Двигательное нервное окончание моторная бляшка

•
Миелиновое нервное волокно, подходя к мышечному волокну, теряет миелиновую оболочку и внедряется в мышечное волокно, прогибая сарколемму.

• В нервном полюсе – митохондрии, синаптические пузырьки с нейромедиатором ацетилхолином.

• В пресинаптической мембране есть утолщения – активные зоны, где происходит секреция медиатора

• Постсинаптическая мембрана (сарколемма) имеет много складок – вторичные синаптические щели; содержит холинорецепторы

Двигательные нервные окончания на гладких мышцах представляют собой варикозные расширения терминалей аксона, которые контактируют с одним из миоцитов в миоцитарном комплексе. Терминали содержат синаптические пузырьки с ацетилхолином или норадреналином.

Морфологическая классификация рецепторов

• СВОБОДНЫЕ – состоят только из конечных ветвлений дендрита чувствительного нейрона, очень много в коже;

• НЕСВОБОДНЫЕ

– Неинкапсулированные - кроме терминалей нервного отростка, имеют клетки глии, которые окружают терминали;

– Инкапсулированные – по периферии окружены соединительнотканной капсулой

Пример инкапсулированного нервного окончания - Пластинчатое тельце (Фатер-Пачини)

• Дендрит псевдоуниполярного нейрона при подходе к соединительнотканной капсуле теряет миелиновую оболочку и окружается глиальными клетками – внутренняя колба

• Наружная колба – соединительнотканная капсула из слоев коллагеновых волокон (10-60) и клеток фиброцитов.

Примеры рецепторных окончаний

ИСТОЧНИКИ РАЗВИТИЯ НЕРВНОЙ ТКАНИ:

НЕРВНАЯ ТРУБКА→ нейроны и макроглия ЦНС

НЕРВНЫЙ ГРЕБЕНЬ→ нейроны ганглиев, глия ПНС

• Вентрикулярная зона (матричная, эпендимная) содержит стволовые и митотически делящиеся клетки – предшественники нейронов и глии; их ядра перемещаются в зависимости от фазы клеточного цикла;

• Субвентрикулярная зона – клетки делятся, ядра не перемещаются;

• Промежуточная зона (плащевая, мантийная) – нейробласты (не делятся) и глиобласты (делятся)

• Маргинальная зона (краевая вуаль) – отростки нейронов (аксоны) и глиоциты – БЕЛОЕ ВЕЩЕСТВО

Нейробласт (один аксон, грЭС, к.Гольджи, митохондрии) мигрирует вдоль радиальной глии → пронейроцит (дендриты, формируются синапсы) → зрелый нейрон

Дата добавления: 2019-02-22 ; просмотров: 195 ;

Нервные окончания — это концевые аппараты нервных волокон, различные по функциональному значению. Различают три вида нервных окончаний: межнейронные синапсы (контакты), обеспечивающие взаимосвязь между различными типами неронов; чувствительные или афферентные (от греч. affero — приносить) окончания, воспринимающие раздражения из окружающей среды; двигательные или эфферентные (от греч. effero — выносить) окончания, передающие сигналы от нейрона к исполнительному органу (мышце, железе).

Межнейронный синапс — разновидность специализированного контакта двух нейронов, обеспечивающего одностороннее проведение возбуждения. Термин синапс (от греч. synapses — соединение, связь) введен в 1897 г. австралийским ученым Ч. Шеррингтоном, обозначает структурно-функциональный контакт нейронов, информация (сигналы) от одной клетки к другой передается с помощью химического посредника — медиатора. В синапсе различают преси- наптическую мембрану (полюс) — концевой отдел аксона, для которого характерно скопление митохондрий и медиатора (посредника), заключенного в синаптические пузырьки. Постсинаптическая мембрана (полюс) синапса образована отростком второго нейрона.

Между пресинаптической и постсинаптической мембранами имеется небольшой просвет — синаптическое пространство, или синаптическая щель, в которую поступает медиатор.

Чувствительные, или афферентные, нервные окончания рецепторы дендритов чувствительных нейронов обеспечивают восприятие раздражения и преобразование его в нервный импульс.

В соответствии с локализацией и функцией различают две группы рецепторов: экстерорецепторы и интерорецепторы. Экстерорецеп- торы воспринимают сигналы из внешней среды, например, нервные окончания органов слуха, равновесия, зрения, вкуса, осязания. Интерорецепторы воспринимают раздражения из внутренних органов непосредственно терминальными отделами отростков чувствительных нейронов. Интерорецепторы подразделяются на свободные, неинкапсулированные и инкапсулированные нервные окончания.

