Доминанта и иррадиация в нервной системе

В основе деятельности нервной системы лежат два процесса: возбуждение и торможение нейронов.

Возбуждение в ЦНС. Основное свойство нервной системы имеет ряд особенностей в ЦНС по сравнению с возбуждением в нервном волокне. В связи с особенностями строения синапсов в ЦНС возможно только одностороннее проведение возбуждения -- от окончания аксона, где освобождается медиатор, к постсинаптической мембране. В синапсах ЦНС отмечается замедленное проведение возбуждения. Известно, что возбуждение по нервным волокнам проводится быстро. В синапсах скорость проведения возбуждения примерно в 200 раз ниже скорости проведения возбуждения в нервном волокне. Это связано с тем, что при передаче импульса через синапс затрачивается время на выделение медиатора нервным окончанием в ответ на пришедший импульс, на диффузию медиатора через синаптическую щель к постсинаптической мембране, на возникновение под влиянием этого медиатора возбуждающего постсинаптического потенциала.

Торможение в ЦНС. В центральной нервной системе имеет место не только процесс возбуждения. В деятельности всех отделов нервной системы играет важную роль и процесс торможения, результатом которого является ослабление или подавление возбуждения.

Явление торможения в ЦНС было открыто И. М. Сеченовым. У лягушки перерезали головной мозг на уровне зрительных бугров и удаляли полушария выше места перерезки. Заднюю лапку опускали в слабый раствор кислоты и определяли время рефлекса отдергивания лапки. Если теперь положить на разрез зрительных бугров кристаллик поваренной соли, то время отдергивания лапки, опущенной в раствор кислоты, заметно удлиняется.

И. М. Сеченов объяснил это явление наличием в области зрительных бугров нервных центров, оказывающих тормозящее влияние на рефлекс отдергивания лапки.

Позже было показано, что торможение имеет место в деятельности всех отделов ЦНС. Торможение участвует в осуществлении любого рефлекторного акта.

Взаимодействие процессов возбуждения и торможения. Взаимодействие процессов возбуждения и торможения обеспечивает всю сложную деятельность нервной системы и согласованную деятельность всех органов человеческого тела. На воздействия из внешней и внутренней среды организм реагирует как единое целое. Объединение деятельности различных систем организма в единое целое (интеграция) и согласование, взаимодействие, ведущее к приспособлению организма к различным условиям среды (координация), связаны с деятельностью ЦНС.

Любая реакция организма представляет собой результат деятельности нервной системы и зависит от функционального состояния многих нервных центров и составляющих их нейронов. Такое согласованное взаимодействие нейронов и нервных процессов называют координацией рефлекторных процессов.

КОНВЕРГЕНЦИЯ. ИРРАДИАЦИЯ, ИНДУКЦИЯ И ДОМИНАНТА НЕРВНЫХ ПРОЦЕССОВ

Координация нервных процессов, без которой были бы невозможны согласованная деятельность всех органов детского организма и его адекватные реакции на воздействия внешней среды, основывается на следующих особенностях, или принципах.

Конвергенция нервных процессов. В связи с широкой межнейронной связью нервные импульсы к одному нейрону могут приходить из различных участков нервной системы. Например, на один и тот же нейрон могут конвергировать импульсы от слуховых, зрительных и кожных рецепторов.

Иррадиация нервных процессов. Возбуждение или торможение, возникнув в одном нервном центре, могут распространяться на другие нервные центры. Это явление называют иррадиацией.

Индукция нервных процессов. В каждом нейроне или их скоплениях (нервные центры) один нервный процесс легко переходит в свою противоположность. Это явление называют индукцией. Если возбуждение сменяется на торможение, говорят об отрицательной индукции. Если вслед за торможением наступает возбуждение, говорят о положительной индукции.

Концентрация нервных процессов. Явление концентрации противоположно иррадиации. При этом процессы возбуждения или торможения концентрируются в каком-либо участке нервной системы.

Принцип доминанты. Принцип был открыт А. А. Ухтомским и состоит в том, что деятельность нервной системы как целого связана с образованием в отдельных участках нервной системы господствующих очагов возбуждения. При наличии господствующего, или доминантного, очага возбуждения раздражения, поступающие в другие участки нервной системы, только усиливают доминантный очаг. Примером доминанты может быть случай, часто встречающийся в школьной практике. Ученик получил плохую оценку, он расстроен и плачет. Друзья успокаивают его, но это вызывает еще более безудержные слезы. Дело в том, что в данный момент в нервной системе ученика функционирует доминанта и все раздражения только усиливают господствующий очаг возбуждения. Доминантный очаг вызывает сильная зубная боль, даже легкое прикосновение к руке больного во время приступов зубной боли усиливает его мучения.

