Эмбриогенез вегетативной нервной системы

Впервые намечается дифференцировка нервной системы на вегетативный и соматический отделы у ланцетника, у которого наблюдаются внутриорганные вегетативные сплетения. На этой стадии развития еще отсутствуют вегетативные узлы. У круглоротых (минога) и хрящевых рыб (акула, скат), помимо вегетативных внутриорганных сплетений, уже имеются блуждающие нервы, достигающие сердца и проксимального отдела пищеварительного тракта, появляются зачатки узлов будущих симпатических стволов в виде диффузных нервных сплетений по бокам аорты. Преганглионарные волокна выходят не только в составе вентральных корешков, но и дорсальных.

Симпатический ствол впервые появляется у костистых рыб. У амфибий происходит дальнейшая концентрация вегетативных нейронов, формирование экстраорганных сплетений и перераспределение вегетативных волокон в сторону их увеличения в составе вентрального корешка.

В ряду позвоночных расширяется территория распространения ветвей блуждающих нервов. У млекопитающих и человека происходит интенсивное развитие головных узлов вегетативной нервной системы, отмечается четкая дифференцировка клеток вегетативных узлов на 3 типа. С появлением головного мозга, а также коры головного мозга развиваются интегрирующие центры, берущие на себя роль высших (надсегментарных) центров вегетативной нервной системы.

Таким образом, в ряду позвоночных эволюция вегетативной нервной системы выражается в превращении диффузных сплетений в ганглии, а также переход преганглионарных волокон из дорсальных корешков в вентральные.

Итак, в процессе развития вегетативная нервная система специализируется в другом направлении, чем соматическая нервная система. Последняя эволюционирует быстрее, вегетативная же несколько отстает и сохраняет черты более примитивной нервной системы.

На 3-й неделе эмбрионального развития человека в головном и спинном мозге в результате размножения и дифференцировки нейробластов возникают вегетативные центры.

Источником нейронов периферического отдела вегетативной нервной системы является ганглиозная пластинка, которая возникает из нервных валиков (переходная область между нервной пластинкой и кожной эктодермой). Название “ганглиозной пластинки” обусловлено тем, что из нее образуются все нервные узлы. В основе образования вегетативных узлов лежит миграция клеток из гаглиозной пластинки на периферию (рис.5). Первыми закладываются узлы I порядка (околопозвоночные), несколько позже - узлы II (предпозвоночные) и III (органные) порядков. На первой стадии в результате периферической миграции клеток из ганглиозной пластинки образуются первичные сегментарные закладки вначале грудных и шейных, а затем, к концу I-го месяца, поясничных и крестцовых узлов симпатического ствола. На второй стадии происходит накопление клеток за счет прибывающих новых клеток, а также благодаря размножению уже прибывших. При этом происходит перемещение клеток вдоль симпатического ствола (продольная миграция) и первичные нервные узлы сливаются между собой, образуя сплошной несегментированный клеточный тяж (рис.6). На третьей стадии из клеточного тяжа формируются дефинитивные узлы симпатического ствола, которые, благодаря продольной миграции, содержат нейроны из многих сегментов ганглиозной пластинки.

Рис. 5. Схема нейрального пути миграции клеток ганглиозной пластинки (по П.И.Лобко). 1- ганглиозная пластинка; 2- аорта; 3- закладка симпатического ствола; 4- закладка предпозвоночных сплетений; 5- кишка; 6- нервная трубка; 7- спинная струна (хорда); 8- сомиты; 9- дорсальная брыжейка; 10- вентральная брыжейка; 11- вторичная полость тела (целом).

Предпозвоночные и органные вегетативные узлы формируются за счет продолжающейся в вентральном направлении миграции клеток и их размножения (рис.6).

Нарушение миграционных процессов, лежащих в основе формирования вегетативных узлов, проявляется различными тяжелыми заболеваниями, например, врожденный аганглиоз толстой кишки (болезнь Гиршпрунга), мочевого пузыря и др. органов.