Свободные нервные окончания состоят из терминальных разветвлений дендрита чувствительного нейрона, проникающих между эпителиальными клетками, например локализуются непосредственно в эпидермисе. Кроме того, встречаются в соединительной ткани поверхностных и глубоких слоев дермы кожи. Свободные нервные окончания выполняют универсальные функции и способны воспринимать механические, химические, температурные изменения, болевые стимулы. Неинкапсулированные нервные окончания представлены ветвящимся осевым цилиндром нервного волокна и снабжены клетками нейроглии, встречаются в соединительнотканных прослойках различных органов, и выполняют функцию барорецепторов (от греч. baros — тяжесть; recipion — воспринимать). Бароцепторы — чувствительные нервные окончания в кровеносных сосудах, воспринимающие изменения кровяного давления и рефлекторно регулирующие его уровень. Инкапсулированные нервные окончания представлены ветвящимся осевым цилиндром нервного волокна, в составе окончания имеются элементы нейроглии, окруженные капсулой из рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Нервный импульс генерируется в условиях смещения наружной капсулы по отношению к внутренней колбе, образованной оголенными ветвлениями осевых цилиндров терминального отдела нервного волокна чувствительного нейрона, вокруг которых располагаются ядра леммоцитов. Капсула, или наружная колба, состоит из большого числа пластинок, образованных фибробластами и спирально ориентированными пучками коллагеновых волокон (рис. 55).

Двигательные, или эфферентные нервные окончания выполняют функцию передачи нервного импульса на рабочий орган (мышцы, железы). Различают нервно-мышечные двигательные окончания поперечнополосатых мышц, дистантные двигательные нервные окончания гладких мышц и сердечной мышечной ткани, а также секреторные двигательные нервные окончания желез.

Двигательные окончания поперечнополосатых мышц, так называемые моторные бляшки, представляют собой комплекс взаимосвязанных структур нервной и мышечной тканей. Моторная бляшка — двигательный аппарат терминальной части аксонов нейронов спинного (головного) мозга — это пресинаптическая мембрана и специализированный участок мышечного волокна — постсинаптическая мембрана, между мембранами имеется синаптическая щель, в которую поступает медиатор (ацетилхолин).

Рис. 55 [2]. Чувствительное нервное окончание:

7 — клетки поджелудочной железы; 2 — нервное волокно; 3 — осевой цилиндр; 4 — наружная колба; 5 — внутренняя колба; б — оголенный осевой цилиндр

В заключение следует обратить внимание на интегрирующую роль нервной ткани в организме. Основной формой деятельности нервной ткани является рефлекс (от греч. reflexus — отражение) — реакция организма на раздражение. Действие рефлекторного механизма вегетативного отдела нервной системы начинается с реакции чувствительных нейронов спинномозговых или черепно-мозговых нервов. В отличие от рефлекторных дуг соматического отдела двигательный нейрон рефлекторной дуги вегетативного отдела идет не в составе серого вещества центральной нервной системы, а в одном из периферических ганглиев (рис. 57).

Впервые представления о закономерностях деятельности животных и человека были сформулированы И.М. Сеченовым (1853). Заслуга разработки экспериментальных методов изучения и подтверждения теоретических предпосылок И.М. Сеченова принадлежит И.П. Павлову. Высшая нервная деятельность по И.П. Павлову — это

Рис. 56 [2]. Двигательное нервное окончание:

7 — нервное волокно; 2 — разветвления осевого цилиндра; 3 — моторная бляшка; 4 — мышечные волокна

Рис. 57 [13]. Схема рефлекторной дуги:

• 7 — чувствительное нервное окончание в коже; 2 — чувствительный нейрон в спинномозговом ганглии; 3 — ассоциативный нейрон; 4 — двигательный нейрон;
• 5 — двигательное нервное окончание в мышцах

объединенная рефлекторная (условно- и безусловно-рефлекторная) функция коры больших полушарий и ближайшей подкорки головного мозга, обеспечивающая приспособление (поведение) животного к окружающей среде. Безусловные рефлексы являются врожденными и передаются по наследству, осуществляются готовой к моменту рождения рефлекторной дугой, постоянны и относительно устойчивы в течение всей жизни. Условные рефлексы приобретаются в процессе жизни. Был установлен принцип: кора головного мозга благодаря выработке условных рефлексов осуществляет связь организма с внешней средой. Безусловные рефлексы свойственны трем отделам ЦНС: подкорковым ядрам, мозговым стволам, спинному мозгу; для того чтобы вызвать безусловный рефлекс, достаточно раздражения определенного рецептивного поля (например, пищеварительный рефлекс возникает при раздражении вкусовых рецепторов). Условные рефлексы изменчивы, возникают, утрачиваются по мере надобности; вырабатываются на базе безусловных при целостности коры полушарий головного мозга, так как дуга условного рефлекса проходит через корковые центры. По И.П. Павлову деятельность нервной системы осуществляется посредством взаимосвязанных морфологически и функционально механизмов-анализаторов и механизмов-рефлексов. Сложная рефлекторная дуга в данном случае состоит из анализатора и замыкательного аппарата, который включается при участии вставочных нейронов и в результате деятельности анализатора.

