Есть ли у хордовых брюшная нервная цепочка

Тип Хордовые объединяет животных, для которых характерно наличие внутреннего осевого скелета, гибкого упругого тяжа - хорды (или позвоночного столба). К хордовым, называемым также позвоночными, относитесь и вы - величайшее творение эволюции, человек.

В сравнении с остальными животными, неоспоримым фактом является достижение хордовыми значительного прогресса в эволюционном плане.

Мы - хордовые (как звучит то!)) достигли невероятно высокого уровня организации, сложнейшего строения, и находимся в периоде расцвета по отношению к остальным типам. Хордовые заселили все пространства земного шара, освоили самые разные среды обитания.

В мире описано более 60 тысяч хордовых. Хордовые - двусторонне-симметричные вторичноротые животные, имеющие вторичную полость тела. Чтобы более подробно вникнуть в эту тему, давайте посмотрим классификацию, ароморфозы и общие черты строения типа хордовые.

В состав типа хордовые входят три подтипа: бесчерепные, оболочники и позвоночные. Позвоночные - единственный подтип, для которого характерно наличие черепа.

Приступим к изучению ароморфозов хордовых, которые позволили занять такое высокое эволюционное положение.

• Появление хорды

Хорда - гибкий упругий тяж мезодермального происхождения, который у представителей типа хордовые может быть соединительно-тканным, хрящевым или костным. У позвоночных хорда замещается хрящевой и костной тканью, носит более привычное для нас название - позвоночник.

Трубчатый тип нервной системы

Центральная нервная система представлена узкой трубкой с каналом внутри (невроцель). Располагается нервная трубка на спинной стороне тела, над хордой. У позвоночных нервная трубка развивается в спинной и головной мозг.

Жаберные щели в глотке

Обеспечивают активный газообмен для водных животных, что делает процессы жизнедеятельности более эффективными.

Активное передвижение у большинства животных приводит к появлению парных конечностей: у водных - грудные и брюшные плавники, у наземных - передние и задние конечности. Отсутствуют парные конечности только у круглоротых (миног и миксин).

Общее строение хордовых традиционно изучается на примере ланцетника, который отлично для этого подходит.

Ланцетник - примитивное хордовое, относится к подтипу бесчерепные. Основные признаки хордовых сохраняются в течение всей жизни. Название этому животному дано из-за того, что задний конец его тела напоминает хирургический инструмент - ланцет. Длина ланцетника в среднем составляет 5-8 см.

Голова у ланцетника не обособлена, тело уплощено с боков. Имеется двусторонняя (билатеральная) симметрия тела. Суженный спинной плавник постепенно переходит в хвостовой, который имеет ланцетовидную форму.

Обитает в морях, предпочитает донный образ жизни. Покровы тела состоят из двух слоев: верхний - эпидермис (от греч. epi - над и derma - кожа) и глубокий - дерма (греч. derma — кожа), или кутис. Опорную функцию выполняет скелет - хорда. Мышечная система представлена сегментами - миомерами. У ланцетника имеется вторичная и околожаберная полость тела.

Зарывается в песок, питается пассивно, используя в пищу лишь те организмы, которые попали в рот. Ротовая воронка расположена на переднем конце тела и окружена щупальцами, с помощью которых ланцетник втягивает воду с органическими частицами и планктоном, которыми и питается.

На нижней поверхности жаберной полости находится особое образование - эндостиль. Эндостиль - углубление, выстланное мерцательным эпителием и железистыми клетками, которые выделяют слизь. К этой слизи в ходе фильтрации воды приклеиваются пищевые частицы, которые затем перемещаются в кишечник.

Одновременно вода служит и для дыхания: поступая в глотку, она омывает около 100-120 жаберных щелей, располагающихся в ней. Здесь кислород из крови поступает в кровеносные сосуды, расположенные на жаберных перегородках, а углекислый газ удаляется обратно в воду.

Кровеносная система замкнутого типа. Функцию сосуда-сердца выполняет брюшной сосуд, пульсация которого создает ток крови. Органы выделения - видоизмененные протонефридии, напоминающие по строению протонефридии плоских червей.

Нервная система трубчатая, впереди невроцель (полость нервной трубки) расширяется. Передний конец трубки осуществляет важную рефлекторную регуляцию животного. Органы чувств примитивны. Имеются органы зрения - глазки Гессе, светочувствительные органы, расположенные вдоль нервной трубки по бокам невроцели. Осязательные щупальца локализуются вокруг ротового отверстия.