Раздражимость – способность живой системы (клетки, ткани, органа, организма) реагировать на действие раздражителей изменением уровня физиологической активности. Раздражители – любые изменения внеш/внутр среды, кот воспринимается клетками и вызывают ответную реакцию. Возбудимость – способность клетки отвечать на воздействие раздражителя реакцией возбуждения. Возбуждение – форма ответной реакции на действие раздражителей внеш/внутр среды, сопровождающаяся генерацией волнового, распространяющегося потенциала действия. 1863 – Сеченов открыл торможение НС. Вот молодец. Торможение - процесс, заключающийся в уменьшении/полном прекращении ответной реакции на раздражение. Функции торможения: охранительная (защита нерв тканей от истощения), участие в обработке поступающей инфы, важный фактор координации дея-сти НС. Взаимодействие процессов возбуждения и торможения обеспечивает сложную дея-сть НС и соглас дея-сть всех органов чел-го тела. Интеграция – объединение дея-сти различ систем организма в единое целое. Координация – взаимодействие с целью приспособления к различ условиям среды. Осн пр-пы координации: 1. Связанные с особенностями стр-ия НС пр-п общего конечного пути (множ-во чувств нейронов к 1 НЦ и к 1 рабочему органу) и пр-п обратной афферентации (рецептор, чувствит нейрон, НЦ, рабочий орган, ответная реакция в НЦ). 2. Связанные с фунциональными св-вами нервных процессов. Иррадиация (дивергенция) – процесс распространения возб/торм из очага возникновения на др участки мозга. Конвергенция – схождение возб различ происхождения к 1 и тому же нейрону. Концентрация – сосредоточение нервного процесса в небольшой группе нервных клеток. Доминанта – преобладающий очаг возб в коре ГМ. Индукция – процесс, закл-ся в том, ч при возникновении коцентрированного очага возб/торм изменяется функциональное состояние рядом расположенных центров (одноврем индукция). Последоват индукция – изменение состояния в 1 НЦ. Благодаря смене процессов возб и торм работа мозга явл цикличной, т. е. Обеспеч высокая работоспособность.

6. Общая хар-ка бр, их классификация.

БР - это врожденная видоспецифическая реакция организма, рефлекторно возникающая в ответ на специфическое воздействие раздражителя, на воздействие биологически значащего (боль, пища) стимула адекватного для данного вида деятельности. БР связаны с жизненно важными биологическими потребностями и осуществляются в пределах стабильного рефлекторного пути. Это врожд реакции; явл видовыми и складываются в процессе эволюции данного вида,возникают на специфический/адектв раздр-ль, воздействующий на опр-ное рецепторное поле, Бр относит постоянны и сохр в течение всей жизни. Бр могут сильно изменять поведение животного при изменении в окр среде. РЦ расположен на уровне СМ и нижних отделов ГМ, т. е. Это Р низшей НД. У чела формируются представительства Р в коре (с возр). В мех-ме БР большую роль играет обратная афферентация. БР, становление кот. завершается в постнатальном онтогенезе, являются генетически заданными и жестко подогнанными под определенные, соответствующие данному виду экологические условия. Под влиянием раннего индивидуального опыта врожденные рефлексы претерпевают значительные изменения. Попыток описания и классифик. БР было сделано много, и при этом пользовались различными критериями: по характеру вызывающих их раздражителей, по их биологической роли, по порядку их следования в данном конкретном поведенческом акте. Конорский разделил БР по их биологич. роли на сохранительную -рефлексы, обеспечивающие регуляцию постоянства внутренней Среды организма( пищевой, дыхательный и т.д.); рефлексы сохранения и продолжения рода (половой и заботы о потомстве), и на защитные рефлекторные реакции, связанные с устранением вредных агентов, попавших на поверхность или внутрь организма (чесательн. рефлекс, акт чихания и т.д.), рефлексы активного уничтож. или нейтрализ. вредных раздражителей, объектов (наступательные или агрессивные рефлексы), реакции пассивно-оборонительного поведения. В особую группу выделены ориентировочный рефлекс на новизну, реакция нацеливания на стимул и ориентировочоно-исследовательское поведение. Павлов разделил безусловные рефлексы на 3 группы: простые, сложные и сложнейшие БР. Среди сложнейших БР он выделил следующие: 1) индивидуальные-пищевой, активно- и пассивно-оборонительный, агрессивный, рефлекс свободы, исследовательский, рефлекс игры; 2) видовые- половой и родительский. С эволюционной т. з. каждое существо занимает определенное пространственно-временное место в геосфере, биосфере и социосфере, а для человека и в ноосфере (интеллектуальн. освоение мира), хотя филогенетич. предпосылки последнего обнаруживаются лишь у высших животных. По мнению Симонова, освоению каждой сферы Среды соответствуют три разных класса рефлексов: 1. Витальные БР обеспечивают индивидуальное и видовое сохранение организма (пищевой, оборонительный, ориентировочный). Критерии: 1. неудовлетворение соответствующей потребности ведет к физической гибели особи, 2. реализация БР не требует участия другой особи того же вида.