Контрольные вопросы

• 1. Как классифицируются нейроны?
• 2. Дайте характеристику и опишите локализацию специализированных структур нейронов.
• 3. Каковы функциональные особенности нейрофибрилл?
• 4. Назовите основные признаки дендритов и аксона нейрона.
• 5. Каковы особенности структуры клеток нейроглии?
• 6. Как классифицируют клетки нейроглии?
• 7. Что такое нервное волокно и каков механизм его образования?
• 8. Чем различаются миелиновые и безмиелиновые волокна?
• 9. Какова классификация нервных окончаний?
• 10. Что такое синапсы?

Гистологический препарат № 11
Миелиновые нервные волокна. Узловой перехват. Насечки.

Импрегнация серебром. Большое увеличение. Найти:

1. миелиновое нервное волокно и в нем:
2. осевой цилиндр,
3. миелиновый слой оболочки,
4. насечки миелина,
5. наружный слой оболочки,
6. ядра леммоцитов,
7. узловые перехваты.

Гистологический препарат. Безмиелиновые нервные волокна.
Окраска гематоксилином и эозином. Увеличение большое. Найти:

1. безмиелиновое нервное волокно и в нем:
2. осевой цилиндр,
3. ядра лиммоцитов.

Нервные волокна (neurofibrae) бывают двух видов: миелиновые и безмиелиновые. Оба типа нервных волокон имеют единый план строения и представляют собой отростки нервных клеток (осевые цилиндры), окруженные оболочкой из олигодендроглии-леммоцитов (шванновских клеток). С поверхности к каждому волокну примыкает базальная мембрана с прилегающими к ней коллагеновыми волокнами.

Миелиновые волокна (neurofibrae myelinafae) имеют относительно больший диаметр, сложно устроенную оболочку из леммоцитов и большую скорость проведения нервного импульса (15 — 120 м/сек). В оболочке миелинового волокна выделяют два слоя; внутренний, миелиновый (stratum myelini), более толстый, содержащий много липидов и окрашивающийся осмием в черный цвет. Он состоит из плотноупакованных по спирали вокруг осевого цилиндра слоев-пластин плазматической мембраны леммоцита. Наружный, более тонкий и светлый слой оболочки миелинового волокна, представлен цитоплазмой леммоцита с его ядром. Этот слой называют неврилеммой или шванновской оболочкой. По ходу миелинового слоя имеются косо идущие светлые насечки миелина (incisurae myelini). Это места, где между пластинами миелина проникают прослойки цитоплазмы леммоцита. Сужения нервного волокна, где отсутствует миелиновый слой, называют узловыми перехватами (nodi neurofibrae). Они соответствуют границе двух смежных леммоцитов.

Безмиелиновые нервные волокна (neurofibrae nonmyelinatae) более тонкие, чем миелиновые. В их оболочке, образованной тоже леммоцитами отсутствует миелиновый слой, насечки и перехваты. Такое строение безмиелиновых нервных волокон обусловлено тем, что хотя леммоциты и охватывают осевой цилнидр, но они не закручиваются вокруг него. В один леммоцит при этом может быть погружено несколько осевых цилиндров. Это волокна кабельного типа, Безмиелиновые нервные волокна входят преимущественно в состав вегетативной нервной системы. Нервные импульсы в них распространяются медленнее (1 — 2 м/сек), чем в миелиновых, и имеют тенденцию к рассеиванию и затуханию.

Нервные окончания

Нервные волокна заканчиваются концевыми нервными аппаратами, называемыми нервными окончаниями (terminationes neruorum). Различают три вида нервных окончаний: эффекторы (эффекторные), рецепторы (чувствительные) и межнейронные связи — синапсы.

Эффекторы (effectores) бывают двигательными и секреторными. Двигательные окончания представляют собой концевые аппараты аксонов моторных клеток (преимущественно передних рогов спинного мозга) соматической или вегетативной нервной системы. Двигательные окончания в поперечно-полосатой мышечной ткани называют нервно-мышечными окончаниями (синапсами) или моторными бляшками. Моторные нервные окончания в гладкой мышечной ткани имеют вид пуговчатых утолщений или четкообразных расширений. Секреторные окончания выявлены на железистых клетках.