Нервные волокна различной функциональной принадлежности появляются неодновременно. Первыми обнаруживаются нервные волокна центрального происхождения - преганглионарные и афферентные, которые выходят из спинного и головного мозга в составе черепных и спинномозговых нервов. При этом преганглионарные волокна, вступающие в симпатический ствол, распространяются на значительные расстояния вверх и вниз и каждый узел получает их из многих сегментов. Такой характер распределения преганглионарных волокон, а также процесс продольной миграции клеток создают предпосылки к многосегментарной иннервации органов.

Рис. 6. Сагиттальный срез зародыша человека 12 мм длины (препарат Д.М.Голуба).

1- передний мозговой пузырь; 2- задний мозговой пузырь; 3- подъязычный нерв закладки языка; 4- правая дорсальная аорта; 5- шейный отдел симпатического ствола; 6- закладка звёздчатого узла; 7- лёгкое; 8- грудной отдел симпатического ствола; 9- каудальный отрезок нисходящей аоты; 10- третий крестцовый спинномозговой нерв; 11- пупочная артерия; 12- пупочный канатик; 13- висцеральные ветви симпатического ствола; 14- кишечная петля; 15- печень; 16- правый желудочек.

Исследования Д.М. Голуба и его сотрудников, выяснившие пути и последовательность врастания чувствительных нервных волокон в различные внутренние органы зародыша, позволили обосновать экспериментально на животных, а затем применить на больных людях в клинике ряд хирургических приемов восстановления чувствительной иннервации в тех органах, которые ее утратили в результате того или иного патологического процесса.

По мере дифференцировки нейронов вегетативных узлов появляются постганглионарные волокна, которые направляются к внутренностям, где образуют эфферентные окончания. Постганглионарные симпатические волокна, которые присоединяются к спинномозговым нервам (серые соединительные ветви) от одного узла симпатического ствола распределяются по многим спинномозговым нервам.

Последнее изменение этой страницы: 2016-08-15; Нарушение авторского права страницы

В процессе эмбрионального развития вегетативной нервной системы прежде формируются пограничные симпатические стволы.

По задним и передним корешкам, а также из спинномозговых узлов, формируются клеточные узлы возле органов, расположенных впереди позвоночника — предпозвоночные узлы. Невробласты в иредпозвоночных вегетативных узлах диференцируются вскоре в симпатобласты, т. е. в материнские клетки элементов симпатических узлов.

Клеточные скопления в нервных сплетениях легких, сердца, пищевода, желудка, кишечника и других внутренних органов обнаруживаются одновременно с образованием формирующихся узлов пограничного симпатического ствола. Сравнительно рано обнаруживается также формирование мышечного (ауэрбахова) и подслизистого (мейснерова) сплетений в стенке пищеварительного канала.

Происходит это следующим образом: на третьей неделе эмбриогенеза часть невробластов боковой части нервной трубки, на протяжении от I грудного до II—III поясничных ее сегментов, оказывается смещенной наружу; при этом смещенные невробласты диференцируются в симпатобласты — закладки околопозвоночной части симпатической нервной системы.

У четырехнедельного зародыша симпатобла- сты сгруппированы возле позвоночника, позади аорты, составляя вместе с волокнами закладку правого и левого пограничных симпатических стволов. Часть клеток, находящихся в составе пограничных симпатических стволов, перемещается по направлению к ближайшим внутренним органам. Скопляясь в определенных местах, эти клетки образуют закладку предпозвоночных симпатических узлов. Вместе с тем происходит преобразование симпатобластов околопозвоночных тяжей в симпатические клетки (симпатоциты) и в местные их сгущения соответственно каждому сегменту спинного мозга. Сплошные вначале клеточные тяжи превращаются вскоре в отдельные скопления клеток—симпатические узлы и в межузловые их части, состоящие из отростков новообразованных симпатических клеток.