Ланцетники - раздельнополые животные. Половой диморфизм отсутствует, оплодотворение наружное, происходит в воде. Из зиготы развивается личинка, которая свободно плавает в течение 3 месяцев. Жабры личинки открываются наружу, кожная складка (спинной плавник) отсутствует. Спустя некоторое время личинка опускается на дно и зарывается в песок, после чего превращается во взрослое животное.

Изучив строение ланцетника, становится очевидна тесная связь с кольчатыми червями. Поэтому ланцетника с уверенностью можно назвать формой, занимающей промежуточное эволюционное положение между древними кольчатыми червями и современными позвоночными.

Оболочники - подтип хордовых. Морские животные. Тело мешкообразной формы, окружено мантией.

По типу питания являются фильтраторами, которые улавливают органические остатки растений и планктон, взвешенные в воде. Характерно наличие сифонов, через которые вода поступает внутрь организма и покидает его.

Кровеносная система незамкнутого типа, интересной особенностью является нерегулярность направления, в котором сердце качает кровь: это направление постоянно меняется.

Мы с вами уже изучили два подтипа хордовых - бесчерепных и оболочников. Хочу предупредить распространенную ошибку: "бесчерепные" - это подтип хордовых, а беспозвоночные - это совершенно иное понятие, объединяющее всех, кроме хордовых - кишечнополостных, червей, моллюсков и членистоногих.

Самое время перейти к изучению следующего подтипа хордовых - черепных, или - позвоночных. В состав этого подтипа и входит класс круглоротые. Известные представители круглоротых: миксины и миноги.

Круглоротые отличаются от рыб многими признаками:

• Отсутствие чешуи
• Отсутствие парных конечностей
• Отсутствие челюстей - поэтому их и относят к бесчелюстным
• Хорда сохраняется на протяжении всей жизни
• Круглый (или овальный) рот, в котором располагаются зубы и всасывающий аппарат

Важной общей чертой с остальными позвоночными (черепными) является наличие у круглоротых черепа, который имеет довольно своеобразное строение. Он окружает головной мозг только с нижней стороны и с боков (у миксин не развиты боковые части черепа).

Миксины нападают чаще всего на больных и ослабленных рыб, запутавшихся в сети. Они прогрызают стенку тела и внедряются во внутреннюю среду, поедая органы, ткани, а затем и мышцы.

Миноги паразитируют на рыбах. Они впиваются своими роговыми зубами в тело жертвы, постепенно выделяя пищеварительные соки, расщепляют ткани рыбы и питаются ими.

Подтип позвоночные делится на две большие группы: анамнии и амниоты.

Анамнии (от греч. άν (an) - отрицание и αμνίον (амнион) - оболочка зародыша) - низшие первичноводные позвоночные животные. Эта группа животных не имеет зародышевой оболочки - амниона и особого зародышевого органа - аллантоиса.

Анамнии привязаны к воде, в которой проводят большую часть жизни или начальный этап развития. К анамниям относятся бесчелюстные, различные группы рыб и земноводные.

Амниоты (от греч. αμνιον (амнион) - оболочка зародыша) - высшие позвоночные животные, для которых на ранних стадиях характерно образование зародышевых оболочек и особого эмбрионального органа - аллантоиса.

Амниоты отрываются от привычного водоема, обретают независимость, в отличие от анамний. Удивительно, но теперь этот "водоем" образуется внутри материнского организма: зародыш находится в плодном пузыре (амнионе), заполненном амниотической жидкостью (околоплодными водами), своеобразном аналоге водоема.

К амниотам (высшим позвоночным) относятся три класса: пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие. Несомненно, что человек также относится к группе амниот.

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Хордовые – это животные с высокой организацией и развитой нервной системой. Хордовые быстрые в передвижении, могут легко добывать себе пищу, быстро адаптируются к изменчивой внешней среде. Около 40 тыс. видов Хордовых населяют нашу планету.

Встречаются представители Хордовых небольших размеров (асцидии), и крупные особи (синий кит весом до 160т), обитают в водоемах, воздухе, на просторах суши, в глубинах почвы. Они многообразны, но им характерны общие свойства.

