей меж­клеточной жидкости является разность концентраций ионов по обе стороны мембраны. В таблице 1 представлен ионный состав цито­плазмы поперечно-полосатого мышечного волокна и межклеточной жидкости теплокровных животных. На внешней поверхности мемб­раны немного больше ионов Na + и СГ, на внутренней — К + и органи­ческих анионов.

Ионный состав цитоплазмы поперечно-полосатого мышечного волокна и межклеточной жидкости теплокровных животных (ммоль/л)

Мембраны всех живых клеток в покое поляризованы, т. е. имеют раз­ный электрический потенциал наружной и внутренней поверхностей. Измерение электрического заряда, выполненное при помощи микроэлек­тронной техники показывает, что внутренняя поверхность мембраны за­ряжена отрицательно по отношению к межклеточной жидкости. Эта раз­ность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями мем­браны называется мембранным потенциалом покоя. Разность потенциалов — величина постоянная и для разных клеток возбудимых тканей колеблет­ся от -60 до -100 мВ.

Возникновение мембранного потенциала обусловлено различной концентрацией ионов Na + , K + , СГ, Са 2+ внутри и снаружи клетки, а также разной проницаемостью для них мембраны. Так, концентра­ция К + внутри клетки в 40—50 раз больше, чем в межклеточной жид­кости, а концентрация Na + , наоборот, больше снаружи клетки. Та же разность концентраций характерна для Са 2+ . В состоянии покоя мембрана проницаема для ионов К + , т. к. большинство калиевых ка­налов открыто, слабопроницаема для Na + , т. к. практически все на­триевые каналы закрыты, и непроницаема для органических анио­нов и СГ, поскольку все каналы для них закрыты. Такое состояние ионных каналов мембраны очень важно для генерации мембранно­го потенциала. Кроме того, поляризация мембраны при открытых калиевых каналах объясняется еще, хотя и небольшой, но существу­ющей утечкой внутриклеточного К + в окружающую среду. Утечка К + создает разность электрических потенциалов в условиях, когда вход Na + в клетку или выход из нее органических анионов, которые мог­ли бы нарушить градиент ионов, исключены свойствами покоящей­ся мембраны. В этой ситуации на мембране создается двойной электрический слой: снаружи — катионы, главным образом, Na + , внут­ри — анионы, главным образом, органических кислот. Таким обра­зом, выход К + из клетки создает избыток положительного заряда на наружной поверхности мембраны, суммируясь с положительными за­рядами ионов Na + . Отрицательно же заряженные ионы цитоплазмы концентрируются у внутренней поверхности мембраны, создавая от­рицательный потенциал.

Разность концентраций катионов внутри и снаружи клетки под­держивается в результате работы так называемого натрий-калиевого насоса мембраны, непрерывно откачивающего Na + из клетки в обмен на К + . Такой перенос против градиента концентрации носит назва­ние активного ионного транспорта в отличие от пассивного — утечки ионов. Основным компонентом натрий-калиевого насоса является фермент — Na, К-АТФ-аза. Ионный насос работает, потребляя энер­гию АТФ, поступающую из митохондрий. Макромолекулярный меха­низм работает, присоединяя снаружи ионы К + , а изнутри клетки — ионы Na + (рис. 34).

Рис. 1. Две гипотезы о механизме работы натрий-калиевого насоса мембраны: А — схема с перемещающимися внутримембранными частицами; Б — схема с мембранной макромолекулой, ритмически изменяющей свою конформацию; I — внут­риклеточная среда; II — мембрана; III — внеклеточная среда; 1 — транспортируемое вещество; 2 — транспортирующие частицы; 3 — макромолекула, ритмически меняю­щая свою конформацию (за счет энергии АТФ); а — конформация для отдачи вещества во внешнюю среду; б — конформация для приема вещества из клетки; стрелками пока­зано напрвление движения частиц

Для определения мембранного потенциала покоя с учетом про­ницаемости мембран для различных ионов пользуются формулой Гольдмана:

где R — универсальная газовая постоянная, т. е. кинетическая энергия 1 моля ионов при абсолютной температуре Т = 1 К; F — число Фарадея — заряд 1 моля одновалентных ионов; Е — потенциал;

Р — проницаемость мембраны для соответствующих ионов; [К + ]_нар, [К + ]_вн — концентрация свободных ионов в цитоплазме и меж­клеточной жидкости.

Значение мембранного потенциала покоя заключается в обеспече­нии биологического свойства — возбудимости, т. е. готовности к воз­буждению. Мембранный потенциал в самой мембране проявляется как электрическое поле. Это поле воздействует на макромолекулы мембра­ны и придает их заряженным группам определенную пространствен­ную ориентацию.

1.1.2. Потенциал действия

При действии на клетку раздражителя в ней происходят сложные изменения в микроструктуре, обмене веществ, концентрации ионов и возникает специфическая реакция, обусловленная электрическим по­тенциалом, который называют потенциалом действия (ПД) или потен­циалом возбуждения. Потенциал действия — очень быстрое колебание мембранного потенциала, возникающее при возбуждении клеток раз­дражителем пороговой силы. Посредством этого потенциала осущест­вляется передача информации в нервной системе от одной клетки к дру­гой, передаются сигналы от нервов к мышечным клеткам.

