Это временно господствующий очаг возбуждения в центральной нервной системе

Доминанта и условный рефлекс

Согласно И.П. Павлову (1903), временная связь образуется между корковым центром безусловного рефлекса и корковым центром анализатора, на рецепторы которого действует условный раздражитель, т.е. связь замыкается в коре большого мозга. В основе замыкания временной связи лежит процесс доминантного взаимодействия между возбужденными центрами. Импульсы, вызываемые условным (индифферентным) сигналом с любого участка кожи и других органов чувств (глаз, ухо), поступают в кору большого мозга и обеспечивают там образование очага возбуждения. Если после индифферентного сигнала подается пищевое подкрепление (безусловный сигнал), то возникает более мощный второй очаг возбуждения в коре больших полушарий, к которому направляется ранее возникшее и иррадиирующее по коре возбуждение.

Неоднократное сочетание в опытах индифферентного (условного) сигнала и безусловного раздражителя (подкрепление) облегчает прохождение импульсов от коркового центра индифферентного сигнала к корковому представительству безусловного рефлекса. Это явления получило название эффект синаптического облегчения. Благодаря синаптическому облегчению формируется устойчивый очаг повышенной возбудимости нервных центров, который называется доминанта.

Определение_6

Доминанта – это стойкий господствующий очаг возбуждения в ЦНС, подчиняющий себе функции других нервных центров

Доминанта может сформироваться в любом отделе центральной нервной системы, т.е. отражает общее свойство нервных центров. Состояние доминанты в центральной нервной системе охватывает несколько нервных центров с повышенной возбудимостью в разных структурах головного и спинного мозга, это явление называют констелляцией нервных центров. Афферентные сигналы, поступающие в эти нервные центры, служат для усиления возбуждения в очаге возбуждения, в тоже время в остальной части нервной системы наблюдаются явления торможения.

Характерной чертой доминанты является ее инерция. Это означает, что однажды вызванная доминанта способна стойко удерживаться в центрах некоторое время и после удаления первоначального раздражителя. Более того, в ряде случаев можно наблюдать экзальтацию[1] доминанты даже на следы действия раздражителя.

Явление доминанты открыл А. А. Ухтомский (1923) в опытах с раздражением двигательных зон коры большого мозга он наблюдал сгибание конечности животного и выяснил, если раздражать корковую двигательную зону на фоне избыточного повышения возбудимости другого нервного центра, сгибания конечности может не произойти. Вместо сгибания конечности раздражение двигательной зоны может вызывать реакцию тех эффекторов, деятельность которых контролируется господствующим, т.е. доминирующим в данный момент в ЦНС, нервным центром А. А. Ухтомский (1926) сформулировал основные черты доминанты:

- обязательное наличие нервного центра с повышенной возбудимостью;

- способность к суммированию возбуждений;

Доминанта – общий принцип работы ЦНС, она определяет освобождение организма от побочной деятельности для достижения наиболее важных для организма целей. Доминанта проявляется в мышечной, секреторной и в сосудистой деятельности.

Значение доминантного очага возбуждения в ЦНС заключается в том, что на его базе формируется конкретная приспособительная деятельность, ориентированная на достижение полезных результатов, необходимых для устранения причин, поддерживающих тот или иной нервный центр в доминантном состоянии. Например, на базе доминантного состояния центра голода реализуется пищедобывательное поведение, на базе доминантного состояния центра жажды запускается поведение, направленное на поиск воды. Успешное завершение данных поведенческих актов, в конечном счете, устраняет физиологические причины доминантного состояния центров голода и жажды.

В настоящее время считают, что в основе условно-рефлекторной деятельности и формирования новой условной связи лежит явление доминанты. При этом формирование условного процесса проходит несколько стадий развития:

- простой суммационный рефлекс;

- сложный суммационный рефлекс (доминанта);

- собственно условный рефлекс.

Явление суммации впервые было описано И. М. Сеченовым, который обращал внимание на то, что иррадиация возбуждения в ЦНС происходит в направлении очагов повышенной возбудимости. Затем явление суммации наблюдали в экспериментах И. П. Павлова при сочетаниях индифферентного и безусловного раздражителя, и оно получило название суммационного рефлекса.

В процессе выработки собственно условного рефлекса образуется двусторонняя связь между доминантными центрами – корковым концом анализатора, на рецепторы которого действует условный раздражитель, и центром безусловного рефлекса, на базе которого вырабатывается условный рефлекс. Необходимым условием образования связи между корковыми центрами разных раздражителей является синхронизация их биопотенциалов. Например, при сочетании света и болевого раздражения конечности, условный рефлекс возникал при высокой степени сходства биопотенциалов зрительной и двигательной областей коры.

Определение

Доминанта - это устойчивый очаг нервного возбуждения, подчиняющий себе другие очаги.

