Что является структурно функциональным элементом нервной системы является

Основными структурами, образующими нервную ткань, являются нервные (нейроны или нейроциты), глиальные (глиоциты) клетки, капилляры кровеносной системы. Нейрон - это структурная и функциональная единица нервной системы. Он имеет центральную часть - тело (soma) и протоплазматические отростки. Размеры тела варьируют от 4 до 135 мкм. Разнообразна и его форма. Она может быть круглой, овальной, яйцевидной, веретенообразной, уплощенной или пирамидальной. В центре тела находится ядро (в ганглиях вегетативной нервной системы у клеток несколько ядер). Цитоплазма содержит гранулы вещества Ниссля (тигроидное вещество), тончайшие нити - нейрофиламенты диаметром около 10 нм, микротрубочки диаметром 20 нм, сетчатый аппарат Гольджи, митохондрии, лизосомы, гранулы и капли секрета. В телах нейронов присутствуют пигменты: желто-коричневый (липофусцин) или темно-коричневый (меланин).

Нейрон может иметь один или несколько протоплазматических отростков. В зависимости от их числа различают униполярные (с одним отростком), биполярные (с двумя отростками) и мультиполярные (многоотросчатые) нейроны. Встречаются также псевдоуниполярные нейроны, у которых отходящий от тела клетки отросток делится в дальнейшем на два.

Один (и только один) отросток называется аксоном (от греч. axis "ось"). Он длиннее других отростков (от 1 мм до нескольких десятков сантиметров), древовидно не ветвится, но от него отходят под прямым углом боковые отростки (коллатерали). В конце аксон разветвляется на мелкие веточки (пресинаптические терминали). Количество пресинаптических терминалей варьирует от единиц до нескольких тысяч Диаметр аксона,- 1-20 мкм. Участок сомы нервной клетки, от которой отходит аксон,- аксон-ный холмик, он содержит много филаментов и микротрубочек. Проксимальный участок аксона (начальный сегмент) лишен миелина и покрыт лишь отростками глиальных клеток. Его длина достигает 200 мкм. Дистальный участок аксона покрыт миелином - липоидным веществом, образуемым отростками глиальных клеток (олигодендроцитов) в пределах ЦНС или шванновских клеток. На периферии эти клетки обертывают аксон-спиральными слоями. Миелиновая оболочка периодически прерывается, образуя узкие (1 мкм) перехваты Ранвье. Расстояние между перехватами от 0,2 до 1 мм. Мембрана аксона называется аксолеммой, а его цитоплазма - аксоплазмой. В аксоплазме много нитевидных митохондрий, филаментов, микротрубочек, но нет вещества Ниссля.

Другой тип отростков нервной клетки - дендриты (от лат. dentron "дерево"). Их может быть несколько. Дендриты значительно короче аксона. Они дихотомически ветвятся, а ветви расходятся под острыми углами. Имеют несколько порядков ветвления. Крупные дендриты отличаются от аксона наличием рибосом и вещества Ниссля. В плазме дендритов, как и в аксоплазме, много филаментов, микротрубочек и митохондрий.

Нервных клеток в нервной системе человека более 100 млрд. Каждая нервная клетка связана своими отростками с тысячами других клеток. Число возможных вариантов связей близко к бесконечности, а общая длина отростков - больше 300 тыс. км.

В пределах ЦНС клеток нейроглии может быть в 3-4 раза больше количества нервных клеток. Нейроглию подразделяют на макроглию и микроглию. Макроглия образуется в онтогенезе из клеток стенки медуллярной трубки - спонгиобластов. А микроглия - из мезодермальных клеток - моноцитов, циркулирующих в крови. Они проникают в ЦНС вместе с прорастающими сюда кровеносными сосудами - капиллярами. Клетки микроглии значительно меньше макроглиальных по размерам. Они составляют около 5% от общего числа глиальных клеток. Клетки микроглии выполняют фагоцитарную функцию при ранении или воспалении ЦНС.

Клетки макроглии подразделяются на эпендимоциты, астро-циты и олигодендроциты.

Эпендимоциты выстилают и ограничивают полость мозговой трубки и образуют эпендиму (от лат. ependima "одежда").