2. Ролевые (зоосоциальные) БР могут быть реализованы только при участии др. особи своего вида (половой, заботы о потомстве, территориальной поведение).

3. БР саморазвития ориентированны на освоение новых пространственно-временных сред, обращены к будущему (исследов. поведение, свободы, игры.) Особенностью этой группы явл. их самостоятельность, она не выводима из др. потребностей организма и не сводится к другим мотивациям. Симонов рассматривает сложнейшие БР животных как филогенетическую предысторию потребностей человека, качественно преобразованных процессом культурно-исторического развития. Потребности человека разделены на три основные независимые друг от друга группы: витальные, социальные и идеальные потребности познания и творчества. Сложнейшие БР (инстинкты) выступают как фундаментальное явление ВНД, как активная движущая сила поведения человека и животных. Драйв-Р – появляются при возникновении какой-либо потребности в организме.

Возбуждение, возникшее в определенном участке нервной системы, может, переходя с нейрона на нейрон, иррадиировать, т. е распространятся на другие участки. Прикоснувшись к горячему предмету, ребенок не просто отдергивает руку, а проявляет общую двигательную активность, начинает плакать. Это пример резко выраженной иррадиации возбуждения. Иррадиировать может и состояние торможения. Под влиянием очень сильного или длительного раздражения. возникшее в нервной системе возбуждение сменяется торможением. Оно легко распространяется на другие участки, что ведет к общему понижению возбудимости нервной системы. Человек перестает реагировать на такие раздражения, которые раньше вызывали соответствующие реакции.

Иррадиация чаще всего проявляется в общем повышении или понижении возбудимости нервной системы. Так, например, возбудимость при получении радостной вести повышается, а при печальной понижается. В первом случае человек становится бодрым, жизнерадостным, а во втором – подавленным, ко всему безразличным. Проявляется иррадиация и в увеличении количества органов, принимающих участие в ответной реакции. Так при сильном сжатии кисти сокращается не только мышцы руки, но и другие части тела.

Важнейшие условие координации – выключение из реакции тех органов, которые препятствуют осуществлению данного рефлекса. Так, например, при сгибании руки в локтевом суставе, мышцы разгибатели расслабляются, при выдохе расслабляются мышцы, осуществляющие вдох. Объясняется это тем, что в мозге могут устанавливаться определенные взаимоотношения между отдельными группами нервных клеток, например, между центрами различных мышц: повышение возбудимости или возбуждения одних групп нейронов сопровождается понижением возбудимости или торможение других. Такое наведение противоположного состояние, т. е смена одного нервного процесса другим называется индукцией.

Различают отрицательную индукцию, когда в ответ на появление очага возбуждения или повышенной возбудимости в одних участках мозга, в других участках мозга возбудимость понижается, и положительную, т. е повышение возбудимости, вызываемое появлением очага торможения или очага пониженной возбудимости. Примером положительной индукции может служить всем известный факт, что зубная боль, которая днем ощущается слабо, ночью может стать почти нестерпимой. Это объясняется тем, что ночью на фоне торможения или резко пониженной возбудимости большей части тела возбужденным остается тот участок, к которому подходят импульсы от больного зуба. Под влиянием индукции возбудимость этого участка значительно повышается.