Хордовые имеют внутренний скелет — хорду. Это опорная структура, которая тянется вдоль тела подобно эластичному тяжу, формируется из энтодермы. Присутствует в зародышевой стадии у всех представителей. В процессе развития у высокоразвитых Хордовых заменяется косной тканью, образуя позвоночник, у низших – остается на весь период существования.

Нервная система Хордовых животных представлена нервной трубкой, которая находится возле хорды, внутри размещено полосное образование – невроцеле. Передняя часть у высших животных преобразуется в полушария.

Билатеральная симметрия (зеркальное отражение внутренних органов) сформировалась эволюционно, как приспособление к ползанию по поверхности, у активно передвигающихся особей.

Висцеральные щели расположены в глотке в виде двух отверстий. В эмбриональном периоде на их стенках расположены жабры, которые сохраняются у низших животных, у других представителей они не функционируют.

Происхождение Хордовых

До наших дней не удалось сформировать единую точку зрения о происхождении Хордовых. Этим вопросом задавались ученые еще в 19 веке. Предполагали, что их предками могут быть членистоногие, но вскоре эту гипотезу опровергли, в связи с весомыми отличиями между ними в эмбриональном периоде.

Следующая гипотеза: происхождение Хордовых от кишечноротых (из-за наличия жаберных щелей, стомохорд). Со временем выяснилось, что различий у них больше, чем сходства. Современные биологи до сих пор не могут решить этот вопрос.

Выделяют группу вторичноротых, которые имеют ряд сходных признаков с Хордовыми:

• Строение пищеварительной системы;
• нервная система;
• кровеносная система.

Предполагают, что предшественники Хордовых были свободноплавающие животные, которые разделились на малоподвижных особей Ланцетники и Оболочечные, а другая ветвь дала Позвоночных, которые активно начали развиваться. Стороны тела позвоночных совершили переворот: переход из брюшной на спинную сторону. Считают, что это событие и стало ключевым в дальнейшей их эволюции.

Систематика Хордовых

Тип Хордовые делится на три подтипа.

Подтип Оболочники (Личиночнохордовые) насчитывает примерно 1000 видов, имеющих хорду лишь в начальных стадиях развития.

Класс асцидий ведет сидячий образ жизни, они цепляются к камням на дне моря, или к основанию судов, образуя сплошные пласты из мелких особей. Асцидии имеют отверстия: ротовое служит фильтром для захваченной воды, отфильтрованные пища поступает в кишечник и затем продукты переваривания выводятся через анальное отверстие.

Сальпы и Аппендикулярии способны свободно перемещаться в водных просторах.

Оболочники гермафродиты (присутствуют и семенники, и яичники), из яиц выходят личинки, которые мало похожи на взрослую особь, имеют признаки внутреннего скелета, что свидетельствует о родстве с позвоночными.

Подтип Бесчерепные – морские обитатели придонной территории, сохранили в себе признаки типичных Хордовых (нервная трубка, жабры, хорда). Головной мозг не развит, ведут примитивный образ существования, достигая максимальной величины в 7см, представители раздельнополые особи, мечут икру, живут в песках на дне морских глубин и океанов, оставив снаружи только часть тела с ротовой полостью для питания. Выделяют один Класс Ланцетники.

Подтип Позвоночные – высокоорганизованные особи, с наличием развитых полушарий головного мозга и черепной коробки, позвоночного столба, который служит защитной оболочкой для спинного мозга. В процессе эволюции получили сложное морфологическое строение, усовершенствованные органы чувств, перешли от сидячего образа жизни, стали легко перемещаться по просторам земли, воздуха и воды. Позвоночные включают земноводных, рыб, птиц, пресмыкающихся, млекопитающих и круглоротых.

Классификация Хордовых — схема

Особенности строения хордовых

Какие особенности строения сформировались у хордовых животных в процессе эволюции?

Кожные покровы у Бесчерепных состоят из однослойного эпителия, у позвоночных это пух, перья, чешуя, еще из производных эпидермиса – когти, рога, копыта. Появляются железы выделяющие пот, кожное сало, пахучие вещества. Например, у коров, коз, овец образуются молочные железы для кормления потомства.

Филогенез кровеносной системы хордовых идет из мезодермы, формируется круг кровообращения (замкнутый), сердце в брюшной области, спинная и брюшная артерии, которые соединены анастомозами. Стенки сосудов высланы эндотелиальными клетками, что способствует поддержанию гомеостаза, увеличилось количество глюкозы крови и белков (зачатки иммунитета).