При действии раздражителя на мембрану возникает ее деполяриза­ция сначала только в месте раздражения. Эта деполяризация называет­ся локальным ответом или локальным потенциалом. Этот процесс обу­словлен перемещением ионов через каналы мембраны. Особенности его состоят в том, что он: 1) зависит от силы раздражителя; 2) исчезает пос­ле прекращения раздражения; 3) способен ксуммации; 4) не способен к незатухающему распространению. Таким образом, локальный потен­циал — это одна из форм местного ответа на раздражение.

При дальнейшем усилении стимула местный потенциал достигает определенного критического уровня (критический уровень деполяризции),

и начинается деполяризация мембраны, т. е. возникает процесс возбуждения. Величина критическо­го уровня деполяризации для различ­ных клеток различна. Например, для нервного волокна эта величина со­ставляет 10 мВ. Таким образом, кри­тический уровень потенциала опре­деляет уровень максимальной акти­вации натриевых каналов.

Потенциал действия имеет харак­терную структуру: в нем различают пик (спайк) и следовые потенциалы (положительный и отрицательный)

1.1.2.1. Ионный механизм потенциала действия

При достижении критического уровня деполяризации происходит быстрое открытие натриевых каналов, что приводит к лавинообразно­му поступлению Na + внутрь клетки. Вход Na + в клетку обеспечивает полную деполяризацию мембраны. В это время поступление положи­тельных зарядов в клетку вызывает уменьшение положительного заря­да на внешней стороне мембраны и увеличение его в цитоплазме. Раз­ность потенциалов падает до 0, а затем, по мере поступления Na + в клет­ку, происходит изменение заряда мембранного потенциала. Наружная поверхность становится электроотрицательной по отношению к внут­ренней, т. е. происходит инверсия потенциала. Таким образом, вход ионов Na + обеспечивает восходящую фазу пика потенциала действия — деполяризацию.

В развитии потенциала действия принимают участие, кроме натри­евых и калиевых каналов, кальциевые каналы. Но они способны акти­визироваться лишь при наличии во внутриклеточной среде факторов, необходимых для реакции фосфорилирования мембранных белков: циклического аденозинмонофосфата (цАМФ), АТФ и ионов магния.

В возникновении потенциала действия Са 2+ берет участие путем вклада в процесс деполяризации, осуществляя регуляцию натриевой и калиевой проницаемости мембран. Однако главная роль кальциевых каналов — обеспечение взаимосвязи между деполяризацией мембраны и внутриклеточными процессами.

При достижении определенного значения потенциала действия (около 120 мВ) натриевые каналы закрываются, и движение Na + внутрь клетки останавливается (натриевая инактивация), но продолжается значительный выход ионов К + . Это приводит к остановке роста тока действия, пик ПД заканчивается и начинается восстановление поля­ризации мембраны — реполяризация. В результате натриевой инакти­вации, поток Na + в цитоплазму ослабевает, а увеличение калиевой про­ницаемости вызывает усиление потока К + в межклеточное простран­ство. Начинают работать натриевые и калиевые насосы. Сначала натриевый выкачивает Na + наружу, восстанавливая исходную разность концентраций. Затем включается калиевый насос, который возвраща­ет К + внутрь клетки из межклеточных пространств. В результате этих процессов внутренняя поверхность вновь приобретает отрицательный заряд по отношению к внешней среде.

1.1.3. Следовые потенциалы

Вслед за пиком ПД мембрана некоторое время (15—30 мс) остает­ся частично деполяризованной. Такое состояние носит название отрицательного следового потенциала или следовой деполяризации. Его происхождение связано с остаточным током Na + в клетку и накопле­нием К + в межклеточных щелях (рис. 1).

После восстановления ис­ходного уровня мембранного потенциала покоя еще некото­рое время продолжается работа калиевого насоса. Поэтому со­здается ситуация, когда К + по­падает в клетку больше, чем вышло при возбуждении. При

этом мембранный потенциал увеличивается на время (-93 мВ) и воз­никает следовая гиперполяризация или положительный следовой потен­циал продолжительностью 50—300 мс. Эта величина зависит от функ­ций клеток и их функционального состояния (рис. 1).

Таким образом, завершается комплекс изменений, определяющих потенциал действия или одиночный цикл возбуждения.

1.2. Изменение возбудимости при возбуждении

Если принять уровень возбудимости в условиях физиологического покоя за норму, то при возбуждении эта величина изменяется (рис. 36). Изменение возбудимости в ходе развития пика ПД и после его завер­шения включает последовательно несколько фаз.

Параметры возбудимости. Для характеристики и сравнения возбу­димости отдельных тканей используют следующие показатели: порог силы, хронаксия, лабильность, аккомодация.

Порог силы — наименьшая сила раздражителя, которая вызывает критический уровень деполяризации и переход локального ответа в ге­нерализованный.

Пороговая сила стимула в известной мере зависит от длительности его действия. Эта зависимость четко проявляется при раздражении элек­трическим током и выражается кривой силы-времени. Наи­меньшую силу постоянного тока, которая способна вызвать возбужде-

ние (порог возбуждения), назы­вают реобазой. Наименьшее время, в течение которого дол­жен действовать раздражитель величиной в одну реобазу, назы­вается полезным временем.

Хронаксия — это минималь­ное время действия тока вели­чиной две реобазы.