Если бы явление индукции или иррадиации захватывали весь мозг, была бы невозможна никакая координация. В действительности, и иррадиация и индукция носят избирательный характер: в каждом отдельном случае они захватывают лишь определенные группы клеток. При этом в той или иной степени участвуют оба процесса: возбудимость одних групп клеток изменяется под влиянием иррадиации, а других под влиянием индукции. Иррадиация и индукция взаимно ограничивают друг друга. Как правило, слабые очаги возбуждения и торможения не вызывают значительной индукции, что способствует процессу иррадиации. Чем сильнее очаг возбуждения или торможения, тем интенсивнее проявляется индукция, и, следовательно, тем менее благоприятны условия для иррадиации. При очень сильном очаге возбуждения или торможения, наоборот, иррадиация оказывается столь значительной, что преодолевает препятствия, создаваемые индукцией.

Если человек выполняет работу, которая для него важна или интересна, либо читает увлекательную книгу, очаги возбуждения в мозге могут оказаться достаточно сильными, что бы вызвать мощную индукцию. В результате возбудимость многих других участков мозга сильно понижается. Это проявляется в том, что человека не отвлекают постороннее мысли, у него не рассеивается внимание, и он не замечает, что происходит вокруг.

При действии слабых раздражителей, например, при чтении, очень скучной книги, внимание наоборот, легко рассеивается, что связано с преобладанием иррадиации возбуждения.

В результате взаимодействия иррадиации и индукции мозг представляет собой как бы мозаику очагов повышенной и пониженной возбудимости. Непрерывно и закономерно протекающая перестройка очагов возбуждения и торможения приводит к созданию самых разнообразных комбинаций согласованной работы органов.

Понятие доминанты

Одна из наиболее существенных сторон координации функций организма заключается в создании условий, наиболее благоприятных для осуществления той или иной деятельности. Нервная система должна пустить в ход все механизмы, обеспечивающие эту деятельность, и затормозить, устранить все, что мешает её нормальному протеканию.

Дыхание и глотание – два физиологических акта, которые не могут протекать одновременно. Следовательно, невозможно одновременное возбуждение соответствующих нервных центов. При глотании на короткое время господствующим становится глотательный центр, тогда как дыхательный заторможен. Временное преобладание одного из нервных центров получило название доминанты.

Доминантное состояние поддерживается импульсами, не только приходящими от соответствующих рецепторов, но и возникающими под влиянием раздражителей, не имеющих непосредственного отношения к доминирующему центру. Так, например, если во время лакания молока лапу щенка раздражать слабым электрическим током, он не отдергивает лапу, а начинает лакать с большей интенсивностью. Следовательно, сторонние раздражители усиливают доминанту, делая её более стойкой. Однако сильные раздражители могут нарушить доминанту. В процессе нервной деятельности одна доминанта сменяет другую, но всякий раз текущая доминанта обеспечивает направленную активность нервной системы. Доминанта лежит в основе таких психических процессов, как внимание, сосредоточенность, способность к волевым усилиям..

Явление торможения в нервных центрах было впервые открыто И.М. Сеченовым в 1862 г. Значение этого процесса было рассмотрено в его книге "Рефлексы головного мозга".

Торможение - это активный процесс в нервной системе, который вызывается возбуждением и проявляется как подавление другого возбуждения.

Торможение играет важную роль в координации движений, регуляции вегетативных функций, в реализации процессов высшей нервной деятельности. Тормозные процессы:

• 1 - ограничивают иррадиацию возбуждения и концентрируют его в определенных отделах НС;
• 2 - выключают деятельность ненужных в данный момент органов, согласовывает их работу;
• 3 - предохраняют нервные центры от перенапряжения в работе.

По месту возникновения торможение бывает:

• 1 - пресинаптическое;
• 2 - постсинаптическое.

По форме торможение может быть:

• 1 - первичным;
• 2 - вторичным.

Для возникновения первичного торможения в НС существуют специальные тормозные структуры (тормозные нейроны и тормозные синапсы). В этом случае торможение возникает первично, т.е. без предшествующего возбуждения. Пресинаптическое торможение возникает перед синапсом в аксональных контактах. В основе такого торможения лежит развитие длительной деполяризации терминали аксона и блокирование проведения возбуждения к следующему нейрону.