Астроциты (от лат. astron "звезда") - крупные клетки с мнр-гочисленными отростками. Одни отростки доходят до капилляров, другие - до поверхности нейронов. В месте контакта отростки расширяются и распластываются на поверхности капилляра или нейрона, образуя астроцитарную ножку. Считают, что таким образом астроциты выполняют опорную (удержание нейронов в определенном месте) и трофическую (транспорт веществ от капилляра к нейрону и обратно) функции. Астроциты подразделяют на фибриллярные и протоплазматические. Фибриллярные астроциты находятся в белом веществе ЦНС и имеют длинные, прямые, слабоветвящиеся отростки. Протоплазматические астроциты обнаружены в сером веществе ЦНС и имеют сильноветвящиеся короткие отростки.

Олигодендроциты мельче астроцитов. Их обнаруживают как в сером, так и в белом веществе ЦНС: в первом они плотно прилегают к телам нейронов, а во втором располагаются рядами и группами. Олигодендроциты (от лат. aligos "малый", dendron "дерево") имеют мало древовидно ветвящихся отростков. В ЦНС имеется три класса олигодендроцитов: 1) крупные светлые; 2) мелкие темные и 3) промежуточной величины и плотности. Оказалось, что это разные стадии развития олигодендроцитов.

Неделящиеся светлые олигодендроциты образуются в результате митотического деления олигодендробластов. Через несколько недель они превращаются в промежуточные и затем еще через некоторое время - в темные. Поэтому у взрослого организма встречаются, в основном, лишь темные олигодендроциты. Объем темного олигодендроцита составляет лишь 1/4 светлого. После окончания роста организма митотическое деление олигодендробластов резко замедляется, но не прекращается полностью. Следовательно, популяция олигодендроцитов может, хотя и медленно, обновляться и у взрослого.

Олигодендроциты своими отростками изолируют отростки нервных клеток, покрывая их миелином (один олигодендроцит способен изолировать несколько волокон), а также питают нейроны, контактируя своими отростками с капиллярами. Капилляры, снабжающие кровью нейроны и глиальные клетки, берут начало от артериальных сосудов вблизи поверхности мозга. Мелкие артерии (артериолы) из мозговых оболочек проникают в ткань мозга и делятся там на многочисленные капилляры.

На срезах ЦНС видны участки серого и белого цветов. Это серое и белое вещества мозга. Серое вещество образовано телами нейронов, безмякотными и тонкими мякотными волокнами, клетками глии и капиллярами: оно или в центре (в спинном мозге), или на поверхности в виде тонкой коры (cortex) больших полушарий и мозжечка, или в виде скоплений серого веществу - ядер (nucleus) в стволе мозга и его подкорковом отделе. Тела нейронов в сером веществе переплетены клеточными телами и отростками астроцитов и нейронов (дендритов и слабомиелинизиро-ванных аксонов), идущими к нейрону и от него. Такую густую сеть отростков называют нейропилем (от лат. pilos "войлок").

Различают три типа организации нейронов в сером веществе: сетевидный, ядерный и корковый. Сетевидный тип характерен для строения ретикулярной формации (РФ) ЦНС. РФ - это центрально расположенный диффузный столб нейронов, тянущийся от верхних отделов спинного мозга до конца мозгового ствола. Нейроны РФ имеют длинные, прямые, слабоветвящиеся дендриты, а их аксоны рассеяны и не объединяются в пучки. Ядерному типу присущи густые скопления нейронов с густоветвящимися дендритами, аксоны же этих клеток объединяются в пучки. Корковый тип отличается послойным распределением нейронов, слоистостью (так организована кора больших полушарий и мозжечка).

Белое вещество ЦНС состоит из длинных, покрытых белым миэлином, аксонов клеток и нейроглии. Тела этих клеток лежат в сером веществе или в ганглиях вне ЦНС. Будучи проводящей системой мозга, белое вещество осуществляет двусторонние связи между различными участками мозга, создавая таким образом ЦНС. В проводящих путях мозга волокна нервных клеток объединяются в пучки.

Периферическая нервная система представлена аксонами нервных клеток (осевыми цилиндрами), которые либо покрыты неврилеммой шванновских клеток (безмякотные волокна), либо между неврилеммой и осевым цилиндром имеется многослойная миэлиновая оболочка (мякотные волокна). Мякотные и безмякотные волокна объединяются в пучки, ограниченные трубчатой соединительно-тканной оболочкой - периневрием. Внутри периневральной трубки каждое нервное волокно окружает рыхлая соединительная ткань (эндоневрий). Пучки волокон, покрытые оболочкой, называют нервами. Часто пучки переходят в более толстые образования - нервные стволы, в которых несколько пучков окружены рыхлой соединительной тканью - эпиневрием.