Наряду с этим в боковых частях нервной трубки от I грудного до II — IV поясничных ее сегментов путем местного размножения клеток формируются правый и левый промежуточно-боковые тяжи ( tractus intermedio laterales ); эти тяжи являются симпатическими центрами в составе боковых столбов серого вещества спинного мозга.

Связь клеток промежуточно-боковых тяжей серого вещества спинного мозга с клетками околопозвоночных симпатических узлов осуществляется двояким образом. Невриты клеток промежуточно-боковых тяжей серого вещества

спинного мозга прорастают на периферию, находясь сначала в составе переднего корешка соответственного сегмента спинного мозга . Затем они отделяются от спинномозгового нерва данного сегмента в виде пучка мякотных волокон — слой соединительной ветви, волокна которой вступают в контакт с клетками ближайшего узла пограничного симпатического ствола. Волокно белой соединительной ветви, постепенно подрастая к клеткам данного узла или к клеткам более отдаленного симпатического узла, переключается в синапсе на эффекторные его невроны.

Безмякотные невриты клеток узлов пограничного симпатического ствола прорастают в направлении к спинному мозгу, слагаясь при этом в серую соединительную ветвь; последняя связывает данный узел симпатического пограничного ствола с ближайшим спинномозговым нервом. В составе волокон белой и серой соединительных ветвей эмбрионов и плода, как и в симпатических нервах взрослых, имеются мякотные и безмякотные нервные волокна.

Узлы правого и левого пограничных симпатических стволов вследствие расположения их по обеим сторонам позвоночного столба называют околопозвоночным и — gangl . paravertebral . Прочие же скопления симпатических клеток возле органов и в их ткани называют предпозвоночными узлами — gangl . praevertebralia .

В голове закладываются вегетативные нервные узлы: ресничный, крылонебный, ушной, подчелюстной и подъязычный.

Ресничный узел, расположенный в глазнице возле зрительного нерва, образуется путем смещения невробластов из полулунного (гассерова) узла тройничного нерва по первой его ветви, т. е. по глазному не; ву, а также путем смепцния клеток из среднего мозга по формирующемуся стволу глазодвигательного нерва.

Крылонебный узел, расположенный в крылонебной ямке, развивается из невробластов, которые смещаются сюда в процессе формирования большого поверх- но тного каменистого нерва. Кроме того, часть невробластов смещается сюда из полулунного узла тройничного нерва среди волокон ствола второй ветви его — верхнечелюстного нерва.

Ушной узел развивается путем смещения невробластов из заднего мозга по волокнам ствола барабанного нерва—ветви языкоглоточного нерва. Кроме того, в этот узел смещаются клетки из полулунного узла тройничного нерва (по третьей -его ветви).

Подчелюстной и подъязычный узлы образуются из невробластов, которые смещаются из заднего мозга но стволу промежуточного (врисбергова) нерва и его продолжения—барабанной струны, а также по третьей ветви тройничного нерва из полулунного его узла.

Диференцировка предпозвоночных вегетативных сплетений и клеточных их элементов происходит по мере формирования органов. Окончание диференцировки иннер- вационного аппарата, внемозговых и мозговых центров иннервации органов совпадает с началом их согласованной деятельности в интересах всего организма в целом.

Позднее исследования показали, что отростки клеток боковых столбов серого вещества спинного мозга содержатся почти в одинаковой мере как в переднем, так и в заднем корешках спинного мозга.

Вегетативная нервная система – это часть единой нервной системы, специализирующейся на адаптационно-трофической функции по отношению ко всем органам и тканям. В ней различают центральную и периферическую части. Центральная часть представлена сегментарными и надсегментарными центрами. Источником развития сегментарных центров является мантийный (плащевой) слой нервной трубки.