Субдоминанта - это подчинённый очаг возбуждения, который усиливает доминанту. Обычно это более слабый очаг, который своим возбуждением подпитывает основную доминанту.

Свойства доминанты
1) Повышенная возбудимость, т.е. чувствительность к возбуждению.
2) Устойчивость во времени.
3) Торможение других очагов возбуждения.
4) Использование "чужого" возбуждения из других очагов для усиления собственного .

Доминирующий очаг возбуждения тормозит деятельность других очагов возбуждения и как бы перехватывает у них возбуждение. Это выражается в том, что при возбуждении не-доминантного участка мозга усилится возбуждение в доминантном очаге, и ответная реакция будет та, которую контролирует именно доминантный очаг, а не тот, который возбуждался первоначально. Так, например, у одного знаменитого древнеримского сенатора была доминанта на вражеское государство - Карфаген. И с чего бы он ни начинал свою речь в сенате, заканчивал он её всегда одинаково: "Карфаген должен быть разрушен!"

Принцип доминанты был сформулирован выдающимся отечественным физиологом А.А. Ухтомским, учеником Н.Е. Введенского, в 1924 году.

Для деятельности нервной системы характерно наличие в каждый данный момент преобладающих, господствующих очагов возбуждения. Временно господствующий, главенствующий в текущий момент очаг устойчивого длительного возбуждения называют доминантой. Принцип доминанты - один из основных в координационной деятельности нервная система. Благодаря ему при непрерывном воздействии на организм самых разнообразных внешних раздражителей достигается определённая приспособительная, осуществляется избирательная деятельность ЦНС.
Доминантный очаг возбуждения имеет свойство привлекать к себе поступающие в другие центры волны возбуждения и за их счёт усиливаться. В это время другие, не входящие в его состав нервные центры и соответствующие рефлексы затормаживаются, поэтому при наличии в ЦНС доминантного очага координационные отношения меняются. Доминантный очаг изменяет и подчиняет себе работу других центров.
В процессе нервной деятельности одна доминанта сменяет другую. Возникновение в ЦНС более сильной доминанты затормаживает ранее вызванную доминанту по типу отрицательной индукции. Чем моложе ребёнок, тем менее устойчива доминанта и тем легче она тормозится.
По мнению А.А. Ухтомского, принцип доминанты является физиологической основой акта внимания и предметного мышления. Интересный и эмоциональный рассказ учителя, хорошо выполненная таблица, опыт, поставленный учениками, кадры кинофильма способствуют созданию доминантных отношений во время процесса обучения, что имеет немаловажное значение в усвоении знаний.

Законы формирования доминанты и её динамика (развитие во времени)

1. Генерализация доминанты - это распространение повышенной возбудимости на большие территории головного мозга. Доминантный очаг в этот период очень большой. Какое бы раздражение не давалось, ответ будет только один - доминантный рефлекс.

2. Концентрация доминанты (локализация) - это "стягивание" большой зоны возбудимости в один локальный и концентрированный доминантный очаг .

3. Дифференциация доминанты - выбор предпочитаемого, приоритетного варианта раздражения для осуществления доминантного рефлекса. Формируется механизм различения сходных раздражителей, и лишь один из них начинает играть роль пускового раздражителя, запускающего деятельность доминанты.

4. Консолидация доминанты - укрепление очага возбуждения, приобретение им повышенной устойчивости, подчинение ему других очагов возбуждения.

5. Констелляция доминанты - это создание целого "созвездия" из отдельных доминантных очагов на разных уровнях мозга, связанных друг с другом и работающих совместно. Происходит вовлечение в структуру доминанты дополнительных очагов, разположенных уже в разных отделах и областях мозга, а не в соседних участков, как в случае генерализации. Это понятие доминанты в виде констелляции возбуждённых очагов, взаимодействующих друг с другом, соответствует расширенному понятию нервного центра как управляющей системы для регуляции определённой функции (например, "дыхательный центр", "пищевой центр" и т.п.). Но при этом считается, что констелляция имеет всё же временный, функциональный характер, что сближает её с понятием "функциональная система", которое значительно позже было введено в физиологию П.К. Анохиным.

6. Изоляция доминанты - это частичное отделение и обособление доминантного очага от других возбуждённых участков мозга, приобретение им автономности и пониженной реактивности. На этом этапе происходит ограничение количества входов в данный доминантный очаг. Образно говоря, можно сказать, что доминанта начинает жить своей собственной жизнью, отдельно от остального мозга. Это позволяет мозгу начать формировать другие доминанты параллельно с возникшей ранее.

7. Разрушение доминанты (затухание доминанты) - прекращение деятельности данного доминантного очага возбуждения, которое может закончиться прекращением его существования .

Как победить ненужную или вредную доминанту?