Нервная система в эмбриональном периоде выглядит, как слой утолщенной эктодермы, окончания ее замыкаются и формируют нервную трубку. Филогенез головного мозга хордовых происходит из переднего конца нервной трубки, спинного – из заднего. Формирование головного мозга (кефализация) – стало необходимым условием эволюционного развития Хордовых. Они начали различать внешние раздражители, воспринимать окружающий мир с помощью органов чувств. Высшие хордовые имеют головной мозг с пятью отделами, которые сформировались из трех мозговых пузырей.

Развитие дыхательной системы и пищеварительной тесно связано, идет общая закладка под видом прямой трубки, которая у высших хордовых дифференцируется на две самостоятельные системы.

У низших хордовых пищеварительный тракт не имеет отделов, у ланцетников ротовое отверстие с множеством щупалец сообщается с глоткой, где расположен фильтрующий аппарат, пища затем через заднюю бороздку направляется в кишку и выводится анальным отверстием, железы не развиты. У позвоночных пищеварительная система уже состоит из отдельных структур: глотки, пищевода, желудочно-кишечного тракта, появляются секретирующие железы: печень и поджелудочная железа.

Дыхание осуществляется жабрами и легкими (наземные позвоночные). После выхода из воды у земноводных сформировались легкие, но функциональные возможности их недостаточны, поэтому дополнительный газообмен осуществляется через кожу. Таким образом, для Класса Земноводных характерно кожно-легочное дыхание.

Для класса Птиц характерно наличие двойного дыхания. Дыхательный аппарат состоит из гортани, трахеи, бронхов, легких с воздушными мешками. Во время полета птицы используют для газообмена воздушные мешки, вдыхаемый воздух дважды проходит через легкие – и на вдохе, и на выдохе – это и есть механизм двойного дыхания.

Система размножения у хордовых животных представлена семенниками и семяпроводами у самцов, яичниками и яйцепроводами у женских особей. Хордовые, за исключением личиночнохордовых, раздельнополые.

Рис. 1. План строения типа хордовых. Жирным шрифтом выделены признаки, которые считаются уникальными и традиционно входят в общую характеристику типа. Иллюстрация с сайта bio.utexas.edu (с изменениями)

Проблема происхождения уникальной трубчатой центральной нервной системы хордовых животных до сих пор не решена. Американский биолог Линда Холланд сделала обзор современного состояния этой темы, привлекая новые данные из области генетики развития. В итоге она склоняется к гипотезе происхождения нервной трубки хордовых от брюшного нервного тяжа древних двусторонне-симметричных животных и делает вывод, что общий предок вторичноротых, вероятно, был очень похож на хордовое.

Один из главных признаков типа хордовых состоит в том, что нервная система у них (вернее, у нас) устроена в виде трубки. Очень часто центральную нервную систему хордовых животных так и называют: нервная трубка (рис. 1). Этот признак — уникальный. Ни у каких других животных трубчатой центральной нервной системы нет. Откуда же она у хордовых взялась?

Американский биолог Линда Холланд (Linda Holland), сотрудница Института океанографии имени Эллен Скриппс (Scripps Institution of Oceanography) при Калифорнийском университете в Сан-Диего и крупный специалист по ранней эволюции хордовых, опубликовала обзор современного состояния проблемы происхождения их ЦНС, дополнив его собственными новыми идеями.

Положение хордовых на эволюционном древе животных, по современным данным, таково. Крупная ветвь, к которой они принадлежат, называется вторичноротые (Deuterostomia). Кроме хордовых, к вторичноротым бесспорно относятся еще два типа: иглокожие и полухордовые. Они и есть самые близкие современные родственники хордовых. Такие животные, как членистоногие, моллюски и черви, никакого прямого отношения к хордовым не имеют — они образуют ветвь первичноротых (Protostomia), гораздо более далекую от нас.

Сами вторичноротые распадаются на две главные эволюционные ветви (рис. 2). Одна ветвь называется Ambulacraria, в нее входят иглокожие и полухордовые. Важный общий признак этих животных — планктонная личинка, плавающая с помощью ресничек, которые собраны в так называемые ресничные шнуры. Ранние личинки иглокожих и полухордовых настолько похожи, что для них придумано общее название: диплеврула. Вторая главная ветвь вторичноротых — это и есть хордовые (Chordata). Ни у кого из них личинки-диплеврулы нет.