Нейроны соединяются между собой несколькими способами. Наиболее примитивным и древним является протоплазматический способ, когда отросток одной нервной клетки переходит в отросток другой клетки. Если нервные клетки контактируют между собой немиэлинизированными участками сомы или отростков и появляется возможность электротонического взаимодействия, соединение называют эфаптическим. Третий способ соединения между нейронами, а также нейрона с клетками, не принадлежащими к нервной системе (мышечными, желудочными),- синаптический - наиболее сложный. Он предполагает наличие специального структурного образования синапса. Синапс состоит из окончания пресинаптического нейрона, постсинаптической структуры и синаптической щели между ними. Пресинаптические терминали аксона расширяются, образуя концевую "пуговку" ("бляшку"), окруженную аксолеммой. Ее участок, почти вплотную прилегающий к постсинаптической мембране другой клетки, называется пресинаптической мембраной. В цитоплазме синаптической бляшки много митохондрий и синаптических пузырьков (везикул) диаметром 40-50 нм.

Ширина синаптической щели в химических синапсах - 20- 30 нм, а в электрических - 2-4 нм. Синапсы классифицируют по их расположению на поверхности постсинаптического нейрона. Если аксон оканчивается на дендрите другого нейрона, это аксо-дендритный синапс (часто синаптическая бляшка как бы "надевается" на специальные выступы - дендритные шипики), если же на соме другого нейрона, это аксосоматический синапс (около половины поверхности сомы и почти вся поверхность дендритов может быть усеяна контактами от других нейронов). Аксон образует иногда синапсы в своей проксимальной части, лишенной миэлина, либо на синаптической бляшке другого нейрона. Такие синапсы являются аксоаксонными. Реже встречаются синапсы между дендритами (дендродендритные) и между дендритными шипиками и телом другого нейрона (дендросоматические). В окончаниях периферических нервов на мышцах имеются нервно-мышечные (мионевральные) синапсы, на железах - нейросекреторные, а на внутренних органах - органные синапсы. Аксоваскулярные синапсы наблюдают между нейросекреторными клетками гипоталамуса и стенками капилляров.

В основе современного представления о структуре и функции ЦНС лежит нейронная теория, которая представляет собой частный случай клеточной теории. Нейронная теория, рассматривающая мозг как результат функционального объединения отдельных клеточных элементов – нейронов, получила широкое распространение и признание в начале 20 столетия.

Большое значение для ее признании имели исследования испанского ученого нейрогистолога Р.Кахала и английского физиолога Ч.Шеррингтона. Окончательные доказательства полной структурной обособленности нервных клеток были получены с помощью электронного микроскопа.

Учеными доказано, что нервная система построена из двух типов клеток: нервных и глиальных. При этом количество глиальных клеток в 8-9 раз превышает количество нервных. Несмотря на это, именно нервные клетки обеспечивают все многообразие процессов, связанных с передачей и обработкой информации.

Таким образом, основной структурно-функциональной единицей нервной системы является нейрон (нервная клетка, нейроцит) (Рис. 1).

Рис.1. Нервные клетки:

А – мультиполярный нейрон; 1 – нейрит;

Б – униполярный нейрон; 2 – дендрит

В – биполярный нейрон

Нейрон состоит из тела (сомы), которое содержит различные внутриклеточные органеллы, необходимые для обеспечения жизнедеятельности клетки. Кроме того, в теле нейрона протекают все процессы химического синтеза, откуда продукты этого синтеза поступают в различные отростки, которые отходят от тела нейрона. Тело нейрона покрыто специальной оболочкой – мембраной. От тела клетки берут начало отростки нервной клетки – дендриты и аксоны. В большинстве случаев дендриты сильно разветвляются, вследствие чего их суммарная поверхность значительно превосходит поверхность тела клетки. По количеству имеющихся отростков нейроны классифицируются следующим образом:

1)биполярные нейроны – имеют два отростка;

2)мультиполярные нейроны – имеют более двух отростков;

3)униполярные нейроны – имеют один хорошо выраженный отросток.

Как полагают ученые, мозг человека состоит из 2,5 умноженных на 10 в десятой степени нейронов. Если подсчитать это число, то оно практически совпадет с числом, которое определяет количество звезд в Галактике.

