Доминанта может сформироваться в любом отделе центральной нервной системы, т.е. отражает общее свойство нервных центров. Состояние доминанты в центральной нервной системе охватывает несколько нервных центров с повышенной возбудимостью в разных структурах головного и спинного мозга, это явление называют констелляцией нервных центров. Афферентные сигналы, поступающие в эти нервные центры, служат для усиления возбуждения в очаге возбуждения, в тоже время в остальной части нервной системы наблюдаются явления торможения.

Характерной чертой доминанты является ее инерция. Это означает, что однажды вызванная доминанта способна стойко удерживаться в центрах некоторое время и после удаления первоначального раздражителя. Более того, в ряде случаев можно наблюдать экзальтацию[2] доминанты даже на следы действия раздражителя.

Явление доминанты открыл А. А. Ухтомский (1923) в опытах с раздражением двигательных зон коры большого мозга он наблюдал сгибание конечности животного и выяснил, если раздражать корковую двигательную зону на фоне избыточного повышения возбудимости другого нервного центра, сгибания конечности может не произойти. Вместо сгибания конечности раздражение двигательной зоны может вызывать реакцию тех эффекторов, деятельность которых контролируется господствующим, т.е. доминирующим в данный момент в ЦНС, нервным центром А. А. Ухтомский (1926) сформулировал основные черты доминанты:

- обязательное наличие нервного центра с повышенной возбудимостью;

- способность к суммированию возбуждений;

Доминанта – общий принцип работы ЦНС, она определяет освобождение организма от побочной деятельности для достижения наиболее важных для организма целей. Доминанта проявляется в мышечной, секреторной и в сосудистой деятельности.

Значение доминантного очага возбуждения в ЦНС заключается в том, что на его базе формируется конкретная приспособительная деятельность, ориентированная на достижение полезных результатов, необходимых для устранения причин, поддерживающих тот или иной нервный центр в доминантном состоянии. Например, на базе доминантного состояния центра голода реализуется пищедобывательное поведение, на базе доминантного состояния центра жажды запускается поведение, направленное на поиск воды. Успешное завершение данных поведенческих актов, в конечном счете, устраняет физиологические причины доминантного состояния центров голода и жажды.

В настоящее время считают, что в основе условно-рефлекторной деятельности и формирования новой условной связи лежит явление доминанты. При этом формирование условного процесса проходит несколько стадий развития:

- простой суммационный рефлекс;

- сложный суммационный рефлекс (доминанта);

- собственно условный рефлекс.

Явление суммации впервые было описано И. М. Сеченовым, который обращал внимание на то, что иррадиация возбуждения в ЦНС происходит в направлении очагов повышенной возбудимости. Затем явление суммации наблюдали в экспериментах И. П. Павлова при сочетаниях индифферентного и безусловного раздражителя, и оно получило название суммационного рефлекса.

В процессе выработки собственно условного рефлекса образуется двусторонняя связь между доминантными центрами – корковым концом анализатора, на рецепторы которого действует условный раздражитель, и центром безусловного рефлекса, на базе которого вырабатывается условный рефлекс. Необходимым условием образования связи между корковыми центрами разных раздражителей является синхронизация их биопотенциалов. Например, при сочетании света и болевого раздражения конечности, условный рефлекс возникал при высокой степени сходства биопотенциалов зрительной и двигательной областей коры.

Определение

Доминанта - это устойчивый очаг нервного возбуждения, подчиняющий себе другие очаги.

Субдоминанта - это подчинённый очаг возбуждения, который усиливает доминанту. Обычно это более слабый очаг, который своим возбуждением подпитывает основную доминанту.

Свойства доминанты
1) Повышенная возбудимость, т.е. чувствительность к возбуждению.
2) Устойчивость во времени.
3) Торможение других очагов возбуждения.
4) Использование "чужого" возбуждения из других очагов для усиления собственного .

Доминирующий очаг возбуждения тормозит деятельность других очагов возбуждения и как бы перехватывает у них возбуждение. Это выражается в том, что при возбуждении не-доминантного участка мозга усилится возбуждение в доминантном очаге, и ответная реакция будет та, которую контролирует именно доминантный очаг, а не тот, который возбуждался первоначально. Так, например, у одного знаменитого древнеримского сенатора была доминанта на вражеское государство - Карфаген. И с чего бы он ни начинал свою речь в сенате, заканчивал он её всегда одинаково: "Карфаген должен быть разрушен!"