Источником формирования надсегментарных вегетативных центров является внутренний (эпендимный) слой, окружающий полость нервной трубки. В результате направленной миграции клеток этого слоя формируются вегетативные центры мозгового ствола, подкорковых ядер и коры головного мозга.

В периферической части вегетативной нервной системы следует отдельно рассмотреть развитие нервноклеточного и нервноволокнистого компонентов. Источником нейронов периферической части вегетативной нервной системы является ганглиозная пластинка (нервный гребень). В основе образования вегетативных узлов лежит миграция клеток из ганглиозной пластинки на периферию. Первоначально это нейробласты (малодифференцированные нейроны). Клетки ганглиозной пластинки мигрируют на периферию со скоростью 50 мкм/ч. Достигнув места своей постоянной локализации, клетки теряют способность к миграции. Благодаря образованию межклеточных контактов. Организующее влияние на мигрировавшие клетки ганглиозной пластинки оказывают подрастающие к ним преганглионарные волокна. Первыми закладываются околопозвоночные узлы (узлы I порядка – симпатического ствола), несколько позже – предпозвоночные (узлы II порядка – узлы основных вегетативных сплетений грудной, брюшной и тазовой полостей), последними формируются экстра- и интраорганные узлы (узлы III порядка).

Выделяют 3 стадии в формировании узлового компонента вегетативной нервной системы.

На первой стадии в результате миграции клеточных элементов из ганглиозной пластинки формируются первично сегментированные узлы симпатического ствола. На второй стадии происходит увеличение числа клеток за счет продолжающейся миграции вдоль симпатического ствола) и размножения уже мигрировавших. В результате образуется на всем протяжении клеточно-волокнистый тяж (симпатический ствол). На третьей стадии происходит вторичная сегментация симпатического ствола и разделение крупных предпозвоночных и органных скоплений клеточных масс на отдельные узлы.

Нервноволокнистый компонент вегетативной нервной системы представлен афферентными проводниками – отростки клеток спинномозговых узлов и клеток Догеля II типа, пре- и постганглионарными волокнами-отростками вегетативных нервных клеток. Преганглионарные волокна – это отростки клеток боковых рогов спинного мозга. Они выходят из спинного мозга в составе передних спинномозговых корешков. По белым соединительным ветвям они достигают симпатического ствола. Часть таких волокон заканчиваются синапсами на нейронах узлов симпатического ствола, другая их часть в составе висцеральных ветвей симпатического ствола достигает предпозвоночных и органных узлов, переключается на их клетках, аксоны которых мсоставляют Постганглионарные волокна, следующие к иннервируемым тканям.

Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы представлен центральной и периферической частями.

Центральная часть – это ядра черепных нервов и крестцового отдела спинного мозга. Отростки клеток этих ядер (преганглионарные волокна) выходят из центральной нервной системы в составе соответствующих черепных и спинномозговых нервов. Преганглионарные парасимпатические нервные волокна по пути следования к иннервируемому субстрату, переключаются на парасимпатических нейронах, расположенных по ходу нервов или на нейронах экстра- и интраорганных ганглиев. Постганглионарные нервные волокна достигают иннервируемого субстрата.

Основной характерной чертой вегетативной неравной системы является ее повсеместное распространение. В любом нерве тела человека наряду с анимальными (соматическими) содержатся вегетативные нервные проводники.

Анатомия человека/Под ред. М.Р.Сапина.- М.: Медицина, 1993. – Т. 1. – 285 с.

Анатомия человека/Под ред. М.Р.Сапина. – М.: Медицина, 1993. – Т. 2. – 559 с.

Гистология/Под ред. В.Г.Елисеева. – М.: Медицина, 1983. – 591 с.

Пэттен Б.М. эмбриология человека. М.: Медгиз, 1959. – 767 с.

Краевое государственное бюджетное образовательное учреждение

Среднего профессионального образования

Выполнила: Маркелова Евдокия Владимировна.

Проверила: Балашова Н.А.