Координация обеспечивается избирательным возбуждением одних центров и торможением других. КООРДИНАЦИЯ — это объединение рефлекторной деятельности ЦНС в единое целое, что обеспечивает реализацию всех функций организма. Выделяют следующие основные принципы координации:

ПРИНЦИП ИРРАДИАЦИИ ВОЗБУЖДЕНИЙ. Нейроны разных центров связаны между собой вставочными нейронами, поэтому импульсы, поступающие при сильном и длительном раздражении рецепторов, могут вызвать возбуждение не только нейронов центра данного рефлекса, но и других нейронов.

ПРИНЦИП ОБЩЕГО КОНЕЧНОГО ПУТИ. Импульсы, приходящие в ЦНС по разным афферентным волокнам, могут сходиться к одним и тем же вставочным, или эфферентным, нейронам. Один и тот же нейрон может возбуждаться импульсами, приходящими от различных рецепторов (зрительных, слуховых), т.е. участвовать во многих рефлекторных реакциях (включаться в различные рефлекторные дуги).

ПРИНЦИП ДОМИНАНТЫ. Доминанта– господствующий очаг возбуждения в ЦНС в данный момент. Это очаг стойкого, неколеблющегося, нераспространяющегося возбуждения. Он имеет определенные свойства: подавляет активность других нервных центров, имеет повышенную возбудимость, притягивает нервные импульсы из других очагов, суммирует нервные импульсы. Очаги доминанты бывают двух видов: экзогенного происхождения (вызванные факторами внешней среды) и эндогенными (вызванные факторами внутренней среды). Доминанта лежит в основе формирования условного рефлекса.

ПРИНЦИП ОБРАТНОЙ СВЯЗИ. Процессы, происходящие в ЦНС, невозможно координировать, если отсутствует обратная связь, т.е. данные о результатах управления функциями. Обратная связь позволяет соотнести выраженность изменений параметров системы с ее работой. Связь выхода системы с ее входом с положительным коэффициентом усиления называется положительной обратной связью, а с отрицательным коэффициентом — отрицательной обратной связью. Отрицательная обратная связь обеспечивает устойчивость системы (ее способность возвращаться к исходному состоянию после прекращения влияния возмущающих факторов). Различают быстрые (нервные) и медленные (гуморальные) обратные связи.

ПРИНЦИП СУБОРДИНАЦИИ (СОПОДЧИНЕНИЯ). Основная тенденция в эволюции нервной системы проявляется в сосредоточении функций регуляции и координации в высших отделах ЦНС.

ПРИНЦИП КОМПЕНСАЦИИ ФУНКЦИЙ. ЦНС может восстанавливать некоторые функции даже после разрушения значительной части нейронов, образующих нервный центр. При повреждении отдельных центров их функции могут перейти к другим структурам мозга, что осуществляется при обязательном участии коры больших полушарий.

ПРИНЦИП ДЕТЕРМИНАНТЫ. Его суть состоит в том, что структура ЦНС, формирующая функциональную посылку, подчиняет себе те отделы ЦНС, к которым она адресована и образует вместе с ними патологическую систему, определяя характер ее деятельности. Для такой системы характерно отсутствие постоянства и неадекватности функциональных посылок, т.е. такая система является биологически отрицательной. Если в силу тех или иных причин патологическая система исчезает, то образование ЦНС, игравшее главную роль, теряет свое детерминантное значение.

Принцип доминанты. Принцип доминанты сформулирован А. А. Ухтомским. Этот принцип играет важную роль в согласованной работе нервных центров. Доминанта - это временно господствующий очаг возбуждения в центральной нервной системе, определяющий характер ответной реакции организма на внешние и внутренние раздражения.Доминантный очаг возбуждения характеризуется следующими основными свойствами: 1) повышенной возбудимостью; 2) стойкостью возбуждения; 3) способностью к суммированию возбуждения; 4) инерцией - доминанта в виде следов возбуждения может длительно сохраняться и после прекращения вызвавшего ее раздражения.Доминантный очаг возбуждения способен притягивать (привлекать) к себе нервные импульсы из других нервных центров, менее возбужденных в данный момент. За счет этих импульсов активность доминанты еще больше увеличивается, а деятельность других нервных центров подавляется.Доминанты могут быть экзогенного и эндогенного происхождения. Экзогенная доминанта возникает под влиянием факторов окружающей среды. Например, при чтении интересной книги человек может не слышать звучащую в это время по радио музыку.Эндогенная доминанта возникает под влиянием факторов внутренней среды организма, главным образом гормонов и других физиологически активных веществ. Например, при понижении содержания питательных веществ в крови, особенно глюкозы, происходит возбуждение пищевого центра, что является одной из причин пищевой установки организма животных и человека.Доминанта может быть инертной (стойкой), и для ее разрушения необходимо возникновение нового более мощного очага возбуждения.Доминанта лежит в основе координационной деятельности организма, обеспечивая поведение человека и животных в окружающей среде, а также эмоциональных состояний, реакций внимания. Формирование условных рефлексов и их торможение также связано с наличием доминантного очага.