Принцип доминанты был сформулирован выдающимся отечественным физиологом А.А. Ухтомским, учеником Н.Е. Введенского, в 1924 году.

Для деятельности нервной системы характерно наличие в каждый данный момент преобладающих, господствующих очагов возбуждения. Временно господствующий, главенствующий в текущий момент очаг устойчивого длительного возбуждения называют доминантой. Принцип доминанты - один из основных в координационной деятельности нервная система. Благодаря ему при непрерывном воздействии на организм самых разнообразных внешних раздражителей достигается определённая приспособительная, осуществляется избирательная деятельность ЦНС.
Доминантный очаг возбуждения имеет свойство привлекать к себе поступающие в другие центры волны возбуждения и за их счёт усиливаться. В это время другие, не входящие в его состав нервные центры и соответствующие рефлексы затормаживаются, поэтому при наличии в ЦНС доминантного очага координационные отношения меняются. Доминантный очаг изменяет и подчиняет себе работу других центров.
В процессе нервной деятельности одна доминанта сменяет другую. Возникновение в ЦНС более сильной доминанты затормаживает ранее вызванную доминанту по типу отрицательной индукции. Чем моложе ребёнок, тем менее устойчива доминанта и тем легче она тормозится.
По мнению А.А. Ухтомского, принцип доминанты является физиологической основой акта внимания и предметного мышления. Интересный и эмоциональный рассказ учителя, хорошо выполненная таблица, опыт, поставленный учениками, кадры кинофильма способствуют созданию доминантных отношений во время процесса обучения, что имеет немаловажное значение в усвоении знаний.

Законы формирования доминанты и её динамика (развитие во времени)

1. Генерализация доминанты - это распространение повышенной возбудимости на большие территории головного мозга. Доминантный очаг в этот период очень большой. Какое бы раздражение не давалось, ответ будет только один - доминантный рефлекс.

2. Концентрация доминанты (локализация) - это "стягивание" большой зоны возбудимости в один локальный и концентрированный доминантный очаг .

3. Дифференциация доминанты - выбор предпочитаемого, приоритетного варианта раздражения для осуществления доминантного рефлекса. Формируется механизм различения сходных раздражителей, и лишь один из них начинает играть роль пускового раздражителя, запускающего деятельность доминанты.

4. Консолидация доминанты - укрепление очага возбуждения, приобретение им повышенной устойчивости, подчинение ему других очагов возбуждения.

5. Констелляция доминанты - это создание целого "созвездия" из отдельных доминантных очагов на разных уровнях мозга, связанных друг с другом и работающих совместно. Происходит вовлечение в структуру доминанты дополнительных очагов, разположенных уже в разных отделах и областях мозга, а не в соседних участков, как в случае генерализации. Это понятие доминанты в виде констелляции возбуждённых очагов, взаимодействующих друг с другом, соответствует расширенному понятию нервного центра как управляющей системы для регуляции определённой функции (например, "дыхательный центр", "пищевой центр" и т.п.). Но при этом считается, что констелляция имеет всё же временный, функциональный характер, что сближает её с понятием "функциональная система", которое значительно позже было введено в физиологию П.К. Анохиным.

6. Изоляция доминанты - это частичное отделение и обособление доминантного очага от других возбуждённых участков мозга, приобретение им автономности и пониженной реактивности. На этом этапе происходит ограничение количества входов в данный доминантный очаг. Образно говоря, можно сказать, что доминанта начинает жить своей собственной жизнью, отдельно от остального мозга. Это позволяет мозгу начать формировать другие доминанты параллельно с возникшей ранее.

7. Разрушение доминанты (затухание доминанты) - прекращение деятельности данного доминантного очага возбуждения, которое может закончиться прекращением его существования .

Как победить ненужную или вредную доминанту?