1) Общи сведения:

Вегетативная нервная система, ВНС — часть нервной системы организма, комплекс центральных и периферических клеточных структур, регулирующих функциональный уровень внутренней жизни организма, необходимый для адекватной реакции всех его систем.

Вегетативная нервная — отдел нервной системы, регулирующий деятельность внутренних органов, желез внутренней и внешней секреции, кровеносных и лимфатических сосудов. [

Под контролем автономной системы находятся органы кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, размножения, а также обмен веществ и рост. Фактически эфферентный отдел ВНС осуществляет нервную регуляцию функций всех органов и тканей, кроме скелетных мышц, которыми управляет соматическая нервная система.

В отличие от соматической нервной системы, двигательный эффекторный нейрон в автономной нервной системе находится на периферии, и спинной мозг лишь косвенно управляет его импульсами.

Вегетативная нервная система разделяется на парасимпатический и симпатический отделы.

Парасимпатическая нервная система:

Парасимпатическая нервная система — часть автономной нервной системы, связанная с симпатической нервной системой и в определенных условиях функционально ей противопоставляемая. В парасимпатической нервной системе ганглии расположены непосредственно в органах или на подходах к ним, поэтому преганглионарные волокна длинные, а постганглионарные — короткие. Термин парасимпатическая — т. е. околосимпатическая был предложен Д. Н. Ленгли в конце XIX — начале XX века.

В парасимпатической нервной системе выделяют центральный и периферический отдел. Центральный включает ядра головного мозга и крестцового отдела спинного мозга.

Центральные нейроны парасимпатического отдела находиться в среднем мозге , в продолговатом мозге и крестцовых сегментах спинного мозга. Парасимпатические нервные волокна волокна, отходящие от продолговатого мозга, следуют в составе лицевого, языкокоглоточного и блуждающего нервов. Парасимпатические нервные волокна волокна, отходящие от среднего мозга, проходят в составе глазадвигательного нерва.

Ганглии парасимпатического отдела расположены главным образом внутри органов и только некоторые из них вблизи органов ( например, реснитчатый узел). Внутриорганные ганглии представляют собой богатые нервными клетками сплетения ( интромуральные сплетения), расположенные в стенках внутренних органов. Аксоны центральных нейронов, не прерываясь, доходят до иннервируемых органов. Перефирические парасимпатические нейроны расположены внутри этих органов. Здесь имеются синапсы между окончаниями преганглионарных волокон и телами периферических нейронов.

Парасимпатические волокна, проходящие в глазодвигательном нерве, снобжают мышцу, суживающую зрачок, и реснитчатую мышцу глаза. Волокна, идущие в лицевом нерве, иннервируют слезную, подчелестную, подъязычные железы, железы слизистой оболочки носовой и ротовой полостей. Парасимпатические волокна языкоглоточного нерва снабжают околоушную железу. Парасимпатические волокна, проходящие в составе блуждающего нерва, иннервируют бронхи, легкие, сердце, пищевод, печень, надпочечники, селезенку, тонкие кишки, поджелудочную железу, часть толстой кишки. Парасимпатические волокна тазового нерва снабжают большую часть толстой кишки, органы мочеотделения и половые органы.

Симпатическая нервная система:

Симпатическая нервная система — часть автономной нервной системы, ганглии которой расположены на значительном расстоянии от иннервируемых органов.

Симпатическая нервная система делится на центральную, расположенную в спинном мозге, и периферическую, включающую многочисленные соединённые друг с другом нервные ветви и узлы.

Эмбриональным источником для симпатической системы служит ганглиозная пластинка. Она подразделяется на сомиты, дифференцирующиеся на симпатическую и парасимпатическую систему. К симпатическому уровню относят шейные и грудные сомиты.