Рецепторы (receptores) представляют собой концевые аппараты дендритов чувствительных нейронов. Одни из них воспринимают раздражение из внешней среды—это экстерорецепторы. Другие получают сигналы от внутренних органов — это интерорецепторы, Среди чувствительных нервных окончаний по их функциональным проявлениям различают: механорецепторы, барорецепторы, терморецепторы и хеморецепторы.

По строению рецепторы подразделяют на свободные — это рецепторы в виде усиков, кустиков, клубочков. Они состоят только из ветвлений самого осевого цилиндра и не сопровождаются нейроглией. Другой вид рецепторов— это несвободные. Они представлены терминалами осевого цилиндра, сопровождаемыми нейроглиальными клетками. Среди несвободных нервных окончаний выделяют инкапсулированные, покрытые соединительнотканными капсулами. Это осязательные тельца Мейснера, пластинчатые тельца Фатер-Пачини и др. Второй разновидностью несвободных нервных окончаний являются неинкапсулированные нервные окончания. К ним относят осязательные мениски или осязательные диски Меркеля, залегающие в эпителии кожи и др.

Межнейрональные синапсы (synapses Interneuronales)— это места контактов двух нейронов. По локализации различают следующие виды синапсов: аксодендритические, аксосоматические и аксоаксональные (тормозные). В световом микроскопе синапсы имеют вид колечек, пуговок, булав (концевые синапсы) или тонких нитей, стелющихся по телу или отросткам другого нейрона. Это так называемые касательные синапсы. На дендритах выявляются синапсы, получившие название дендритических шипиков (шипиковый аппарат). Под электронным микроскопом в синапсах различают так называемый пресинаптический полюс с пресинаптической мембраной одного нейрона и постсинаптический полюс с постсинаптической мембраной (другого нейрона). Между этими двумя полюсами располагается синаптическая щель. На полюсах синапса часто сосредоточено большое количество митохондрий, а в области пресинаптического полюса и синаптической щели — синаптических пузырьков (в химических синапсах).

По способу передачи нервного импульса синапсы различают химические, электрические. В химических синапсах в синаптических пузырьках содержатся медиаторы — норадреналин в адренэргических синапсах (темные синапсы) и ацетилхолин в холинэргических синапсах (светлые синапсы). Нервный импульс в химических синапсах передается с помощью этих медиаторов. В электрических (беспузырьковых) синапсах не имеется синаптических пузырьков с медиаторами. Однако в них наблюдается тесный контакт прс- и постсинаптических мембран. В этом случае нервный импульс передается с помощью электрических потенциалов.

По производимому эффекту различают возбуждающие и тормозные синапсы. В тормозных синапсах медиатором может быть гаммааминомаслянная кислота. В химических синапсах всегда имеет место только одностороннее проведение нервного импульса.

Нейроны посредством синапсов объединяются в нейронные цепи. Цепь нейронов. обеспечивающая проведецие нервного импульса от рецептора чувствительного нейрона до двигательного нервного окончания, называется рефлекторной дугой. Существуют простые и сложные рефлекторные дуги.

Самая простая рефлекторная дуга образована всего двумя нейронами: первый — чувствительный и второй — двигательный. В большинстве случаев в рефлекторных дугах между этими нейронами включены еще ассоциативные, вставочные нейроны. Различают также соматические и вегетативные рефлекторные дуги. Соматические рефлекторные дуги регулируют работу скелетной мускулатуры, а вегетативные — обеспечивают непроизвольное сокращение мускулатуры внутренних органов.

Гистологический препарат. Пластинчатое тельце (тельце Фатер-Пачини).
Окраска гематоксилином и эозином. Малое увеличение. Найти:

1. наружную капсулу (наружную луковицу) тельца,
2. внутреннюю колбу (внутреннюю луковицу),
3. терминали осевого цилиндра,
4. ядра глиальных клеток.

Гистологический препарат. Осязательное тельце (тельце Мейснера).
Импрегнация серебром. Большое увеличение. Наити:

1. капсулу тельца,
2. терминальные ветвления осевого цилиндра,
3. осязательные клетки.

Гистологический препарат. Двигательное нервное окончание в поперечнополосатой мышечной ткани. Моторная бляшка.
Импрегнация серебром. Большое увеличение. Найти:

1. нервное волокно,
2. его концевые веточки,
3. ядра глиальных клеток,
4. поперечнополосатое мышечное волокно,
5. сарколемму,
6. моторную бляшку.

Методичка МГМСУ в формате PDF — скачать и читать со страницы 56 (Тема 5. Нервная ткань. Читать весь раздел.)
Методичка МГМСУ. Общая гистология.

Нервные окончания — это концевые аппараты нервных волокон, различные по функциональному значению. Выделяют три вида нервных окончаний: чувствительные, двигательные и межнейронные синапсы.