Рис. 2. Современное эволюционное древо вторичноротых. Пояснения в тексте

Что касается версий происхождения центральной нервной системы хордовых, то они довольно разнообразны; иначе и не могло быть, учитывая, насколько эта проблема старая. В целом, идеи, существующие на эту тему, можно свести к пяти главным гипотезам.

Рис. 3. Гипотезы происхождения хордовых от диплеврулообразного предка (А) и от радиально-симметричного предка (Б). Зеленым показаны нервные структуры и ресничные шнуры, от которых они предположительно произошли. Эндостиль — желобок на дне глотки, выстланный ресничными клетками. Остальные пояснения в тексте. Рисунки из обсуждаемой статьи в The Journal of Experimental Biology, с изменениями

Гипотеза независимой концентрации. Альтернатива предыдущей гипотезе, предполагающая, что у общего предка хордовых и первичноротых нервная система была диффузной, то есть охватывала тело равномерной сетью. Превращение диффузной нервной системы в центральную — часть эволюционного процесса, который обычно называют концентрацией. Возможно, концентрация нервной системы произошла независимо у хордовых (на стороне, которая стала спинной) и у ряда других животных (на стороне, которая стала брюшной). Главная особенность этой гипотезы — она предполагает гораздо более простое устройство организма предка хордовых, чем гипотеза происхождения нервной трубки от брюшного нервного тяжа.

Гипотеза радиально-симметричного предка. Довольно редкая идея, согласно которой предок хордовых имел радиальную (лучевую) симметрию — примерно как иглокожие (хотя и не обязательно сам был иглокожим). Например, такая симметрия могла быть пятилучевой (рис. 3, Б). В таком случае предок хордовых должен был иметь пять нервных тяжей — по одному в каждом луче. Когда симметрия сменилась на двустороннюю, четыре нервных тяжа исчезли, а единственный оставшийся разросся и стал нервной трубкой. Совсем недавно с такой гипотезой выступил известный биолог-эволюционист, сотрудник МГУ Александр Николаевич Кузнецов (A. N. Kuznetsov, 2012. Five longitudes in chordate body). Работа Кузнецова — спорная, но интересная — была поначалу обойдена вниманием западных ученых. Линда Холланд в обсуждаемой статье цитирует ее чуть ли не впервые. Увы, гипотеза радиально-симметричного предка хордовых с трудом согласуется с данными молекулярной биологии развития, и это, видимо, сейчас основная причина ее непопулярности.

Рис. 4. Строение полухордового Saccoglossus kowalevskii. Иллюстрация из статьи: C. Lowe et al., 2003. Anteroposterior Patterning in Hemichordates and the Origins of the Chordate Nervous System (с изменениями)

Подводя итог, можно сказать, что актуальнее всего теперь две гипотезы: гипотеза происхождения нервной трубки от брюшного нервного тяжа и гипотеза независимой концентрации. Окончательный выбор между ними еще не сделан.

Полухордовые упомянуты здесь не случайно. Для всех проблем, связанных с происхождением хордовых, они в любом случае представляют совершенно исключительный интерес. Это единственные современные родственники хордовых, с которыми последних можно сравнить. Конечно, есть еще иглокожие, но у тех план строения видоизменен буквально фантастически, так что от сравнений мало толку.

Увы, с нервной системой у полухордовых все неоднозначно. С одной стороны, у них есть подкожная нервная сеть, охватывающая все тело. Такую нервную систему вполне можно считать диффузной. С другой стороны, нервная сеть полухордовых кое-где сгущается, образуя тяжи. Причем продольных нервных тяжей у них два: на спине и на брюхе. Какой из них соответствует нервной трубке хордовых и имеет ли вообще смысл такой вопрос, до сих пор не совсем ясно. Данные по полухордовым можно истолковать как в пользу гипотезы происхождения нервной трубки от брюшного нервного тяжа, так и в пользу гипотезы независимой концентрации; и действительно, есть ученые, трактующие их и так и эдак.