Центральные нейроны симпатического отдела расположены во всех грудных и трех верхних поясничных сегментах спинного мозга. Группы нервных клеток, составляющие центры симпатической иннервации, располагаются в боковых рогах серого вещества спинного мозга. Аксоны центральных нервов выходят в составе передних корешков спинномозговых нервов и затем через белые соединительные ветви направляются к симпатическим ганглиям. Различают паравертебральные и превертебральные симпатические ганглии. Первые расположены вблизи позвоночника и образуют цепочку ганглиев, которые соединяются между собой ветвями из нервных волокон. Цепочки образуют правый и левый симпатические стволы.

Превертебральные ганглии расположены в грудной и брюшной полостях. К ним подходят симпатические преганглированные волокна. Наиболее крупными нервами являются большой и малый чревные нервы.

Симпатическая нервная система активируется при стрессовых реакциях. Для неё характерно генерализованное влияние, при этом симпатические волокна иннервируют все без исключения органы.

При повышении тонуса симпатической нервной системы усиливаются сердечные сокращения и учащается их ритм, возрастает скорость проведения возбуждения по мышце сердца, сужаются сосуды, повышается артериальное давление, усиливается обмен веществ, увеличивается содержание глюкозы в крови, расширяются бронхи, зрачки, усиливается секреторная деятельность мозгового вещества надпочечников, снижается тонус желудочно-кишечного тракта и т.д.

3) ВЕГЕТАТИВНАЯ ИННЕРВАЦИЯ ТКАНЕЙ И ОРГАНОВ

ЗНАЧЕНИЕ ВЕГЕТАТИВНОЙ ИННЕРВАЦИИ:

Роль вегетативной нервной системы заключается в регуляции обмена веществ, возбудимости и автоматии периферических органов, а также самой ЦНС. Вегетативная нервная система регулирует и изменяет физиологическое состояние тканей и органов, приспосабливая их к текущей деятельности целостного организма и условиям окружа­ющей среды.

4)ВЛИЯНИЕ СИМПАТИЧЕСКОЙ И ПАРАСИМПАТИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ НА ФУНКЦИЮ ОРГАНОВ:

В большинстве органов, иннервируемых вегетативной нервной системой, раздраже­ние симпатических и парасимпатических волокон вызывает противоположный эффект.

Так, сильное раздражение блуждающего нерва вызывает уменьшение ритма и силы сердечных сокращений, раздражение симпатического нерва увеличивает ритм и силу сердечных сокращений; парасимпатические влияния расширяют сосуды языка, слюнных желез, половых органов, симпатические — суживают эти сосуды; парасимпатические нервы суживают зрачок, симпатические — расширяют; парасимпатические влияния суживают бронхи, симпатические — расширяют; блуждающий нерв стимулирует работу желудочных желез, симпатический — тормозит; парасимпатические нервы вызывают расслабление сфинктеров мочевого пузыря и сокращение его мускулатуры, симпатиче­ские сокращают сфинктер и расслабляют мускулатуру и т. д.

Было выявлено, что симпатическая нервная система оказывает влияние на органы чувств. Импульсы, идущие по симпатическим путям, действуют также на ЦНС, в частности на рефлекторную функцию продолговатого и среднего мозга, а также на условно-рефлекторную деятельность коры больших полушарий. По данным некоторых авторов, после удаления верхних шейных симпатических узлов у собаки наблюдаются нарушения условнорефлекторной деятельности.

Основываясь на этих фактах, Л. А. Орбели высказал положение об универсальной адаптационно-трофической функции симпатической нервной системы. Согласно этой точке зрения, симпатическая система регулирует обмен веществ, трофику и возбудимость всех органов и тканей тела, обеспечивая адаптацию организма к текущим условиям деятельности.

Пренатальный период онтогенеза начинается с момента слияния мужских и женских половых клеток и образования зиготы. Зигота последовательно делится, образуя шаровидную бластулу. На стадии бластулы идет дальнейшее дробление и образование первичной полости – бластоцеля.