Постсинаптическое торможение связано с гиперполяризацией постсинаптической мембраны под влиянием тормозных медиаторов типа гамма аминомасляной кислоты (ГАМК). Тормозные медиаторы выделяются специальными тормозными нейронами - клетками Реншоу (в спинном мозге) и корзинчатыми клетками (в промежуточном мозге).

Клетки Реншоу обеспечивают развитие торможения в мотонейронах мышц - антагонистов. Они также обеспечивают возвратное (антидромное) торможение, предохраняя мотонейроны от перевозбуждения.

Корзинчатые клетки регулируют потоки импульсов возбуждения, идущие к центрам промежуточного мозга и коре полушарий. Они вызывают синхронное торможение целой группы нейронов диэнцефальных центров, регулируя таким образом ритм активности коры. Сапин М.Р. "Анатомия и физиология" - Москва: Академия, 2007.

Для возникновения вторичного торможения не требуется специальных тормозных структур. Оно возникает в результате изменения функциональной активности обычных возбудимых нейронов. Вторичное торможение иначе называется пессимальным. При высокой частоте импульсов постсинаптическая мембрана сильно деполяризуется и становится неспособной отвечать на импульсы, идущие к клетке.

В живом организме работа всех органов является согласованной.

Согласование отдельных рефлексов для выполнения целостных физиологических актов называется координацией.

За счет координированной работы нервных центров осуществляется управление двигательными актами (бег, ходьба, сложные целенаправленные движения практической деятельности), а также изменение режима работы органов дыхания, пищеварения, кровообращения, т.е. вегетативных функций. Этими процессами достигается приспособление организма к изменениям условий существования.

Координация основывается на ряде общих закономерностей (принципов):

• 1. Принцип конвергенции (установлен Шеррингтоном) - к одному нейрону поступают импульсы из разных отделов нервной системы. Например, к одному и тому же нейрону могут конвергировать импульсы от слуховых, зрительных, кожных рецепторов.
• 2. Принцип иррадиации. Возбуждение или торможение, возникнув в одном нервном центре может распространяться на соседние центры.
• 3. Принцип реципрокности (сопряженности; согласованного антогонизма) был изучен Сеченовым, Введенским, Шеррингтоном. При возбуждении одних нервных центров деятельность других центров может тормозиться. У спинальных животных раздражение одной конечности одновременно вызывает ее сгибание, а на другой стороне одновременно наблюдается разгибательный рефлекс.

Реципрокность иннервации обеспечивает согласованную работу групп мышц при ходьбе, беге. При необходимости взаимосочетанные движения могут изменяться под контролем головного мозга. Например, при прыжках происходит сокращение одноименных групп мышц обеих конечностей.

• 4. Принцип общего конечного пути связан с особенностью строения ЦНС. Дело в том, что афферентных нейронов в несколько раз больше, чем эфферентных, поэтому множество афферентных импульсов стекаются к общим для них эфферентным путям. Система реагирующих нейронов образует как бы воронку ("воронка Шеррингтона"), поэтому множество разных раздражений может вызвать одну и ту же двигательную реакцию. Шеррингтон предложил различать:
  • а) союзные рефлексы (которые усиливают друг друга, встречаясь на общих конечных путях);
  • б) антагонистические рефлексы (которые тормозят друг друга).

Преобладание на конечных путях той или иной рефлекторной реакции обусловлено ее значением для организма в данный момент. В таком отборе важную роль играет доминанта, обеспечивающая протекание главной реакции.

5. Приницп доминанты (установлен Ухтомским).

Доминанта (лат. dominans - господстввующий) - это господствующий очаг возбуждения в ЦНС, определяющий характер ответной реакции организма на раздражение.

Для доминанты характерно устойчивое перевозбуждение нервных центров, способность к суммации посторонних раздражителей и инертность (сохранность после действия раздражения). Доминантный очаг притягивает к себе импульсы из других нервных центров и за счет них усиливается. Как фактор поведения доминанта связана с высшей нервной деятельностью, с психологией человека. Доминанта является физиологической основой акта внимания. Формирование и торможение условных рефлексов так же связано с доминантным очагом возбуждения. Воронин Л.Г. "Физиология высшей нервной деятельности и психология" - Москва: Просвещение, 2007.

В нервной системе по современным представлениям, имеются специфические и неспецифические структуры.

Специфические структуры ЦНС лежат в наружных и боковых ее отделах, а неспецифические структуры - в срединных отделах. Они отличаются по строению и функции.