Рис. 5. Сценарий эволюции нервной системы, предложенный Линдой Холланд. У гипотетического предка двусторонне-симметричных животных (Hypothetical bilaterian ancestor) на брюшной стороне экспрессировался ген Nodal, на спинной ген BMP, и в области экспрессии Nodal развивался брюшной нервный тяж. Гены Nodal и BMP были антагонистами, то есть подавляли действие друг друга. У кольчатых червей (Annelids) эта система сохраняется в том же виде. У членистоногих (Arthropods) она перестраивается из-за потери гена Nodal; ген BMP (он же Dpp) у них сохраняет прежнюю функцию. У иглокожих (Echinoderms) антагонистическая экспрессия Nodal и BMP предположительно регулирует закладку личиночных ресничных шнуров (Ciliary band); анимальный полюс (Animal pole) и вегетативный полюс (Vegetative pole) — физиологические полюса раннего зародыша. У полухордовых (Hemichordates) экспрессия Nodal смещается назад, антагонизм между Nodal и BMP исчезает. Возможно, именно это нарушение взаимодействия каким-то образом приводит к появлению дополнительного — спинного — нервного тяжа в области экспрессии BMP. И, наконец, хордовые наследуют систему взаимодействия Nodal и BMP прямо от общего предка двусторонне-симметричных животных, в мало измененном виде, только вот спинная и брюшная стороны у них меняются местами. Иллюстрация из обсуждаемой статьи в The Journal of Experimental Biology

Всерьез это воспринимать пока не стоит, ибо древо, где ланцетник ближе к полухордовым и иглокожим, чем к другим хордовым, совсем не общепринято. Но бывает, что и сомнительные факты наводят на продуктивные идеи.

Источник: Linda Z. Holland. Evolution of basal deuterostome nervous systems // The Journal of experimental biology.2015. V. 218. № 4. P. 637–645.

Хордовые — это тип животных, отличающийся разнообразием представителей, достигших эволюционного прогресса. В наше время хордовых насчитывают около 60 тысяч видов. К ним относятся рыбы, лягушки, ящерицы, птицы, звери и др. Представители хордовых обитают в воде, на суше, в воздухе и почве. В ходе эволюции они приспособились к самым разнообразным условиям окружающей среды.

Несмотря на свое разнообразие все хордовые обладают общим планом строения, который напоминает перевернутый в спино-брюшном направлении общий план строения большинства беспозвоночных. У хордовых нервная трубка находится над кишечником (и хордой или позвоночником), кровь течет на брюшной стороне тела от хвоста к голове, на спинной — от головы к хвосту. А у большинства беспозвоночных имеется брюшной нервная цепочка, кровь течет в обратном по-сравнению с хордовыми направлении (на спине — от хвоста к голове, на брюхе — от головы к хвосту).

Главной отличительной особенностью хордовых является наличие внутреннего осевого скелета. У наиболее примитивных представителей (ланцетник, некоторые группы рыб) роль осевого скелета выполняет хорда, которая выглядит как плотный упругий, но достаточно эластичный продольный тяж (стержень). Он состоит из хрящеподобной ткани. У большинства более высоко организованных представителей хордовых в процессе эмбрионального развития на месте хорды развивается позвоночный столб (позвоночник). Он может быть хрящевым или костным. Хорда образуется из продольного выроста кишечной трубки со спинной стороны, т. е. имеет энтодермальное происхождение.

Именно у типа Хордовые нервная система достигла наивысшего развития. Характерна трубчатая нервная система. Нервная трубка закладывается над хордой и имеет эктодермальное происхождение. У большинства передний отдел нервной трубки расширяется и образует головной мозг. При этом невроцель (полость нервной трубки) преобразуется в желудочки мозга.

Пищеварительная трубка находится под хордой, а под пищеварительной трубкой находится сердце (или аналогичный ему сосуд).

Жабры образуются не на поверхности тела, а внутри него — в глотке. Таким образом глотка оказывается пронизанной жаберными отверстиями. Они сохраняются у всех первичноводных хордовых, у остальных — жабры есть только у эмбрионов в начальных стадиях их развития.

Кровеносная система хордовых замкнутая.

Хордовых относят к группе вторичноротых животных, так как в процессе эмбрионального развития рот у них образуется не со стороны впячивания бластулы, как у большинства беспозвоночных, которых в связи с этим называют первичноротыми, а с противоположной стороны. На месте впячивания бластулы у хордовых развивается анальное отверстие.