Чувствительные нервные окончания. Чувствительные, или афферентные, нервные окончания (рецепторы) — специализированные образования дендритов чувствительных нейронов. В соответствии с локализацией и функцией различают две большие группы рецепторов: экстерорецепторы и интерорецепторы. В зависимости от воспринимаемого раздражения чувствительные окончания подразделяют: на механорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы и др.

В связи со структурной организацией чувствительные нервные окончания в эпителиальной ткани бывают свободные и несвободные. Свободные нервные окончания состоят только из терминальных ветвей дендрита чувствительной клетки, например терминальные ветвления дендритов чувствительных клеток, где нервные волокна, проникая в эпителиальную ткань, распадаются на тонкие терминальные веточки. Несвободные окончания содержат в своем составе клетки нейроглии, покрытые капсулой из рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Разнообразные чувствительные окончания встречаются в соединительной ткани животных, которые представлены двумя группами: неинкапсулированные и инкапсулированные нервные аппараты. Неинкапсулированные окончания содержат ветвящийся осевой цилиндр волокна, инкапсулированные имеют капсулу из рыхлой волокнистой соединительной ткани и специфичные нейроглии. К чувствительным окончаниям относят пластинчатые тельца (тельца Фатера—Пачини), осязательные тельца (тельца Мейснера) (рис. 54), генитальные тельца, нервно-мышечные веретена.

Пластинчатые тельца характерны для соединительной ткани кожи, а также для оболочек внутренних органов, например поджелудочной железы, лимфатических узлов. В составе пластинчатого окончания различают внутреннюю колбу и наружную капсулу. Внутренняя колба образована оголенными ветвлениями терминального отдела чувствительного нервного волокна и леммоци- тами. Капсула пластинчатого тельца состоит из большого количества пластинок, образованных фибробластами и спирально ориентированными пучками коллагеновых волокон. Нервный импульс генерируется при смещении наружной капсулы по отношению к внутренней колбе.

Осязательные тельца образованы терминальными ветвями аксона и клетками нейроглии. Поверхность тельца покрыта оболочкой из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Аналогично построены и генитальные тельца. Отличительной особенностью этого вида окончаний является то, что в генитальном тельце под капсулу проникает несколько осевых цилиндров, которые ветвятся между клетками нейроглии. Подобную структуру имеют колбы Краузе, с функцией которых связывают температурную чувствительность.

Рис. 54. Нервные окончания:

а— тельце Фатера—Пачини; б — чувствительное окончание в соединительной ткани; в — чувствительное окончание в эпителиальной ткани; г — тельце Мейснера

Двигательные, или эффекторные, нервные окончания — двигательные окончания поперечнополосатых и гладких мышц, а также секреторные окончания железистых органов.

Двигательные окончания поперечно-полосатых скелетных мышц — моторные бляшки — представляют собой комплекс взаимосвязанных структур нервной и мышечной тканей. Моторная бляшка — эффекторный аппарат аксонов нервных клеток двигательных ядер вентральных рогов спинного мозга (двигательных ядер головного мозга) и мышечных волокон. Морфологически двигательное окончание состоит: из нервного полюса — терминальной части аксона; мышечного полюса; специализированного участка мышечного волокна — подошвы моторной бляшки (рис. 55).

В участке погружения в сарколемму осевой цилиндр нервного волокна утрачивает оболочки; в мышечном волокне в области подошвы моторной бляшки нет миофибрилл; цитоплазма содержит значительное количество митохондрий, круглых ядер. Осевой цилиндр нервного волокна характеризуется наличием митохондрий и многочисленных синаптических пузырьков, содержащих медиатор (от лат. mediator — посредник) — ацетилхолин. При деполяризации плазмолеммы аксона, образующей пресинаптическую мем-

Рис. 55. Строение двигательного окончания (по В. Г. Елисееву и соавт.):

7 — ядро шванновской клетки; 2— неврилемма; 3 — осевой цилиндр; 4 — соединительнотканные клетки; 5 — разветвления осевого цилиндра; 6 — округлое ядро бляшки; 7 — сарколемма; 8— ядро мышечного волокна; 9 — миелиновая оболочка брану, ацетилхолин поступает в синаптическую щель и затем на постсинаптическую мембрану, образованную оболочкой мышечного волокна.

Моторные окончания гладкой мышечной тка- н и формируют нервные волокна, которые распространяются между мышечными клетками и образуют четкообразные расширения, содержащие холинергические или адренергические пузырьки.

Межнейронный синапс — разновидность специализированного межклеточного контакта двух нейронов, обеспечивающего одно-

Рис. 56. Структурно-функциональные особенности нейрона (по А. А. Заварзину, С. И. Щелкунову):

В синапсе различают пресинаптический полюс — концевой отдел аксона, для которого характерны скопления митохондрий и синаптических пузырьков с медиатором.