Доминанта или доминантный очаг возбуждения -- это характеристика работы нервной системы, которая отражает перераспределение активности нервных центров в пользу наиболее значимых для данной ситуации. При этом данные центры составляют констелляцию звездчатое объединение и способны подчинять деятельность организма, вплоть до полной перестройки реагирования. Доминантный очаг обладает рядом свойств:

способностью длительно и устойчиво сохранять выраженное возбуждение инертность возбуждения

способностью воспринимать сигналы не адресованные элементам этого центра притяжение сигналов, поступающих по коллатералям

способностью тормозить возбуждение других, не связанных с данной констелляцией центров индуцировать торможение или отрицательная индукция

способностью менять ритм активности таким образом, что разные центры, входящие в констелляцию сближаются по его характеристикам и становятся изолабильными, что улучшает их взаимодействие.

Как правило, доминанта развивается на основе ведущей мотивации, которая, в свою очередь есть результат потребности. Действительно мотивационное возбуждение -- это не что иное, как первичный очаг с подчиненными ему нервными структурами. Совместно эти структуры обладают всеми свойствами доминанты. Данный очаг часто находится в гипоталамусе, именно в гипоталамусе находятся и центры тех или иных потребностей, во всяком случае, наиболее типичных: голода, жажды, сна, активности. Для создания мотивации как правило первичного очага недостаточно. В конце концом мотивацию необходимо оценить, сравнить с другими, связать с выходными элементами, отреагировать эмоционально. Поэтому и складывается констелляция. Не последнюю роль в ней играют вещества белковой природы -- нейропептиды, вырабатывающиеся клетками гипоталамуса. Именно нейропептиды определенной мотивации выполняют роль объединителей центров, участвуют в создании изолабильности, запускают поведение, связанное с данной потребностью.

Доминанта относится к числу основных закономерностей в деятельности центральной нервной системы. Она может возникнуть под влиянием различных причин: голода, жажды, инстинкта самосохранения, размножения. Состояние пищевой доминанты хорошо сформулировано в русской пословице: "Голодной куме все хлеб на уме". У человека причиной доминанты может быть увлеченность работой, любовь, родительский инстинкт. Бсли студент занят подготовкой к экзамену или читает увлекательную книгу, то посторонние шумы не мешают ему, а даже углубляют его сосредоточенность, внимание.

Весьма важным фактором координации рефлексов является наличие в центральной нервной системе известной функциональной субординации, т. е. определенного соподчинения между ее отделами, возникающего в процессе длительной эволюции. Нервные центры и рецепторы головы как "авангардной" части тела, прокладывающей путь организму в окружающей среде, развиваются быстрее. Высшие отделы центральной нервной системы приобретают способность изменять активность и направление деятельности нижележащих отделов.

Важно отметить: чем выше уровень животного, тем сильнее власть самых высших отделов центральной нервной системы, "тем в большей степени высший отдел является распорядителем и распределителем деятельности организма" (И. П. Павлов).

У человека таким "распорядителем и распределителем" является кора больших полушарий головного мозга. Нет функций в организме, которые бы не поддавались решающему регулирующему влиянию коры.

Принцип доминанты

Принцип доминанты был сформулирован А. А. Ухтомским как основной принцип работы нервных центров. Согласно ему, для деятельности нервной системы как единого целого в естественных условиях существования организма характерно наличие доминантных, т. е. господствующих, очагов возбуждения, изменяющих и как бы подчиняющих себе работу всех других нервных центров.

К такому выводу А. А. Ухтомский пришел на основании экспериментов и в результате наблюдения над изменениями поведения животных и человека в различных жизненных ситуациях.

Приведем два примера экспериментально установленных доминант . Если в момент, предшествующий акту дефекации, раздражать у животного моторные точки коры больших полушарий, возбуждение которых обычно вызывает сгибание передней конечности, то в этих условиях движение конечности не возникает, а вместо него происходит ускорение и усиление дефекации. Раздражение этих же точек коры у кошки во время глотательного рефлекса усиливает рефлекс, но не вызывает сгибания лапы.

Эти факты свидетельствуют, что рефлекторное возбуждение центров дефекации и глотания коренным образом изменяет внутрицентральные отношения. Мотонейроны спинного мозга, к которым адресуются импульсы из коры больших полушарий, оказываются при этом заторможенными, в то же время возбудимость клеток центров глотания и дефекации повышается настолько, что они начинают отзываться на посторонние для них возбуждения.