19. Спинной мозг. Строение и функции.
Спинной мозг – отдел центральной нервной системы. Представляет собой длинный 45 сантиметровый шнур диаметром в 1 см. Расположен в позвоночном канале. Спереди и сзади имеются две борозды, делящие его на левую и правую половину. Покрыт тремя оболочками: твердой, паутинной и сосудистой. Пространство между паутинной и сосудистой оболочками покрыто спинномозговой жидкостью.

В центре спинного мозга проходит спинномозговой канал, состоящий из вставочных и двигательных нейронов, а наружный образован белым веществом аксонов. В сером веществе различают передние рога, в которых расположены двигательные нейроны, и задние, в которых расположены вставочные нейроны.

Всего в спинном мозге 31 сегмент. От сегментов шейной и верхней грудной частей спинного мозга отходят нервы к мышцам головы, верхних конечностей, органам грудной полости, к сердцу и легким. Сегменты грудной и поясничной частей управляют мышцами туловища и органами брюшной полости, а нижнепоясничные и крестцовые – мышцами нижних конечностей и нижней части брюшной полости.

Спинной мозг выполняет две функции: рефлекторную и проводниковую.

Рефлекторная – обеспечивает осуществление простейших рефлексов (сгибание и разгибание конечностей, отдергивание руки, коленный рефлекс).

Проводниковая – нервные импульсы от рецепторов по восходящим путям спинного мозга идут к головному мозгу, а по нисходящим путям идут команды к рабочим органам от головного мозга.

Простые двигательные рефлексы осуществляются под контролем одного спинного мозга. Все сложные движения – от ходьбы до выполнения любых трудовых процессов – требуют обязательного участия головного мозга.

По длине выделяют несколько отделов спинного мозга: шейный;грудной;поясничный;крестцовый;копчиковый.

Дата добавления: 2018-02-28 ; просмотров: 626 ;

Центральная нервная система координирует деятельность всех органов и систем, обеспечивает эффективное приспособление организма к изменениям окружающей среды, формирует целенаправленное поведение. Эти жизненно важные задачи решаются благодаря интегративной деятельности ЦНС.

Интегративная деятельность ЦНС – это ее способность объединять, обобщать все поступающие сигналы, отрабатывать их в связи с прошлым опытом. В результате формируется определенная реакция организма биологически или социально наиболее важная в данной ситуации.

В интегративной деятельности условно выделяют 4 основных уровня:

1. Интеграция на уровне рецептора. Рецептор, воспринимая информацию, осуществляет ее первичный отбор по интенсивности, продолжительности, модальности и формирует нервные импульсы.

2. Интегративная деятельность нейрона – это способность нейрона воспринимать возбуждение и торможение, обрабатывать их с учетом генетической и приобретенной памяти нейрона и вырабатывать временную последовательность потенциалов действия. Интегративная деятельность нейрона базируется на конвергентных свойствах нейрона и его структурных изменениях, лежащих в основе обучения и памяти.

3. Интеграция на уровне центра. Нервный центр – это совокупность нервных клеток, расположенных на различных уровнях ЦНС и обеспечивающих определенную физиологическую реакцию организма. Иерархический принцип строения нервных центров создает возможность тонко дифференцировать ответные реакции.

Свойства нервных центров обусловлены свойствами нейронов, центральных синапсов и типами связей между нейронами. Для нервных центров характерны:

· высокий аэробный обмен веществ и высокая чувствительность к гипоксии;

· чувствительность к фармакологическим препаратам;

· меньшая возбудимость, чем у нервных волокон;

· односторонняя передача возбуждения;

· последействие (продолжение рефлекса после прекращения действия раздражителя);

· суммация (способность центральных синапсов к суммации допороговых импульсов и явлениями облегчения и конвергенции).

4. Межцентральная интеграция обеспечивает согласование деятельности различных нервных центров и формирование сложных поведенческих, эмоциональных и адаптивных реакций, организовывая деятельность организма как единого целого.

В естественных условиях любой рефлекторный акт является результатом интегративной деятельности. В основе интегративной деятельности ЦНС лежат механизмы координации.

Координация – это согласованное взаимодействие процессов возбуждения и торможения в ЦНС. Координация процессов в нервных центрах происходит при осуществлении любого рефлекторного акта. Этот процесс базируется на принципах конвергенции, дивергенции и обратной связи (рисунок 13).