К специфическим структурам относятся все нервные центры и пути, проводящие афферентные нервные импульсы от рецепторов тела (восходящие пути) и эфферентные импульсы к рабочим органам (нисходящие пути).

Восходящие пути проводят сигналы мышечно-суставной, тактильной, слуховой, зрительной, болевой и температурной чувствительности к нервным центрам.

Нисходящие пути проводят импульсы, обеспечивающие рефлекторные реакции мышц и желез (исполнительных органов).

Деятельность специфических структур ЦНС связана с анализом раздражителей и определенным характером ответных реакций организма. В этой деятельности принимают участие и неспецифические структуры, изменяющие восприятие специфических раздражений и эфферентную деятельность органов и систем. Физиология человека: Учебник/Под ред. В.М. Смирнова.- М: Медицина, 2002. - 625 с.

Неспецифические структуры не связаны с анализом какой-либо специфической чувствительности или с выполнением конкретных рефлекторных актов, но играют важную роль в процессах интеграции функций организма. По расположению нейронов и обилию их связей неспецифические структуры называются ретикулярной формацией (РФ). Она оказывает активизирующее или тормозящее влияние на работу других нервных центров. Это влияние на вышележащие центры называется восходящим, а на нижележащие центры - нисходящим.

Согласованная деятельность всех органов и адекватные реакции организма на различные воздействия внешней среды невозможны без координации рефлекторных процессов, их двигательных и вегетативных компонентов. Основными механизмами координации являются конвергенция, иррадиация, концентрация, индукция нервных процессов и формирование доминанты.

Конвергенция состоит в проведении нервных импульсов к одному нейрону из различ­ных участков нервной системы. Например, на один и тот же нейрон могут конвергировать импульсы от слуховых, зрительных и кожных рецепторов.

Возникшее в одном нервном центре возбуждение может распространяться на другие нервные центры. Это явление называют иррадиацией.

Концентрация - противоположный иррадиации процесс, при котором процессы возбуждения или торможения концентрируются в каком-либо участке нервной системы.

Переход одного нервного процесса в другой в нейроне или нервных центрах назы­вается индукцией. Если возбуждение сменяется торможением, говорят об отрицательной индукции. Если вслед за торможением наступает возбуждение - это положительная ин­дукция.

А. А. Ухтомский в 1923 г. ввел в физиологию понятие доминанты. Доминанта (от лат. господствующий) - временно господствующий в ЦНС очаг повышенной возбудимости и устойчивого длительного возбуждения, который изменяет работу функ­ционирующих рефлекторных процессов. Доминантный очаг как бы притягивает к себе воз­буждение из других нервных центров, способен суммировать возбуждения, длительно удер­живать возбуждение после окончания действия стимула. Доминантный очаг определяет деятельность организма в каждый данный момент времени и лежит в основе произвольного внимания.

Особенности нервных процессов у детей и подростков

У ребенка координация рефлекторных реакций далеко не совершенна. Ответная реакция у него связана с обилием ненужных движений и неэкономичными вегетативными сдвигами.

Высокая степень иррадиации нервных процессов у детей определяется также тем, что на первых этапах постнатального развития ведущее значение в регуляции рефлекторной деятельности имеет не кора, а подкорковые структуры головного мозга.

По сравнению со взрослыми у детей выше возбудимость нервной ткани, меньше спе­циализация нервных центров, более распространены явления конвергенции и положитель­ной индукции нервных процессов. У них отмечается неустойчивость внимания, доминант­ный очаг возникает быстрее и легче, но он менее устойчив, чем у взрослого. Новые разд­ражители легко вызывают и новую доминанту в мозге ребенка.

Координация рефлекторных реакций у детей и подростков совершенствуется в ходе онтогенеза, и только к 18-20 годам этот процесс завершается.

Вопросы для самоконтроля:

1. Что такое нервная система?

2. Какие отделы в ней выделяют?

3. Почему нейрон называют основной структурно-функциональной единицей нервной системы?

4. Что такое рефлекс?

5. Какие структуры выделяют в рефлекторной дуге?

6. Какой основные принципы рефлекторной деятельности?

7. Какие свойства нервных процессов обеспечивают согласованную деятельность органов, а также адаптацию организма?