Основное функциональное назначение отростков – обеспечение распространения нервных импульсов. Проведение нервного импульса от тела нейрона к другой нервной клетке или к рабочей ткани, органу осуществляется по аксону (нейриту) (от греческого axon – ось). Любой нейрон может иметь лишь только один аксон. Отростки, проводящие нервные импульсы к телу нейрона называются дендритами (от греческого dendron, что означает дерево).

Необходимо отметить, что нервная клетка способна пропускать нервный импульс только в одном направлении – от дендрита через тело нервной клетки к аксону и через него далее, - к месту назначения.

В соответствии с морфофункциональными характеристиками выделяют три типа нейронов.

1. Чувствительные, рецепторные, или афферентные нейроны. Тела этих нервных клеток всегда расположены все головного или спинного мозга, в узлах (ганглиях) периферической нервной системы. Один из отростков, отходящих от тела нервной клетки, следует на периферию к тому или иному органу и заканчивается там чувствительным окончанием – рецептором, который способен трансформировать энергию внешнего воздействия (раздражение) в нервный импульс. Второй отросток направляется в ЦНС, спинной мозг или стволовую часть головного мозга в составе задних корешков спинномозговых нервов или соответствующих черепных нервов.

Рецепцию, т.е. восприятие раздражения и начавшееся распространение нервного импульса по нервным проводникам к центрам, И.П.Павлов относил к началу процесса анализа.

3. Эффекторный, эфферентный (двигательный или секреторный) нейрон. Тела этих нейронов находятся в ЦНС (или на периферии – в симпатических, парасимпатических узлах).

Нейроны в нервной системе, вступая в контакт друг с другом, образуют цепи, по которым и передаются (движутся) нервные импульсы. Передача нервного импульса от одного нейрона к другому происходит в местах их контактов и обеспечивается особого рода образованиями, получившими название межнейронных синапсов. Синапсы принято делить на аксосоматические, когда окончания аксона одного нейрона образуют контакты с телом другого нейрона, и аксодендритические, когда аксон вступает в контакт с дендритами другого нейрона. Отдельные нервные клетки образуют до 2000 синапсов каждая.

Нервные отростки, покрытые оболочками, образуют нервные волокна. Различают две основных группы нервных волокон:

Нервы построены из мякотных и безмякотных нервных волокон и соединительно-тканных оболочек. Мякотные нервные волокна входят в состав чувствительных и двигательных нервов; безмякотные нервные волокна, в основном, принадлежат автономной нервной системе.

Между нервными волокнами располагается тонким слоем соединительная ткань – эндонервий.

Снаружи нерв покрывает волокнистая соединительная ткань – принервий.

Выделяют следующие физиологические свойства нервного волокна:

Проводимость. Как мы с вами отмечали, функция аксона заключается в проведении нервных импульсов. Проведение нервного импульса можно уподобить распространению электрического тока. Как правило, потенциал действия зарождается в начальном, ближайшем к телу клетки сегменте аксона и пробегает по аксону к его окончаниям. За счет различных ионов (натрия, калия и т.д.), которые постоянно перемещаются в следствии диффузии через мембрану живой клетки, на ее поверхности формируется заряд, который получил название мембранный потенциал. В состоянии покоя на внутренней стороне мембраны регистрируется отрицательный потенциал. Постоянный отрицательный потенциал, регистрируемый на нейронах, принято называть мембранным потенциалом покоя, а данное явление – поляризацией. Уменьшение степени поляризации (смещение потенциала к нулю) называют деполяризацией. Увеличение – гиперполяризацией.

Целостность нервного волокна. Возбуждение распространяется по нервному волокну лишь при сохранении его анатомической и физиологической целостности. Потеря структурных и физиологических свойств в результате охлаждения, воздействия токсических веществ и т.д. ведет к нарушению проводимости нервного волокна.

Двустороннее проведение возбуждения по нервному волокну. Данное явление открыто русским ученым Р.И.Рабухиным, который показал, что возбуждение, возникнув в какой-либо области нервного волокна, распространяется в обе стороны, независимо от того, какое это волокно – центростремительное или центробежное.

Свойство изолированного проведения нервного импульса. Если возбуждение возникло в одном нервном волокне, то оно не может перейти на соседнее нервное волокно, находящееся в одном и том же нерве. Важное значение этого свойства проявляется в том, что большинство нервов являются смешанными, состоящими из тысяч функционально различных нервных волоокое.