Все хордовые относятся к вторичнополостным животным.

Тип Хордовые включает три подтипа. Это головохордовые, или бесчерепные (ланцетники), личиночнохордовые (оболочники) и позвоночные, или черепные (все остальные). У оболочников хорда имеется только на стадии личинки. Наиболее многочисленный по видовому составу и распространенности подтип Позвоночные.

К позвоночным относятся животные с самым сложным поведением и сложной построенной нервной системой. В отличие от беспозвоночных, у хордовых она расположена на спинной стороне части тела. У ланцетника, что является архаичным представителем типа Хордовые, нервная система – это нервная трубка. У позвоночных центральную нервную систему образуют головной и спинной мозг. От обоих отходят нервы, которые обмениваются сигналами со всеми органами и частями тела. У позвоночных опорная система защищает нервную. Позвонки защищают спинной, а череп – головной мозг.

Почему мозг образуется именно на передней части нервной трубки? Многие признаки в строении тела связаны с образом движения. Большинство органов чувств, а также нервный узел, который будет обрабатывать информацию от них, будет располагаться в той части тела, которая первой сталкивается с раздражителями. У позвоночных – это голова.
В центральной нервной системе выделяют серое и белое вещество. Первая представляет собой скопление тел нервных клеток, а вторая – их отростков. Также отростки образуют пути передачи нервных сигналов – нервы.

Спинной мозг у позвоночных частично или полностью закрыт в спинномозговом канале. Его особенностью является то, что серое вещество окружено белым. Внутри содержится спинномозговой канал, который является производной полости нервной трубки.

Он заполнен спинномозговой жидкостью. На уровне большинства позвонков от спинного мозга отходят парные спинномозговые нервы.
Головной мозг состоит из пяти отделов:

• продолговатого;
• заднего (мост и мозжечок);
• среднего;
• промежуточного;
• конечного мозга.

Полости (желудочки) мозга заполнены той же жидкостью, что и спинномозговой канал.

В эволюционно продвинутых позвоночных конечный мозг образует полушария, покрытые корой – слоем серого вещества. Непосредственно здесь происходит обработка информации. Кроме того, корой покрыт мозжечок – отдел мозга, отвечающий за согласованность движений. Белое вещество служит для передачи сигналов от одних частей мозга к другим и взаимосвязей с другими органами. От головного мозга отходят черепно-мозговые нервы, которые обслуживают не только голову и все размещенные на нем органы чувств, но и частично верхнюю часть тела.

У рыб и амфибий по размеру превышает средний мозг. Именно в нем у большинства позвоночных (кроме птиц и млекопитающих) происходит сложная обработка информации. У акул хорошо развит конечный мозг, потому что они имеют совершенный нюх, и достаточно большой мозжечок.

Впервые кора полушарий конечного мозга появляется у амфибий. Характерные для них участки коры называют древней корой. У рептилий вследствии осложнения их движений и поведения конечный мозг принимает на себя часть функций управления телом и увеличивается в размерах. Полушария наползают на другие участки мозга, в результате чего образуется изгиб ствола в районе промежуточного мозга. Древняя кора хорошо развита, но появляется и зачаток новой коры. У птиц мозг в целом подобен мозгу рептилий. Особенностями птиц является увеличение среднего мозга в ответ на основное значение зрения у этих животных и развитие большого мозжечка, отвечающего за сложные движения во время полета.

У млекопитающих большие полушария переднего мозга достигают наибольшего размера и берут на себя основные руководящие функции и обработку информации. Они покрыты новой корой, состоящий из нескольких слоев клеток. Полушария имеют борозды и извилины, увеличивающие их поверхность. Больше всего развита новая кора у приматов и особенно у человека.

Нервная система животных, принадлежащих к типу Хордовые, представлена нервной трубкой. У представителей подтипа Позвоночные центральная нервная система делится на:

• спинной мозг;
• головной мозг.

Она расположена со спинной стороны тела, ее защита осуществляется опорной системой – хребтом и черепом.

У кого мозг самый большой? Не у человека! Наибольший мозг кашалота, что весит почти 8,5 кг, тогда как мозг взрослого человека весит 1,31 кг (что составляет 1/50 его веса). Относительный размер головного мозга является крупнейшим у американской обезьяны капуцина. Он весит всего 57 г, но это 1/18 веса всей обезьяны!