Постсинаптический полюс синапса образован отростком второго нейрона. Между пресинаптической и постсинаптической мембранами имеется небольшой просвет — синаптическое пространство, или синаптическая щель, в которую поступает медиатор.

Синапс — структурно-функциональный контакт одной нервной клетки с другой. Различают электротонические, в которых нервные клетки взаимодействуют через щелевые контакты, служащие морфологическим субстратом; химические, в которых информация (сигналы) от одной клетки к другой передается с помощью химического посредника — медиатора; смешанные синапсы.

В синапсах преобразуются электрические сигналы в химические сигналы, и в обратном направлении. Нервный импульс вызывает, например, в нервном окончании высвобождение посредника-медиатора (рис. 56), который связывается с рецепторами постсинаптической мембраны, что приводит к изменению мембранного потенциала и возникновению электрического сигнала. В зависимости от того, какие части нейрона связаны между собой, различают синапсы аксосоматические, аксодендритические и аксоаксоналъные. У аксосоматического синапса окончание аксона одного нейрона образует контакт с телом другого; у аксоденд- ритического аксон вступает в контакт с дендритами; у аксоаксо- нальных контактируют одноименные отростки — аксоны.

Контрольные вопросы и задания

1. Назовите эмбриональные источники эпителиальной ткани. 2. Дайте структурно-функциональную характеристику и классификацию эпителиальных тканей. 3. Охарактеризуйте железистый эпителий и типы секреции. 4. Дайте структурнофункциональную характеристику, классификацию и источники развития соединительных тканей. 5. Назовите основные этапы кроветворения. 6. Дайте структурно-функциональную характеристику и классификацию мышечных тканей. 7. Как можно объяснить основные свойства мышечной ткани: возбудимость, сократимость? 8. Охарактеризуйте скелетную мышечную ткань как основной компонент мяса.

Часть четвертая – нервные окончания и понятие о рефлекторной дуге.

Нервные окончания

Нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами — нервными окончаниями. Различают три группы нервных окончаний:

• межнейрональные синапсы, осуществляющие связь нейронов между собой;
• эффекторные окончания (эффекторы), передающие нервный импульс на ткани рабочего органа (на мышечные или железистые клетки)
• рецепторные (или аффекторные, или же чувствительные) окончания

Синапсы — это структуры, предназначенные для передачи импульса с одного нейрона на другой или на мышечные и железистые структуры. Синапсы определяют направление проведения импульса. Если раздражать аксон электрическим током, импульс пойдет в обоих направлениях; но импульс, идущий в сторону тела нейрона и его дендритов, не может быть передан на другие нейроны. Только импульс, достигающий терминалей аксона, с помощью синапсов может передать возбуждение на другой нейрон, мышечную или железистую клетку. В зависимости от способа передачи импульса синапсы могут быть химическими или электрическими (электротоническими).

В зависимости от локализации окончаний терминальных веточек аксона, межнейрональные синапсы различают: аксо-дендритические, аксо-соматические, аксо-аксональные.

Химические синапсы передают импульс на другую клетку с помощью специальных биологически активных веществ — нейромедиаторов, или нейротрансмиттеров, находящихся в синаптических пузырьках. Терминаль аксона представляет собой пресинаптическую часть, а область второго нейрона, или другой иннервируемой клетки, с которой она контактирует, — постсинаптическую часть. В пресинаптической части находятся синаптические пузырьки, многочисленные митохондрии и отдельные нейрофиламенты. Форма и содержимое синаптических пузырьков связаны с функцией синапса.

Если передача импульса совершается с помощью медиатора ацетилхолина, - синапсы называют холинергическими, если медиатором служит норадреналин - адренергическими. В зависимости от передаваемого сигнала, нейромедиаторы, и соответственно синапсы, могут быть возбуждающими или тормозными. Такие нейромедиаторы, как дофамин, глицин и гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) являются медиаторами тормозящих синапсов.

Область синаптического контакта между двумя нейронами состоит из пресинаптической мембраны, синаптической щели и постсинаптической мембраны.

Пресинаптическая мембрана — это мембрана клетки, передающей импульс. В этой области локализованы кальциевые каналы, способствующие слиянию синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной и выделению медиатора в синаптическую щель.

Синаптическая щель между пре- и постсинаптической мембранами имеет ширину 20—30 нм. Мембраны прочно прикреплены друг к другу в синаптической области филаментами, пересекающими синаптическую щель.

Постсинаптическая мембрана — это участок плазмолеммы клетки, воспринимающий медиаторы и генерирующий импульс. Она снабжена рецепторными зонами для восприятия соответствующего нейромедиатора.