Конвергенция – схождение различных путей (тормозящих, возбуждающих) проведения нервных импульсов на одной нервной клетке. Это обуславливает интегративную функцию нейрона. Принцип конвергенции лежит в основе таких процессов, как общий конечный путь, пространственная суммация и окклюзия (см. ниже).

Дивергенция – это способность нейрона устанавливать многочисленные синаптические связи с другими нервными клетками. Благодаря процессу дивергенции один нейрон может участвовать в различных нервных реакциях и контролировать большое число других нейронов, а также каждый нейрон может обеспечивать широкое перераспределение импульсов, что приводит к иррадиации возбуждения.

Рис. 13. Схема дивергенции (А) и конвергенции (Б) сигналов в ЦНС. Схематически изображены нервные клетки, их аксоны и образуемые ими синапсы. Стрелки отмечают направление передачи сенсорной информации

Обратные связи – поступление нервных импульсов в ЦНС с иннервируемого органа или клетки. Обратные связи разделяют на центральные (кольцевой тип связи между нейронами) и рефлекторные (импульсы возвращаются в нервный центр с рецепторов иннервируемого органа). По эффекту обратные связи могут быть положительными и отрицательными.

В нервные центры от рецепторов обычно поступает ритмическая импульсация. При этом ответная реакция ЦНС не всегда линейно зависит от силы и частоты раздражителя. В нервных центрах можно наблюдать явление суммации допороговых стимулов и окклюзии сверхпороговых.

Суммация. Различают пространственную и последовательную суммацию. Последовательная суммация возникает при ритмической стимуляции одного рецептивного поля. В основе ее лежит механизм облегчения. Пространственная суммация допороговых стимулов происходит при одновременной стимуляции различных рецептивных полей. Она базируется на принципах облегчения и конвергенции.

Окклюзия- это процесс, при котором общая ответная реакция нервных центров на сверхпороговые стимулы меньше, чем алгебраическая сумма раздельных эффекторов каждого. Последовательная окклюзия происходит при быстрой повторной стимуляции нейрона. При этом нейрон не воспроизводит все поступающие к нему сигналы, в результате чего происходит уменьшение сильных сигналов.

В основе пространственной окклюзии лежит процесс конвергенции, который приводит к уменьшению количества суммарнореагирующих нейронов.

Различные рефлекторные реакции могут взаимодействовать между собой. Примером такого взаимодействия являются феномены иррадиации возбуждения, доминанта и принцип общего конечного пути.

Общий конечный путь. Данный принцип введен в физиологию Ч. Шеррингтоном и основан на способности различных проводящих путей создавать синаптические контакты на одной и той же эффекторной клетке. В основе этого лежит принцип конвергенции. К мотонейронам спинного мозга кроме первичных афферентных волокон конвергируют волокна различных нисходящих трактов, идущих из центральных структур мозга, а также аксоны возбуждающих и тормозных вставочных нейронов спинного мозга. Вследствие этого Ч. Шеррингтон именно мотонейроны рассматривал как общий конечный путь многочисленных структур мозга, связанных с регуляцией моторных функций. Принцип общего конечного пути показывает, каким образом одна и та же конечная реакция может быть получена при раздражении различных структур мозга. Этот принцип имеет важное значение для анализа рефлекторной деятельности нервной системы.

Иррадиация возбуждения – это широкое распространение возбуждения по различным нервным центрам. В основе этого процесса лежит большая продолжительность и сила поступающих стимулов в ЦНС, высокая возбудимость нейронов и ослабление центрального торможения. Механизм иррадиации – дивергенция.

Иррадиация возбуждения по нервным центрам способствует возможности одних нейронов участвовать в различных нервных реакциях и контролировать деятельность других нейронов. Однако иррадиация возбуждения может стать патологической в связи с возникновением сильного очага возбуждения и с изменением свойств нервной ткани, усиливающим распространение возбуждения по ней, как это бывает при эпилепсии.

Доминанта – временно господствующий очаг возбуждения в ЦНС, обуславливающий интегральный характер функционирования нервных центров в каждый данный период времени и определяющий целесообразное поведение человека.

Доминантный очаг возбуждения притягивает к себе возбуждение из других нервных центров и одновременно подавляет их деятельность. Доминантный очаг обладает также и свойством притягивания сигналов с других рецептивных полей.

Доминанта может исчезнуть при возникновении более сильной доминанты, реализации доминантного рефлекса или ее затухания в следствие истощения энергетических ресурсов.

Различают следующие виды доминанты: физиологическую и патологическую. Физиологическая доминанта обусловлена биологическими и социальными потребностями (мотивами). Патологическая – проявляется в виде вредных привычек (табакокурение, алкоголизм, наркомания) или при психических расстройствах.