Затем начинается процесс гаструляции, в результате которого происходит перемещение клеток различными способами в бластоцель, с образованием двухслойного зародыша. Наружный слой клеток называется эктодерма, внутренний – энтодерма. Внутри образуется полость первичной кишки – гастроцель. Это стадия гаструлы.

На стадии нейрулы образуются нервная трубка, хорда, сомиты и другие эмбриональные зачатки. Зачаток нервной системы развивается еще в конце стадии гаструлы. Клеточный материал эктодермы, расположенный на дорсальной поверхности зародыша утолщается, образуя медуллярную пластинку. Эта пластинка ограничивается с боков медуллярными валиками. Дробление клеток медуллярной пластинки (медуллобластов) и медуллярных валиков приводит к изгибанию пластинки в желоб, а затем к смыканию краев желоба и образованию медуллярной трубки. При соединении медуллярных валиков образуется ганглиозная пластина, которая затем делится на ганглиозные валики. Одновременно происходит погружение нервной трубки внутрь зародыша.

Однородные первичные клетки стенки медуллярной трубки – медуллобласты – дифференцируются на первичные нервные клетки (нейробласты) и исходные клетки нейроглии (спонгиобласты). Клетки внутреннего, прилежащего к полости трубки, слоя медуллобластов превращаются в эпендимные, которые выстилают просвет полостей мозга. Все первичные клетки активно делятся, увеличивая толщину стенки мозговой трубки и уменьшая просвет нервного канала. Нейробласты дифференцируются на нейроны, спонгиобласты – на астроциты и олигодендроциты, эпендимные – на эпендимоциты (на этом этапе онтогенеза клетки эпендимы могут образовывать нейробласты и спонгиобласты) При дифференциации нейробластов, отростки удлиняются и превращаются в дендриты и аксон, которые на данном этапе лишены миелиновых оболочек. Миелинизация начинается с пятого месяца пренатального развития и полностью завершается лишь в возрасте 5-7 лет. На пятом же месяце появляются синапсы. Миелиновая оболочка формируется в пределах ЦНС олигодендроцитами, а в периферической нервной системе – Шванновскими клетками.

В процессе эмбрионального развития формируются отростки и у клеток макроглии (астроцитов и олигодендроцитов). Клетки микроглии образуются из мезенхимы и появляются в ЦНС вместе с прорастанием в нее кровеносных сосудов.

Клетки ганглиозных валиков дифференцируются сначала в биполярные, а затем в псевдоуниполярные чувствительные нервные клетки, центральный отросток которых уходит в ЦНС, а периферический — к рецепторам других тканей и органов, образуя афферентную часть периферической соматической нервной системы. Эфферентная часть нервной системы состоит из аксонов мотонейронов вентральных отделов нервной трубки.

В первые месяцы постнатального онтогенеза продолжается интенсивный рост аксонов и дендритов и резко возрастает количество синапсов в связи с развитием нейронных сетей.

Эмбриогенез головного мозга начинается с развития в передней (ростральной) части мозговой трубки двух первичных мозговых пузырей, возникающих в результате неравномерного роста стенок нервной трубки (архэнцефалон и дейтерэнцефалон). Дейтерэнцефалон, как и задняя часть мозговой трубки (впоследствии спинной мозг), располагается над хордой. Архэнцефалон закладывается впереди нее. Затем в начале четвертой недели у зародыша дейтерэнцефалон делится на средний (mesencephalon) и ромбовидный (rhombencephalon) пузыри. А архэнцефалон превращается на этой (трехпузырной) стадии в передний мозговой пузырь (prosencephalon). В нижней части переднего мозга выпячиваются обонятельные лопасти (из них развиваются обонятельный эпителий носовой полости, обонятельные луковицы и тракты). Из дорсолатеральных стенок переднего мозгового пузыря выступают два глазных пузыря. В дальнейшем из них развиваются сетчатка глаз, зрительные нервы и тракты.