Аналогичные отношения могут быть получены путем прямого воздействия на нервный центр химических агентов, повышающих его возбудимость. Так, приложение маленькой бумажки, смоченной раствором стрихнина, к спинномозговым центрам потирательного рефлекса у лягушки создает повышение возбудимости этих центров (в результате блокады тормозных синапсов), вследствие чего в течение некоторого времени разнообразные раздражения верхних частей тела, никогда обычно не вызывающие потирательного рефлекса, становятся его раздражителями, не давая той реаккции, которую опи вызывают в нормальных условиях.

Доминантный очаг возбуждения можно создать искусственно и в коре больших полушарий приложением к тому или иному двигательному центру стрихнина (И. С. Беритов и др.) или анода постоянного тока (В. С. Русинов).

В естественных условиях существования животных и человека доминанта охватывает большие системы рефлексов — так возникает пищевая, половая, оборонительная и прочие доминанты.

Напоминающие доминанту явления встречаются и в клинической практике. Так, после травмы нервных стволов возникают иногда жгучие боли в раненой конечности (каузальгия), усиливающиеся при различных посторонних раздражениях, например при прикосновении к любой части тела, при сильном звуке и т. п.

Доминантный очаг возбуждения характеризуется согласно данным А. А. Ухтомского следующими основными свойствами:

1. повышенной возбудимостью;
2. стойкостью возбуждения;
3. способностью к суммированию возбуждений;
4. инерцией, т. е. способностью к длительному удержанию возбуждения после окончания стимула.

Возникновение доминантного возбуждения в каком-либо центре всегда сопровождается более или менее выраженным сопряженным торможением других нервных центров.

Конкретный механизм формирования доминанты пока еще не полностью выяснен. Является очевидным, что доминанта не могла бы возникать, если бы любое возбуждение в центральной нервной системе не имело тенденцию к очень широкой, фактически граничной иррадиации. Однако иррадиирующее возбуждение в нормальных условиях, т. е. при исправной работе тормозных механизмов, по-видимому, слишком слабо (т.е. охватывает лишь небольшое число возбуждающих синапсов) для того, чтобы самостоятельно приводить в состояние активности различные рефлекторные центры. И лишь в случае повышения возбудимости какого-либо центра иррадиирующее возбуждение становится для него пороговым и приобретает способность вызывать или усиливать осуществляемые им рефлексы.

В настоящее время высказываются предположения, что важную роль в подобной широкой иррадиации возбуждения в центральной нервной системе играет ретикулярная формация головного мозга.

Открытие явлений доминанты показало условность существовавших классической физиологии представлений о рефлекторных дугах как об изолированных друг от друга путях проведения нервных импульсов и о стабильности координационных отношений между нервными центрами. В настоящее время можно считать доказанным, что благодаря бесчисленным контактам между нейронами и существованию системы промежуточных контактных нейронов вся нервная система в любой момент ее деятельности работает как единое целое. Координационные отношения между центрами могут изменяться под влиянием поступающих в нервные центры афферентных импульсов.

ЗНАЧЕНИЕ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ. ПОНЯТИЕ О НЕРВНЫХ ЦЕНТРАХ И ИХ СВОЙСТВА

Группа нейронов, необходимых для осуществления определенного рефлекса или для управления одной из функций организма, образует нервный центр . Центр ахиллова рефлекса (подошвенное сгибание стопы при ударе по ахиллову сухожилию) находится в I—II крестцовых сегментах спинного мозга. Дыхательный центр расположен в ретикулярной формации продолговатого мозга на дне IV желудочка и в спинном мозге.

Нервный центр — понятие физиологическое, а не анатомическое. В нервный центр могут входить нейроны (или группы нейронов), расположенные в разных отделах центральной нервной системы.

Нервные центры обладают рядом свойств, обусловленных особенностями механизма передачи возбуждения в синапсах.

Односторонность распространения возбуждения. В отличие от нервного волокна, в котором возбуждение распространяется в обе стороны от места раздражения, в нервном центре оно распространяется только в одном направлении — от центростремительного нейрона к центробежному. Это свойство обусловлено строением синапса: медиатор, осуществляющий передачу возбуждения, выделяется только в пресинаптическом окончании.