В целом процессы в синапсе происходят в следующем порядке:

1. Волна деполяризации доходит до пресинаптической мембраны.

2. При этом открываются кальциевые каналы, и ионы Са2+ входят в терминаль.

3. Повышение концентрации ионов Са2+ в терминали вызывает экзоцитоз нейромедиатора, и медиатор попадает в синаптическую щель.

4. Далее, нейромедиатор диффундирует через синаптическую щель и связывается со специфическими рецепторными участками на постсинаптической мембране, что вызывает молекулярные изменения в постсинаптической мембране, приводящие к открытию ионных каналов и созданию постсинаптических потенциалов, обусловливающих реакции возбуждения или торможения.

Электрические, или электротонические, синапсы в нервной системе млекопитающих встречаются относительно редко. В области таких синапсов цитоплазмы соседних нейронов связаны щелевидными соединениями, обеспечивающими прохождение ионов из одной клетки в другую, а следовательно, электрическое взаимодействие этих клеток. Эти синапсы способствуют синхронизации нейральной активности.

Среди эффекторных нервных окончаний различают двигательные и секреторные.

Двигательные нервные окончания — это концевые аппараты аксонов двигательных клеток соматической или вегетативной нервной системы. При их участии нервный импульс передается на ткани рабочих органов.

Двигательные окончания в поперечнополосатых мышцах называются нервно-мышечными окончаниями. Они представляют собой окончания аксонов клеток двигательных ядер передних рогов спинного мозга или моторных ядер головного мозга. Нервно-мышечное окончание состоит из концевого ветвления осевого цилиндра нервного волокна и специализированного участка мышечного волокна. Миелиновое нервное волокно, подойдя к мышечному волокну, теряет миелиновый слой и погружается в него, вовлекая за собой его плазмолемму и базальную мембрану. Мембрана мышечного волокна образует многочисленные складки, формирующие вторичные синаптические щели эффекторного окончания. В области окончания мышечное волокно не имеет типичной поперечной исчерченности и характеризуется обилием митохондрий, скоплением круглых или слегка овальных ядер.

Терминальные ветви нервного волокна в нервно-мышечном соединении характеризуются обилием митохондрий и многочисленными пресинаптическими пузырьками, содержащими характерный для этого вида окончаний медиатор — ацетилхолин. При возбуждении ацетилхолин поступает через пресинаптическую мембрану в синаптическую щель на холинорецепторы постсинаптической (мышечной) мембраны, вызывая ее возбуждение (волну деполяризации).

Постсинаптическая мембрана моторного нервного окончания содержит фермент ацетилхолинэстеразу, разрушающий медиатор и ограничивающий этим срок его действия.

Сходное строение имеют секреторные нервные окончания (нейрожелезистые). Они представляют собой концевые утолщения терминали или утолщения по ходу нервного волокна, содержащие пресинаптические пузырьки, главным образом холинергические.

Эти нервные окончания — рецепторы — рассеяны по всему организму и воспринимают различные раздражения как из внешней среды, так и от внутренних органов. Соответственно выделяют две большие группы рецепторов: экстерорецепторы и интерорецепторы.

К экстерорецепторам (внешним) относятся: слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые и осязательные рецепторы.

К интерорецепторам (внутренним) относятся: висцеро-рецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов) и проприорецепторы (или рецепторы опорно-двигательного аппарата).

В зависимости от специфичности раздражения, воспринимаемого данным видом рецептора, все чувствительные окончания делят на механорецепторы, барорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы и некоторые другие.

По особенностям строения чувствительные окончания подразделяют на свободные нервные окончания, т.е. состоящие только из конечных ветвлений осевого цилиндра, и несвободные, содержащие в своем составе все компоненты нервного волокна, а именно ветвления осевого цилиндра и клетки глии. Несвободные окончания, кроме того, могут быть покрыты соединительнотканной капсулой, и тогда они называются инкапсулированными. Несвободные нервные окончания, не имеющие соединительнотканной капсулы, называются неинкапсулированными.

Свободные нервные окончания обычно воспринимают холод, тепло и боль. Такие окончания характерны для эпителия. В этом случае миелиновые нервные волокна подходят к эпителиальному пласту, теряют миелин, а осевые цилиндры проникают в эпителий и распадаются там между клетками на тонкие терминальные ветви.