Относительная неутомляемость нерва. Это свойство было выделено в 1884 г. ученым Н.Е.Введенским, который показал, что нерв сохраняет способность к проведению возбуждения даже при длительном непрерывном его раздражении, т.е. нерв практически неутомляем. Только лишь изменения морфофункциональных свойств нерва постепенно могут подавлять его проводимость.

Функциональная лабильность нервной ткани. Данное понятие также сформулировано Н.Е.Введенским в 1892 г., который обнаружил, что нерв может отвечать не данную частоту раздражения такой же частотой возбуждения только до определенного предела. Мерой лабильности, по Н.Е.Введенскому является наибольшее число возбуждений, которое ткань может воспроизвести в 1 секунду в полном соответствии с частотой раздражений. Например, наибольшее число импульсов двигательного нерва теплокровных составляет до 1000 в 1 сек. Возбудимая ткань в зависимости от функционального состояния способна изменять свою лабильность как в сторону ее понижения, так и повышения. В этом случае возбудимая ткань начинает усваивать новые, более высокие (или низкие), ранее недоступные ей ритмы активности. Снижение функциональной лабильности в процессе жизнедеятельности ведет к торможению функции.

Совокупность нервных клеток (нейронов), расположенных на различных уровнях ЦНС, достаточных для приспособительной регуляции функции органа согласно потребностям организма называют нервными центрами. Например, нейроны дыхательного центра располагаются и в спинном мозге, и в продолговатом мозге, и в мосту. Однако среди нескольких групп клеток, расположенных на различных уровнях ЦНС, как правило, выделяется главная часть центра. Так, главная часть дыхательного центра располагается в продолговатом мозге и включает инспираторные и экспираторные нейроны.

Нервный центр реализует свое влияние на эффекторы либо непосредственно с помощью эфферентных импульсов соматической и вегетативной нервной системы, либо с помощью активации и выработки соответствующих гормонов.

Также необходимо отметить, что пространство между нейронами заполняют клетки глии. Глия обеспечивает структурную и метаболическую опору для сети нейронов, обеспечивает их взаиморасположение. Среди клеток глии различают:

1)астроциты, клетки, находящиеся в головном и спинном мозге;

2)олигодендроциты, тесно связанные в ЦНС с длинными нервными путями, образованными пусками аксонов, а также с нервами;

3)эпендимные клетки, которые в основном образуют непрерывную эпителиальную ткань, выстилающую желудочки мозга;

4)микроглию, которая состоит из мелких клеток, разбросанных в белом и сером веществе мозга.

Вопросы для самоконтроля:

Что такое нейрон?

Каково его строение?

В чем заключается функциональное назначение отростков нейрона?

Что такое синапс?

Раскройте подходы к классификации синапсов.

Дайте характеристику типов нейронов.

Охарактеризуйте нервное волокно.

Дайте характеристику физиологических свойств нервного волокна.

Что такое нервный центр?

Гистологически нервная система состоит из:
– нейронов – нервных клеток, основных структурно-функциональных единиц нервной ткани;
– нейроглии – элемента нервной ткани, обеспечивающего функционирование нейронов;
– нервных волокон – отростков нервных клеток;
– мезенхимальных элементов – сосудов и оболочек мозга.

Нейроны располагаются в сером веществе головного и спинного мозга, ганглиях (узлах). В самом общем виде функции нейронов – это генерирование управляющих импульсов, восприятие импульсов от рецепторного аппарата и других нейронов, переработка и передача импульсов на исполнительный орган или другие нейроны. Функционально нейроны объединены в нейрональные комплексы.

Принята классификация нейронов по количеству отростков и по форме тела.

Различают униполярные нейроны, имеющие один отросток (нейроны сетчатки глаза и обонятельных луковиц); биполярные нейроны – имеющие аксон и дендрит, располагающиеся на противоположных полюсах тела клетки (чувствительные нейроны). К этому же типу относят псевдоуниполярные нервные клетки, у которых аксон и дендрит начинаются с одного отростка, разделяясь на два после выхода его из нейрона (нейроны межпозвонковых ганглиев). Мультиполярные нейроны имеют один аксон и больше одного дендрита (по преимуществу это двигательные и ассоциативные нейроны).

Величина тела нейрона варьирует от 10 до 150 мкм. По форме тела различают овальные, веретенообразные, грушевидные, треугольные, многоугольные нейроны.