Замедление передачи возбуждения. В нервных центрах возбуждение замедляется. Это происходит потому, что в нервном центре может быть несколько нейронов и, следовательно, столько же сигналов. В каждом синапсе происходит синаптическая задержка возбуждения. В этой связи общая длительность задержки передачи возбуждения в нервном центре с одного синапса на другой зависит от количества вставочных нейронов: чем большее количество нейронов образует рефлекторную дугу, тем сильнее замедляется передача возбуждения в нервном центре этого рефлекса.

Суммация. Явление суммации в нервном центре впервые описал И. М. Сеченов (1863 г.). Это явление проявляется в накоплении (сложении) эффектов подпороговых раздражений. Одно подпороговое раздражение не вызывает ответной рефлекторной реакции: пресинап- тическое нервное окончание выделяет недостаточное количество медиатора. Несколько подпороговых раздражений в сумме дают нужный эффект: выделяется достаточное количество медиатора и возникает ответная рефлекторная реакция.

Различают временную и пространственную суммацию возбуждения в нервном центре. Временная суммация происходит под действием серии подпороговых раздражений, следующих друг за другом достаточно часто. Механизм временной суммации состоит в том, что каждое подпороговое раздражение повышает возбудимость нервного центра до тех пор, пока очередное из них не вызовет ответной рефлекторной реакции. Например, чихательный рефлекс возникает при длительном воздействии раздражителя на рецепторы слизистой оболочки полости носа.

Пространственная суммация возбуждения происходит при одновременном раздражении различных чувствительных нервов, передающих возбуждение в один и тот же нервный центр. Примером пространственной суммации возбуждения является рефлекторное сокращение полусухожильной мышцы при одновременном подпороговом раздражении мало- и большеберцового нервов. Подпороговое раздражение только одного из них сокращения не вызывает.

Пространственная суммация происходит вследствие схождения многих афферентных путей к одному нейрону (вставочному или эфферентному). Это явление называется конвергенцией.

Трансформация ритма возбуждения. Нервные центры способны трансформировать частоту и ритм поступающих импульсов. На одиночное раздражение, поступившее в нервный центр, последний может ответить серией импульсов. Если импульс поступает в нервный центр с частотой, превышающей лабильность этого центра, то последний ответит с частотой, соответствующей его возможностям, т. е. более редкими импульсами.

Последействие. Ответная рефлекторная реакция продолжается некоторое время и после прекращения действия раздражителя. Это явление называется рефлекторным последействием. Длительность рефлекторного последействия может во много раз превышать длительность действия самого раздражителя. Существует прямая зависимость: чем сильнее и дольше раздражение действует на рецептор, тем продолжительнее последействие. Причинами возникновения последействия являются следовая деполяризация и циркуляция нервных импульсов — наличие кольцевой связи между нейронами данного центра.

Утомляемость нервного центра. Нервное волокно практически неутомляемо. Утомление возникает в нервном центре центральной нервной системы, что обусловлено его низкой лабильностью. Такое утомление проявляется в постепенном уменьшении, а затем и прекращении рефлекторного ответа в случае продолжительного действия раздражителя. Утомление возникает в результате нарушения передачи возбуждений в синапсах.

Ритмическая активность нервных центров. Различают нейроны “молчащие", не возбуждающиеся без раздражения, и такие, в которых возбуждение возникает без воздействия раздражителя. Эти нейроны и создают фоновую активность нервной системы. Особенно высокая ритмичность активности у вставочных нейронов. Ритмически активный нейрон отвечает даже на подпороговое раздражение, а “молчащий" — только на надпороговое. Ритмически активный нейрон реагирует и на стимулирующие, и на тормозящие воздействия, а “молчащий" — только на стимулирующие.

Механизм фоновой активности предусматривает наличие кольцевой связи между нейронами, что обеспечивает передачу нервных импульсов с нейрона на нейрон. Фоновая активность нейронов повышает чувствительность центральной нервной системы к раздражениям, расширяет ее функциональные возможности, обеспечивает гибкость и пластичность. Изменение возбудимости центральной нервной системы. Центральная нервная система чрезвычайно чувствительна к различным воздействиям. При этом изменяется ее возбудимость. Она снижается при недостатке кислорода, при недостаточном кровообращении, в шоковом состоянии.