И. П. Павлов указывал также на то, что принцип доминанты лежит в основе формирования временной функциональной связи (условного рефлекса). Таким образом, явление доминанты является одним из важнейших принципов работы ЦНС.

Тема 3. Частная физиология центральной нервной системы.

Вопросы для самоподготовки.

2. Функции спинного мозга.

2.1. Проводниковая функция (проводящие пути спинного мозга).

2.2. Рефлекторная функция. Рефлексы спинного мозга.

2.3. Спинальный шок.

II. Продолговатый мозг.

1. Строение продолговатого мозга (границы, пирамиды, оливы, особенности расположения белого и серого вещества, ядра продолговатого мозга).

2. Функции продолговатого мозга.

2.1. Проводниковая функция продолговатого мозга.

2.2. Рефлекторная деятельность продолговатого мозга:

- центры жизненноважных рефлексов (дыхательный, сердечно-сосудистый);

- защитные рефлексы (мигание, чихание, кашель, рвотный акт и др.);

- рефлексы, связанные с пищеварительной деятельностью (глотание, отделение пищеварительных соков и др.);

- рефлексы, связанные с функциями ядер черепно-мозговых нервов, расположенных в продолговатом мозге (в том числе и вегетативные);

3. Участие продолговатого мозга в регуляции мышечного тонуса и рефлексов позы.

III. Средний мозг.

1. Строение среднего мозга (границы, ядра).

2. Функции среднего мозга.

2.1. Проводниковая функция.

2.2. Рефлекторная деятельность среднего мозга:

- роль красных ядер и черной субстанции в распределении мышечного тонуса (синдром Паркинсона и децеребрационная ригидность).

3. Роль среднего мозга в сохранении нормального положения тела в пространстве (выпрямительные и статокинетические рефлексы).

IV. Ретикулярная формация ствола мозга.

- строение РФ (расположение, ядра РФ, афферентные и эфферентные связи, виды нейрональных контактов);

- функции РФ (контроль сна и бодрствования, участие в регуляции вегетативных функций, фазный и тонический мышечный контроль, участие в механизмах формирования целостных условно -рефлекторных реакций организма).

1. Строение мозжечка (червь, полушария, кора и белое вещество, ножки, ядра; связи мозжечка с другими структурами ЦНС).

2. Функции мозжечка:

- участие в координации движений;

- регуляция мышечного тонуса;

- сохранение позы и равновесия тела;

- участие в регуляции вегетативных функций (функций внутренних органов);

- влияние мозжечка на образование условных рефлексов.

3. Симптомы нарушения функций мозжечка (астазия, атаксия, астения, атония, дистония и др.).

VI. Промежуточный мозг.

1. Составные части промежуточного мозга (эпиталамус, метаталамус, таламус и гипоталамус).

2.1. Нейронная организация.

2.1. Функции таламуса:

- роль специфических (переключательных и ассоциативных) ядер, моторных и неспецифических ядер;

- регуляция важных физиологических состояний (смена сна и бодрствования, сохранение сознания, развитие процессов внутреннего торможения и др.).

3.1. Нейронная организация.

3.2. Афферентные и эфферентные связи гипоталамуса.

3.3. Функции гипоталамуса:

- роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций;

- участие в регуляции поведенческих реакций;

3.4. Функциональные расстройства у людей с повреждениями гипоталамуса.

VII. Базальные ядра.

1. Структуры, входящие в состав базальных ядер и их связи.

2. Функции базальных ядер:

- обеспечение миостатических реакций (плавности движений);

- обеспечение автоматизма движений – бессознательного их выполнения;

- обеспечение движения мимических мышц и участие в формировании эмоциональных реакций;

- формирование защитных ориентировочных рефлексов.

3. Патофизиология базальных ганглиев:

- гипофункция медиаторных систем (болезнь Паркинсона);

- гиперфункциональные симптомы (ригидность, баллизм, атетоз, хорея, тремор).

VIII. Кора больших полушарий.

1. Организация коры больших полушарий (клеточные слои, доли, области, поля).

2. Древняя и старая кора.

2.1. Структуры, входящие в состав (обонятельный мозг и лимбическая область).

2.2. Функции древней и старой коры:

- обеспечение реакций настораживания и внимания;

- регуляция вегетативных функций;

- осуществление видоспецифического (инстинктивного) поведения;

- осуществление социального поведения;

- участие в процессах сохранения памяти.

3. Функции новой коры.

3.1. Чувствительные зоны коры большого полушария.

3.2. Моторные зоны коры большого полушария.

3.3. Электрические явления в коре больших полушарий (электроэнцефалография – ЭЭГ).

Одностороннее проведение возбуждения

Одним из основных свойств нервного волокна является проведение возбуждения в обе стороны. Между тем в целом организме возбуждение проходит только в одном строго определенном направлении; по одним нервам в центральную нервную систему, а по другим — из центральной нервной системы.