По функциональной принадлежности нейроны делят на чувствительные, двигательные и ассоциативные.

По виду медиаторного обмена различают нейроны холинергические (вещество-нейромедиатор – ацетилхолин), адренергические (адреналин, дофамин, серотонин), ГАМК-ергические (γ-аминомасляная кислота), аминокислотные (глицин и др.), пептидергические (эндорфины, энкефалины и др.), пуринергические (аденозинтрифосфат).

Органоиды. Тело нервной клетки имеет ядро с одним или несколькими ядрышками; ядро окружено пористой оболочкой для осуществления обменных процессов между ним и цитоплазмой.

В цитоплазме находится гранулярная эндоплазматическая сеть, на мембранах которой расположены рибосомы и полисомы, тесно связанные с функциями и процессами метаболизма нейрона.

Агранулярная эндоплазматическая сеть ответственна за межнейронные трофические взаимодействия.

Аппарат Гольджи (мультивезикулярные тела, пузырьки, микротрубочки, нейрофиламенты) играет важную роль в транспорте веществ внутри клетки и по ее отросткам.

Митохондрии участвуют в энергетическом обмене.

Лизосомы, содержащие гидролитические ферменты, активно участвуют в регенерации структур цитоплазмы, осуществляя автофагию.

Нервные волокна. Дендриты нервных клеток, как правило, короткие, разветвленные. В местах разветвления дендритов располагаются узлы ветвления, влияющие на проведение нервного импульса. Характерной особенностью дендритов также является наличие шипиков, которые представляют собой часть синапса. Их количество, распределение, форма зависят от функции нейрона и могут меняться как в сторону дегенерации, так и в сторону появления новых шипиков.

Аксон нейрона достигает 1 м в длину, хорошо миелинизирован. В отличие от дендритов, имеющих относительно однородное строение, отдельные части аксона значительно различаются по ультраструктурной картине и функциональной принадлежности. В части аксона, прилегающей к телу нейрона, располагается генератор нервного импульса – так называемый аксонный холмик. Следующая за ним проксимальная (начальная) часть аксона, еще не покрытая миелином, содержит аксо-аксональные синапсы, оказывающие большое влияние на функциональную активность нейрона. Последующая часть аксона имеет относительно однородное строение и содержит ультраструктуры, участвующие в передаче нервных импульсов путем аксонального транспорта различных веществ в обоих направлениях.

Межнейронные контакты и нейроэффекторные взаимодействия обеспечивают функционирование нервной системы как целого.

Межнейронные контакты делят на неспециализированные (плотные и щелевые) и специализированные (химические и электротонические синапсы).

Плотный контакт образуется телами нейронов и служит барьером для проникновения высокомолекулярных соединений.

Количество синапсов в различных отделах нервной системы значительно варьирует. Так, на гранулярных клетках коры мозжечка они практически отсутствуют, а на поверхности двигательных нейронов спинного мозга занимают 40–70 % площади и 10 % – на теле пирамидных клеток.

Различают основные типы синапсов: аксо-дендритические, аксо-соматические, аксо-аксональные, дендро-соматические, сомато-соматические и соматодендритические.

Наиболее характерны для нервной системы аксо-аксональные контакты, которые встречаются во многих отделах головного и спинного мозга. Аксоаксональные контакты играют важную регулирующую роль в функционировании нейронов.

Разновидность синаптических контактов составляют контакты нервного волокна с мышцей и секреторными элементами. При этом первые обеспечивают двигательную активность, вторые – секрецию нейрогормонов.
Глиальные клетки в нервной системе представлены астроцитами, олигодендроцитами, клетками микроглии и эпендимы.

Астроциты в виде фиброзных и протоплазматических клеток заполняют пространство между нейронами серого и проводниками белого вещества головного и спинного мозга. Астроциты играют роль электрического изолятора для тел нейронов и их отростков, а также несут опорно-механическую функцию.

Олигодендроциты располагаются также в сером и белом веществе мозга, обеспечивая миелинизацию аксонов.

Клетки микроглии принимают активное участие в фагоцитозе и в формировании фиброзных астроцитов. Клетки эпендимы выстилают полости мозговых желудочков и центрального канала спинного мозга, участвуют в образовании спинномозговой жидкости.