И. М. Сеченову принадлежит исключительная заслуга перед мировой наукой: он обнаружил в головном мозге центры, угнетающие спинномозговые рефлексы, и показал значение этих центров в рефлекторной координации двигательных актов.

Классический опыт И. М. Сеченова состоял в следующем. У лягушки перерезали головной мозг на уровне зрительных бугров. Переднюю часть мозга удаляли. После этого определяли время сгибательного рефлекса при раздражении лапки серной кислотой. Затем на зрительные бугры клали кристаллы поваренной соли и снова определяли продолжительность действия сгибательного рефлекса. Продолжительность рефлекса значительно увеличивалась, и через некоторое время реакция полностью исчезала.

После удаления раздражителя (кристалла соли) и промывания раздражаемого участка мозга физиологическим раствором реакция вновь возникала и продолжительность рефлекса восстанавливалась. Из этого опыта следует вывод: торможение — это активный процесс, возникающий, как и возбуждение, при раздражении любых участков центральной нервной системы. Значение открытия И. М. Сеченова состоит в том, что он установил одновременное существование в центральной нервной системе процессов возбуждения и торможения.

Торможение — это особый нервный процесс, внешне проявляющийся в уменьшении или полном исчезновении ответной реакции. Он представляет собой особую форму стойкого, неколеблющегося возбуждения, которое возникает вследствие сильного или длительного воздействия какого-либо раздражителя.

Различают торможение первичное и вторичное. Первичное торможение возникает с участием тормозных нейронов. Примером тормозных нейронов являются так называемые клетки Реншоу. Вторичное торможение возникает без участия тормозных нейронов. Оно является следствием сильного возбуждения нервной клетки. Возбуждение особенно легко сменяется торможением в участках нервной системы, обладающих низкой лабильностью.

Жизнь организма — согласованная работа всех его частей и приспособление к условиям среды — возможна благодаря центральной нервной системе. Она координирует все функции организма. Это обусловлено особенностями ее строения и функциональными свойствами. Существуют определенные закономерности координации нервных процессов.

Принцип общего конечного пути. Его открыл выдающийся английский физиолог Чарлз Скотт Шеррингтон. Суть этого принципа заключается в том, что к одному мотонейрону поступают импульсы от многих рецепторов, расположенных в различных частях тела. Этот процесс называется конвергенцией. Он обусловлен неодинаковым количеством афферентных и эфферентных нервных путей: первых примерно в пять раз больше, чем вторых. Из всех поступающих по различным путям в нейрон импульсов только некоторые, наиболее значимые в данный момент для организма, вызывают ответную реакцию. Конвергенция является одним из основных механизмов координации рефлек-торной деятельности.

Иррадиация возбуждения. Возбуждение, возникшее в одном из нервных центров под влиянием сильного и длительного раздражения, способно распространяться по центральной нервной системе, возбуждая новые участки. Распространение возбуждения называется иррадиацией (от лат. irradiare — сиять). Иррадиация возбуждения обусловлена наличием многочисленных связей между отдельными нейронами центральной нервной системы. Различают иррадиацию возбуждения избирательную и генерализованную.

При избирательной иррадиации нервные импульсы проходят по строго определенным путям, вовлекая в реакцию лишь необходимые органы или мышцы. При генерализован-ной иррадиации возбуждения в деятельность вовлекаются другие мышцы, которые нарушают движение, делают его скованным. Явление иррадиации возбуждения лежит в основе образования условного рефлекса. Примером генерализованной иррадиации возбуждения является нарушение координации движений у спортсмена во время ответственных соревнований (состояние “стартовой лихорадки").

Концентрация возбуждения. Иррадиация возбуждения сменяется его концентрацией в очаге первоначального возникновения. Иррадиация происходит относительно быстро, а концентрация протекает замедленно. Индукция. Процессы возбуждения и торможения в центральной нервной системе находятся в определенных отношениях, которые осуществляются по законам индукции (от лат. inductio — наведение, возбуждение). Возбуждение, возникшее в одном центре, “наводит" торможение на другой, и наоборот.