Глава 4

БЕЗУСЛОВНЫЕ И УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ

КАК ОСНОВА НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

· Условные рефлексы

· Торможение в коре головного мозга

· Качественные особенности высшей нервной деятельности

Человека

· Типы высшей нервной деятельности

· Развитие высшей нервной деятельности в онтогенезе

· Нарушения высшей нервной деятельности

Условные рефлексы

Идеи Сеченова в начале нашего столетия были развиты и конкретизированы И. П. Пав­ловым, открывшим эффективный инструмент для объективного изучения психической деятельности человека и животных — метод условных рефлексов. С помощью этого метода удалось проникнуть в тайны человеческой психики, открыть ее важнейшие закономерности и нейрофизиологические основы. Работами И. П. Павлова и его многочисленных учеников было создано принципиально новое направление в исследовании физиологии нервной системы — учение о высшей нервной деятельности.

Высшей нервной деятельностью называют совокупность сложных форм деятельности коры больших полушарий и ближайших к ней подкорковых образований, обеспечивающую наиболее оптимальное взаимодействие целостного организма с внешней средой.

Основу ВНД человека и высших животных составляют условные рефлексы — индиви­дуальные, приобретенные, не передающиеся наследственно реакции, выработавшиеся в ре­зультате научения (опыта). Морфологической основой их являются временные связи, кото­рые формируются в процессе постнатального онтогенеза и характеризуются высокой по­движностью, способностью угасать и восстанавливаться под действием факторов среды. Рефлекторные дуги условных рефлексов проходят через высший отдел головного мозга — кору головного мозга.

Все условные рефлексы принято делить на две группы: естественные, возникающие при естественном контакте организма со средой, и искусственные, вырабатываемые на определенный раздражитель в искусственно создаваемых условиях (например, в процессе тренировки).

Большие полушария головного мозга обладают способностью объединять процессы возбуждения, вызванные действием нескольких раздражителей. Поэтому при образовании временной связи между несколькими нервными центрами кора головного мозга может воспроизводить этот объединенный нервный процесс даже на один из стимулов. Так, если одновременно сочетаются вид, запах пищи с ее приемом, то через некоторое время будет достаточно действия одного вида или запаха, чтобы осуществлялся слюноотделительный рефлекс.

Для образования условного рефлекса необходимо:

• наличие в качестве основы безусловного или ранее выработанного условного реф­лекса;

• наличие двух раздражителей: условного и безусловного;

• очередность действия раздражителей: условный раздражитель должен всегда не­сколько предшествовать безусловному подкреплению, т. е. служить для животного или человека биологически значимым сигналом;

• меньшая сила воздействия условного раздражителя по сравнению с безусловным (подкреплением);

• нормальное функциональное состояние нервной системы, прежде всего ее ведущего отдела — головного мозга (рис. 5).

Рис. 5. Схема образования условного рефлекса:

/, // - очаги возбуждения в коре головного мозга;

/ - глаз (воспринимает индифферентный раздражитель);

2 - язык (воспринимает существенный раздражитель); 3 - слюнная железа;

4 - кора головного мозга; 5 — временная условно-рефлекторная связь;

6 - подкорковый центр безусловного реф­лекса;

А - рефлекторная дуга безусловного рефлекса;

Б - рефлекторная дуга условного рефлекса;

Е - направление воз­буждения.

Замыкание временной связи идет не только по горизонтали (кора-кора). Важная роль принадлежит и вертикальным контактам: кора-подкорка-кора. При этом центростремительные импульсы от условного раздражителя через таламус и неспецифическуюсистему (гиппокамп, ретикулярную формацию) поступают в соответствующую зону коры, здесь они перерабатываются и по нисходящим путям достигают подкорковых образований, откуда импульсы приходят снова в кору, но уже в зону представительства безусловного рефлекса. Выработанные условные рефлексы могут сохраняться длительное время, иногда годами.

Особенность ориентировочной реакции состоит в том, что она обладает большой подвижностью и лабильностью, т. е. легко вспыхивает и столь же легко угасает, когда она себя исчерпала. Иначе говоря, ориентировочный рефлекс развивается по механизму безус­ловного, но в отличие от него протекает как типичный условный рефлекс, т. е. с включением коры больших полушарий и с возможностью угасания по мере утраты новизны или неожи­данности действия раздражителя, что биологически оправдано. Кроме того, ориентиро­вочный рефлекс может проявиться и на слово (вербальный стимул), что важно для обучения новому материалу.