Таким образом, клетки глии обеспечивают механическую опору для нейронов, изоляцию нейронов и их отростков от неадекватного распространения возбуждения по нейрональным цепям, выступают в роли регулятора синаптических передач, выполняют трофическую функцию, что в конечном итоге обеспечивает нормальное функционирование нервной системы.

Гематоэнцефалический барьер имеет важное значение для сохранения оптимального ионного и осмотического баланса нервной системы. Гематоэнцефалический барьер образован эндотелием кровеносных капилляров мозга. Известно, что плотные контакты между эндотелиальными клетками служат барьером для молекул размером больше 1,5 нм, к которым относится большинство молекул белков. При патологических состояниях проницаемость гематоэнцефалического барьера может увеличиваться, что позволяет проникать в нервную систему веществам, приводящим к нарушению ее гомеостаза и развитию целого ряда патологических состояний мозга (отек, набухание, аутоиммунные процессы и др.).

Проницаемость гематоэнцефалического барьера отличается в разных отделах нервной системы; наиболее высока она в сером веществе головного мозга, что и отражается на клинической картине при ряде патологических состояний.

Практически непроницаем гематоэнцефалический барьер в области гипофиза, эпифиза, гипоталамуса, на клетках периневрия периферических нервов, что необходимо учитывать при проведении терапии различных патологических состояний этих областей лекарственными препаратами высокомолекулярных соединений.

Структурной и функциональной единицей нервной системы является нейрон. Нейрон – высокоспециализированная клетка нервной ткани. Эти клетки способны обеспечивать следующие функции:

• восприятие информационного потока;
• обработку поступающего информационного потока;
• кодировку информации;
• передачу информации другим структурным элементам организма;
• хранение получаемой информации;
• реагирование на внешние раздражения;
• обеспечение взаимодействия между другими клетками нервной системы;
• обеспечение взаимодействия между собой и клетками других органов.

Особенностью структурно-функциональной единицы нервной системы является наличие способности генерировать электрические импульсы.

Каждая функциональная единица нервной системы в своем составе содержит специальные окончания – синапсы, служащие для обеспечения передачи информационного потока. На одной клетке может содержаться до 10 000 синапсов. Человеческий организм в составе НС содержит около 85 миллиардов нейронов. Этими клетками и взаимодействиями между ними обуславливается сложность и разнообразие НС. Сигнальные импульсы генерируются и разносятся при помощи ионов, провоцирующих возникновение электроразряда.

Функциональная структура нейрона

В структуре единицы НС можно выделить несколько элементов, которые отличаются между собой как по анатомическому строению, так и по выполняемым функциональным обязанностям. Такими элементами являются:

• тело нервной клетки;
• дендрит;
• аксон;
• синапс.

Тело клетки НС представляет собой центральную часть структурной единицы, которая в своем составе имеет цитоплазму и ядро. Цитоплазма содержит в своем составе все клеточные элементы, которые необходимы для обеспечения жизнедеятельности клеточного тела, а в ядре расположен генетический аппарат клетки. Тело снаружи покрыто клеточной оболочкой, состоящей из двух липидных слоев. Дополнительно в составе клеточной оболочки имеются ионные каналы, которые отвечают за обеспечение прохода определенных ионов. Билипидный слой позволяет проникать в клетку только кислороду, а наружу из клетки выводится углекислый газ.

Поверхность билипидного слоя имеет прикрепленные к ней в виде наростов, разветвленные полисахариды, которые обеспечивают принятие раздражения. Аксон чаще всего является длинным отростком нейрона, который необходим для обеспечения транспортировки возбуждения и получаемой информации от тела к органу и ткани-исполнителю. Снаружи аксон покрывает оболочка из миелина.

Дендриты являются короткими и разветвленными отростками нервной структурной единицы, которые обеспечивают восприятие импульсов возбуждения и торможения и передачу этих сигналов на тело. Дендриты обеспечивают связь между разными нейронами. Количество таких связей может достигать 20 тысяч. В отличие от аксона он не имеет на своей поверхности миелиновой оболочки.

Синапс – обособленная зона контакта нейрона, получающая информацию исполнительной клеткой. Синапс предназначен для осуществления передачи импульса между различными компонентами, входящими в состав нервной системы. Для ответной реакции структурное образование НС должно получить определенное количество импульсов от определенного количества синапсов. Этот эффект носит название порога возбудимости.