Эта способность центральной нервной системы проводить возбуждение только в одном направлении определяется свойствами синапсов, т. е. местом контакта нервных клеток. Следовательно, центральная нервная система проводит возбуждение только в одном направлении — от центростремительного нейрона к центробежному.

Эту особенность центральной нервной системы можно доказать, если производить запись токов действия в подходящих к спинному мозгу центростремительных и отходящих от него центробежных нервных волокнах. При раздражении центростремительного нервного волокна в центробежном нервном волокне, отходящем от спинного мозга, появляется ток действия. Если же раздражать центробежное волокно, то в центростремительном волокне ток действия не появится. Это объясняется тем, что спинной мозг про водит возбуждение только от центростремительного волокна к центробежному, но не обратно.

Рис. РАЗРЕЗ ГОЛОВНОГО МОЗГА ЛЯГУШКИ В ОПЫТЕ И. М. СЕЧЕHOBA. 1 — обонятельный нерв; 2 — обонятельная доля; 3 — большие полушария; 4 — зрительный бугор; 5 — линия разреза головного мозга для прикладывания кристаллика поваренной соли; 6 — двухолмие; 7 — мозжечок; 8 — продолговатый мозг.

Помимо нервных центров, односторонней проводимостью обладают также окончания двигательных нервов. Это можно наблюдать, если раздражать мышечные волокна. Возбуждение, которое при этом в них возникает, на нерв не передается.

Скорость проведения возбуждения

Любой рефлекс совершается в течение определенного времени: некоторые протекают быстрее, другие — медленнее. Время, которое протекает от начала раздражения рецепторов до начала ответа, называется временем рефлекса. Время рефлекса складывается из времени, которое необходимо для вызывания возбуждения в рецепторах и проведения возникшего импульса в центральную нервную систему, затем для про хождения возбуждения через центральную нервную систему и для распространения по центробежным нервам, далее для перехода на рабочий орган и, наконец, для скрытого периода возбуждения этого органа. Таким образом, время рефлекса, как мы видим, представляет сумму многих слагаемых.

Специальные исследования и измерения показали,что скорость проведения возбуждения неодинакова в разных отделах рефлекторной дуги. Медленнее всего возбуждение проходит через центральную нервную систему, где происходит передача возбуждения с одного неврона на другой. Поэтому принято говорить о центральной, или синаптической, задержке. Медленное проведение в центральной нервной системе называют задержкой потому, что получается впечатление, как будто возбуждение, дойдя до синапса, встречает какое-то препятствие и поэтому задерживается.

Превращение ритма возбуждения

Центральная нервная система никогда не посылает по центробежным волокнам на периферию к рабочему органу одну волну возбуждения; от нее всегда поступает ряд следующих друг за другом импульсов. Ритм возбуждения, который посылается центральной нервной системой, в значительной мере не зависит от частоты раздражнений, которые наносятся рецепторам. На любой ритм раздражения, даже на наиболее редкий, центральная нервная система все равно ответит рядом импульсов. Ритм импульсов, поступающих из нервных центров, колеблется от 50 до 200 в секунду.

Этой особенностью центральной нервной системы объясняется также то обстоятельство, что все мышечные сокращения в организме являются тетаническими. Самое быстрое и кратковременное сокращение любой мышцы является тетаническим в силу того, что мышца всегда получает ряд следующих друг за другом импульсов.

Суммация в озбуждения в центральной нервной системе

Следующей особенностью центральной нервной системы, впервые открытой И. М. Сеченовым, является ее способность суммировать поступающие возбуждения. Эта особенность заключается в

том, что если нанести аффе рентному волокну одиночное подпороговое раздражение, то центральная нервная система на такое раздражение не ответит и рефлекторной реакции не наступит. Если же нанести быстро несколько следующих друг за другом подпороговых раздражений, то центральная нервная система ответит возбуждением и наступит соответствующий рефлекторный акт.

Чем объяснить, что подпороговые импульсы, каждый из которых не был в состоянии вызвать возбуждение, поступая друг за другом в быстром темпе, вызывают возбуждение? Данное явление объясняется свойствами нервного центра, где каждое поступившее возбуждение вызывает ряд изменений, в частности повышает возбудимость нервного центра.

Последующие раздражения, если они довольно часты, попадают в период повышенной возбудимости и, суммируясь, становятся достаточными для возникновения волны возбуждения. Примером подобной суммации может служить чиханье, которое рефлекторно наступает только в результате длительного раздражения рецепторов, заложенных в слизистой оболочке носа, накопившейся слизью, частицами пыли или другими раздражающими веществами.