Одновременная индукция характеризуется тем, что одновременно в одном центре возникает возбуждение, а в сопряженном центре — торможение (или наоборот). Примером может служить подтягивание на перекладине: в центре мышц-сгибателей возникает возбуждение, а в центре мышц-разгибателей — торможение. Последовательная положительная индукция проявляется в смене торможения возбуждением, а последовательная отрицательная — в смене возбуждения торможением. Принцип обратной связи. Воздействие работающего органа на состояние управляющего им нервного центра называется обратной связью.

Различают положительные и отрицательные обратные связи. Если импульсы, возникающие в результате какой-либо рефлекторной реакции, поступая в управляющий ею нервный центр, усиливают ее, — это положительная обратная связь; если же они угнетают эту реакцию, — это отрицательная обратная связь. Благодаря наличию обратной связи между нервным центром и управляемым им рабочим органом обеспечивается строгая согласованность их совместной деятельности и достигается наибольший эффект.

Принцип доминанты. Этот принцип сформулировал выдающийся физиолог А. А. Ухтомский в 1904 г. Его внимание привлек необычный факт: раздражение, обычно вызывающее определенную реакцию, в некоторых случаях вызывало совершенно неожиданную реакцию. Исследуя эти случаи, ученый установил, что причиной является взаимодействие двух возбужденных нервных центров. Возбуждаясь за счет волн, адресованных другому центру, один из центров осуществляет специфическую ответную реакцию, которая может не соответствовать характеру раздражения. Такой временно господствующий очаг возбуждения, определяющий характер ответных реакций на все внешние и внутренние раздражения, А. А. Ухтомский назвал доминантой. “Внешним выражением доминанты, — писал он, — является определенная работа или рабочая поза организма, подкрепляемая в данный момент разнообразными раздражениями и исключающая для данного момента другие работы и позы".

Доминанта — яркий пример взаимодействия возбудительного и тормозного процессов в центральной нервной системе. Наличие доминантного очага возбуждения резко изменяет обычные координационные отношения между этими процессами. Поступающие волны возбуждения, даже адресованные другим центрам, усиливают только его и вызывают характерную для него реакцию. В остальных нервных центрах в этот момент наступает торможение. Например, если в момент, предшествующий акту дефекации, раздражать у животного двигательные нервы, то вместо обычной ответной реакции — сгибания передней конечности — ускорится и усилится акт дефекации.

Доминантный очаг возбуждения характеризуется пятью признаками, определяющими характер его деятельности:

1) повышенной возбудимостью;

2) стойкостью возбуждения;

3) повышенной способностью к суммированию возбуждения;

4) инерцией, т. е. способностью длительно сохранять возбуждение после окончания действия раздражителя;

5) способностью вызывать сопряженные торможения.

Значение принципа доминанты А. А. Ухтомского заключается в установлении зависимости деятельности нервных центров и их взаимоотношений от исходного состояния. Будучи господствующим очагом возбуждения, нервный центр осуществляет специфическую ответную реакцию, угнетая другие центры. При этом он привлекает к себе все волны возбуждения, поступающие в центральную нервную систему и адресованные другим нервным центрам. Принцип доминанты играет большую роль в координирующей деятельности центральной нервной системы, в образовании условных рефлексов и двигательных навыков.

Нервные центры характеризуются пластичностью: в определенных условиях они перестраиваются и приобретают новые, не свойственные им ранее функции. Это доказывают специальные опыты. У животного перерезали подъязычный и диафрагмальный нервы, после чего дыхательные движения диафрагмы прекращались. Затем к центральному концу подъязычного нерва пришивали периферический конец диафрагмального. После заживления дыхательные движения диафрагмы восстанавливались. Из этого следует, что центр подъязычного нерва начинал управлять дыхательными движениями диафрагмы, т. е. приобретал новое функциональное значение.

Пластичность нервных центров позволяет перестраивать в широком диапазоне координационные отношения в центральной нервной системе. Это способствует наиболее совершенному приспособлению организма к изменяющимся условиям внешней и внутренней сред.