Инкапсулированные рецепторы соединительной ткани при всем их разнообразии всегда состоят из ветвления осевого цилиндра и глиальных клеток. Снаружи такие рецепторы покрыты соединительнотканной капсулой. Примером подобных окончаний могут служить весьма распространенные у человека пластинчатые тельца (или тельца Фатера-Пачини). В центре такого тельца располагается внутренняя луковица, или колба, образованная видоизмененными леммоцитами. Миелиновое чувствительное нервное волокно теряет около пластинчатого тельца миелиновый слой, проникает во внутреннюю луковицу и разветвляется. Снаружи тельце окружено слоистой капсулой, состоящей из фибробластов и спирально ориентированных волокон. Заполненные жидкостью пространства между пластинками содержат коллагеновые микрофибриллы. Давление на капсулу передается через заполненные жидкостью пространства между пластинками на внутреннюю луковицу и воспринимается безмиелиновыми волокнами во внутренней луковице. Пластинчатые тельца воспринимают давление и вибрацию. Они присутствуют в глубоких слоях дермы (особенно в коже пальцев), в брыжейке и внутренних органах.

К чувствительным инкапсулированным окончаниям относятся осязательные тельца — тельца Мейснера. Эти структуры имеют овоидную форму, располагаются в верхушках соединительнотканных сосочков кожи. Осязательные тельца состоят из видоизмененных нейролеммоцитов — тактильных клеток, расположенных перпендикулярно длинной оси тельца. Части тактильных клеток, содержащие ядра, расположены на периферии, а уплощенные части, обращенные к центру, формируют пластинчатые отростки, интердигитирующие с отростками противоположной стороны. Тельце окружено тонкой капсулой. Миелиновое нервное волокно входит в основание тельца снизу, теряет миелиновый слой и формирует ветви, извивающиеся между тактильными клетками. Коллагеновые микрофибриллы и волокна связывают тактильные клетки с капсулой, а капсулу с базальным слоем эпидермиса, так что любое смещение эпидермиса передается на осязательное тельце Мейснера.

К инкапсулированным нервным окончаниям относятся также рецепторы мышц и сухожилий: это нервно-мышечные веретена и нервно-сухожильные веретена.

Нервно-мышечные веретена являются сенсорными органами в скелетных мышцах, которые функционируют как рецептор на растяжение. Веретено состоит из нескольких исчерченных мышечных волокон — интрафузальных волокон, заключенных в растяжимую соединительнотканную капсулу. Между капсулой и интрафузальными волокнами имеется заполненное жидкостью пространство.

Интрафузальные волокна имеют актиновые и миозиновые миофиламенты только на концах, которые и сокращаются. Рецепторной частью интрафузального мышечного волокна является центральная, несокращающаяся часть. К интрафузальным мышечным волокнам подходят афферентные нервные волокна.

При расслаблении (или растяжении) мышцы увеличивается и длина интрафузальных волокон, что регистрируется рецепторами. Одни окончания реагируют на изменение длины мышечного волокна и на скорость этого изменения, другие — реагируют только на изменение длины. При внезапном растяжении в спинной мозг поступает сильный сигнал, вызывающий резкое сокращение мышцы, с которой поступил сигнал, — динамический рефлекс на растяжение. При медленном, длительном растяжении волокна возникает статический сигнал на растяжение. Этот сигнал может поддерживать мышцу в состоянии сокращения в течение нескольких часов.

Интрафузальные волокна имеют также эфферентную иннервацию. К ним подходят тонкие моторные волокна, оканчивающиеся аксо-мышечными синапсами на концах мышечного волокна. Вызывая сокращение концевых участков интрафузального волокна, они усиливают растяжение центральной рецепторной его части, повышая реакцию рецептора.

Нервно-сухожильные веретена обычно располагаются в месте соединения мышцы с сухожилием. Коллагеновые пучки сухожилия, связанные с 10—15 мышечными волокнами, окружены соединительнотканной капсулой. К нервно-сухожильному веретену подходит толстое миелиновое волокно, которое теряет миелин и образует терминали, ветвящиеся между пучками коллагеновых волокон сухожилия. Сигнал с нервно-сухожильных веретен, вызванный напряжением мышцы, возбуждает тормозные нейроны спинного мозга. Последние тормозят соответствующие двигательные нейроны, предотвращая перерастяжение мышцы.

Понятие о рефлекторной дуге

Нервная ткань входит в состав нервной системы, функционирующей по рефлекторному принципу, морфологическим субстратом которого является рефлекторная дуга.

Рефлекторная дуга представляет собой цепь нейронов, связанных друг с другом синапсами и обеспечивающих проведение нервного импульса от рецептора чувствительного нейрона до эфферентного окончания в рабочем органе.

Самая простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов — чувствительного и двигательного. В подавляющем большинстве случаев между чувствительными и двигательными нейронами включены вставочные, или ассоциативные, нейроны. У высших животных рефлекторные дуги состоят обычно из многих нейронов и имеют значительно более сложное строение. Конкретные нервные связи будут рассмотрены при изучении нервной системы.