На 6-й неделе эмбрионального развития передний и ромбовидный пузыри делятся каждый на два, и наступает пятипузырная стадия.

Передний пузырь (конечный мозг) разделяется продольной щелью на два полушария. Полость также делится, образуя боковые желудочки. Мозговое вещество увеличивается неравномерно, и на поверхности полушарий образуются многочисленные складки – извилины, отделенные друг от друга более или менее глубокими бороздами и щелями. Каждое полушарие разделяется на 4 доли, в соответствие с этим полости боковых желудочков делится также на 4 части: центральный отдел, и три рога желудочка. Из мезенхимы, окружающей мозг зародыша, развиваются оболочки мозга. Серое вещество располагается и на периферии, образуя кору больших полушарий, и в основании полушарий, образуя подкорковые ядра.

Задняя часть переднего пузыря остается неразделенной и называется теперь промежуточным мозгом. Функционально и морфологически он связан с органом зрения. На стадии, когда границы с конечным мозгом слабо выражены, из базальной части боковых стенок образуются парные выросты – глазные пузыри, которые остаются в соединении с местом их происхождения при помощи глазных стебельков, впоследствии превращающихся в зрительные нервы. Наибольшей толщины достигают боковые стенки промежуточного мозга, которые преобразуются в зрительные бугры или таламус. В соответствии с этим полость III желудочка превращается в узкую сагиттальную щель. В вентральной области (гипоталамус) образуется непарное выпячивание – воронка, из нижнего конца которой происходит задняя мозговая доля гипофиза – нейрогипофиз.

Третий мозговой пузырь превращается в средний мозг, который развивается наиболее просто и отстает в росте. Стенки его утолщаются равномерно, а полость превращается в узкий канал – Сильвиев водопровод, соединяющий III и IV желудочки. Из дорсальной стенки развивается четверохолмие, а из вентральной – ножки среднего мозга.

Ромбовидный мозг делится на задний и добавочный. Из заднего формируется мозжечок – сначала червь мозжечка, а затем полушария, а также мост. Добавочный мозг превращается в продолговатый мозг. Стенки ромбовидного мозга утолщаются – как с боков, так и на дне, только крыша остается в виде тончайшей пластинки. Полость превращается в IV желудочек, который сообщается с Сильвиевым водопроводом и с центральным каналом спинного мозга.

В результате неравномерного развития мозговых пузырей мозговая трубка начинает изгибаться (на уровне среднего мозга – теменной прогиб, в области заднего мозга – мостовой и в месте перехода добавочного мозга в спинной – затылочный прогиб). Теменной и затылочный прогибы обращены наружу, а мостовой – внутрь.

Структуры головного мозга, формирующиеся из первичного мозгового пузыря: средний, задний и добавочный мозг составляют ствол головного мозга (truncus cerebri). Он является ростральным продолжением спинного мозга и имеет с ним общие черты строения. Проходящая по латеральным стенкам спинного мозга и стволового отдела головного мозга парная пограничная борозда (sulcus limitans), делит мозговую трубку на основную (вентральную) и крыловидную (дорзальную) пластинки. Из основной пластинки формируются моторные структуры (передние рога спинного мозга, двигательные ядра черепно-мозговых нервов). Над пограничной бороздой из крыловидной пластинки развиваются сенсорные структуры (задние рога спинного мозга, сенсорные ядра ствола мозга), в пределах самой пограничной борозды – центры вегетативной нервной системы.

Производные архэнцефалона (telencephalon и diencephalon) создают подкорковые структуры и кору. Здесь нет основной пластинки (она заканчивается в среднем мозге), следовательно, и нет двигательных и вегетативных ядер. Весь передний мозг развивается из крыловидной пластинки, поэтому в нем имеются лишь сенсорные структуры.

|	следующая лекция ==>
Классификация нейронов	|	Постнатальный онтогенез

Дата добавления: 2017-12-05 ; просмотров: 577 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