Классификация нейронов НС в зависимости от анатомического строения

В зависимости от количества и размещения дендритов и аксона структурные единицы НС можно разделить на несколько видов. Основными видами структурных формирований НС являются:

• безаксонные;
• униполярные;
• псевдоуниполярные;
• биполярные;
• мультиполярные.

Безаксонные единицы представляют собой небольшие образования, которые группируются в межпозвоночных ганглиях спинного мозга, они не имеют четкого, анатомически обусловленного разделения образуемых отростков на аксоны и дендриты. Все образующиеся у них отростки имеют одинаковую структуру. Функциональное значение этих структурных единиц НС изучено недостаточно хорошо.

Униполярные являются элементами, которые имеют один отросток, они присутствуют в структуре сенсорного ядра тройничного нерва и среднего мозга.

Биполярные структурные образования имеют в своем строении два отростка, один из которых является аксоном, а второй дендритом. Такой тип структурных единиц НС располагается в высокоспециализированных сенсорных структурах организма, таких как, например, сетчатка глаза или вестибулярный ганглий.

Мультиполярные клеточные элементы имеют один аксон и несколько дендритов. Этот вид образований характерен для отделов ЦНС. Псевдоуниполярные единицы являются уникальными образованиями, у которых есть только один отросток, покрытый миелиновой оболочкой и имеющий Т-образное разветвление: по одной ветви возбуждение транспортируется к телу, а по второй – от него. Такой тип образований располагается в спинальных ганглиях.

Функциональная классификация элементов НС

В зависимости от положения в рефлекторной дуге выделяют несколько типов структурных элементов. Такими типами являются:

• чувствительные;
• эфферентные;
• вставочные;
• секреторные.

Чувствительные структурные элементы носят название афферентных структур, к ним относятся первичные клеточные образования, располагающиеся в органах чувств, и псевдоуниполярные нервные образования, имеющие дендриты со свободными окончаниями.

Вставочные элементы носят название интернейронов и представляют собой группу нервных образований, которые обеспечивают связь между чувствительными и двигательными структурами НС. Этот тип структур делится на три разновидности. Секреторная группа элементов обеспечивает секрецию высокоактивных веществ, которые носят название нейрогормонов. Эти элементы имеют развитой комплекс Гольджи, отвечающий за синтез нейрогормонов.

Эфферентные структурные элементы – образования, обеспечивающие передачу импульсов к органам или клеткам-мишеням. Они бывают ультиматными или неультиматными. В зависимости от формы и размера тела элементы делятся на сферические, зернистые, звездчатые, пирамидальные грушевидные и т.д. Размер может варьироваться в диапазоне от 5 мкм до 120-150 мкм.

Развитие и рост нейрона

Развитие функционально-структурного компонента НС начинается с маленькой клетки-предшественника, которая прекращает процесс деления еще до образования отростков. Первым образованием, которое начинает свой рост, является аксон, образование дендритов происходит позже. В процессе роста на конце отростка формируется образование в виде утолщения, имеющего неправильную форму. Вероятнее всего, оно необходимо для прокладки пути для роста через ткани. Это образование называется конусом роста. Утолщение на поверхности имеет большое количество шипиков. Длина шипов – 50 мкм, а ширина 0,1 – 0,2 мкм. Расширенная часть конуса имеет ширину приблизительно 5 мкм. Форма расширенной части ростового конуса способна изменяться. Между шипами расположена складчатая мембрана. Микрошипы постоянно двигаются, поэтому способны вытягиваться в длину или втягиваться, прикасаться к окружающему субстрату и прилипать к нему.

Ростовой конус заполняется мелкими пузырьками. Под складчатой мембраной располагается уплотненная масса, состоящая из актиновых филаментов. В состав содержимого конуса входят митохондрии.

Микротрубочки и нейрофиламенты, находящиеся в этой области, способны удлиняться за счет синтезирования новых структурных компонентов у основания отростка. Конус роста представляет собой зону быстрого экзо- и эндоцитоза, о чем может свидетельствовать множество расположенных здесь пузырьков. Образующиеся в большом количестве мембранные пузырьки транспортируются по отростку от тела к конусу при осуществлении аксонного транспорта. Мембранный материал, который синтезируется в теле, транспортируется по отростку к конусу роста. Здесь происходит его включение в плазматическую мембрану путем осуществления процессов экзоцитоза. При осуществлении этого процесса происходит удлинение отростка тела структурного элемента нервной системы.