Утомляемость центральной нервной системы

От нервного волокна, которое почти не утомляемо, нервный центр отличается большой утомляемостью. Более или менее длительное раздражение центростремительного нерва приводит к постепенному уменьшению, а в дальнейшем — к полному

прекращению рефлекторного ответа. Н. Е. Введенский, раздражая центростремительный нерв, наблюдал ослабление и полное прекращение рефлекторного ответа через 10—40 секунд после начала раздражения. Перенося раздражение на соседний центростремительный нерв, он наблюдал появление рефлекса. Это наблюдение говорит о том, что утомление наступает именно в центральной нервной системе. Следующий эксперимент также дает возможность изучить явление утомления. Если, раздражая центростремительный нерв, добиться прекращения рефлекса, а затем перенести раздражение на центробежный нерв, то мышца ответит сокращением. Этот опыт свидетельствует о том, что утомление наступило именно в центральной нервной системе.

Изменение возбудимости центральной нервной системы

Дальнейшей особенностью центральной нервной системы является ее исключительно большая чувствительность к изменениям, наступающим в организме. В ответ на те или другие изменения меняется ее возбудимость. Малейшие изменения в газообмене и кровообращении сказываются на возбудимости нервных клеток.

Центральная нервная система потребляет кислорода больше всех других органов нашего тела: 100 г головного мозга собаки в одну минуту потребляют 10 мл кислорода, между тем такое же количество печени потребляют в 10 раз меньше, а такое же количество мышц — в 22 раза меньше кислорода. Уменьшение поступления кислорода очень быстро может привести к потере возбудимости, а затем к гибели нервных клеток.

Деятельность головного мозга зависит и от нормального кровообращения. Достаточно на короткий промежуток времени вызвать нарушение кровообращения мозга, как возбудимость его падает или даже полностью исчезает, и человек теряет сознание.

На возбудимость центральной нервной системы влияют некоторые яды, действующие преимущественно на мозг.

Исключительно сильнодействующим ядом является стрихнин. Стрихнин повышает возбудимость центральной нервной системы. Достаточно ввести животному небольшую дозу стрихнина, как оно начинает бурно реагировать даже на слабые раздражения. Если в лимфатический мешок лягушки ввести небольшое количество слабого раствора стрихнина, то стук по столу, на котором она лежит, вызывает у нее судороги. Такую же картину можно наблюдать и у теплокровных животных, у которых после введения небольшой дозы стрихнина появляются судороги на раздражения, на которые до введения стрихнина это животное не реагировало.

В небольших дозах стрихнин иногда применяется с лечебной целью.

На большие полушария головного мозга действуют яды, получившие название наркотиков. К ним относятся хлороформ, эфир, алкоголь и др. Первые два широко применяются в хирургической практике как вещества, вызывающие наркоз. Эти яды вначале вызывают повышение, а затем резкое падение возбудимости нервной системы и глубокий сон. Важным является то обстоятельство, что они действуют на большие полушария головного мозга и почти не влияют на продолговатый мозг, а это имеет очень большое значение для организма. В продолговатом мозгу находятся такие важные центры, как центр дыхания, центр сердечной деятельности и др., угнетение деятельности которых могло бы привести к гибели ор-

Особенно резко меняется возбудимость центральной нервной системы при ее повреждении. Если перерезать спинной мозг, то деятельность нервных центров, находящихся ниже поврежденного участка, угнетается. Такая потеря возбудимости нервных центров, находящихся ниже поврежденного участка, называется спинальным шоком. Через некоторое время шок проходит, и рефлекторная деятельность спинного мозга восстанавливается. Продолжительность шока у разных животных различна: чем выше стоит животное на зоологической лестнице, тем сильнее и продолжительнее шок. У лягушки шок проходит в течение нескольких минут, а у кошек и собак для этого требуются дни и недели. Наиболее тяжелым и длительным бывает шок у обезьян и у человека.

Торможение в центральной нервной системе

До середины прошлого века физиологам был известен только факт торможения работы органов под влиянием периферических нервов.

Впервые в 1862 г. И. М. Сеченов открыл явление центрального торможения. До него существовала точка зрения, что в центральной нервной системе имеет место только процесс возбуждения.

Опыты, в которых И. М. Сеченов открыл явление торможения в центральной нервной системе, были поставлены на лягушке. Для этой цели у лягушки вскрывали головной мозг и производили его поперечную перерезку по верхней границе зрительных бугров. Всю переднюю часть головного мозга удаляли. У приготовленной таким образом лягушки определяли время сгибательного рефлекса. После установления продолжительности времени рефлекса на зрительные бугры накладывали кристаллик поваренной соли. В результате нанесенного химического раздражения происходило торможение сгибательного рефлекса, и время рефлекса резко удлинялось. Схема опыта И. М. Сеченова видна на рис. Этим выдающимся открытием основоположник русской физиологии установил, что в центральной нервной системе одновременно с явлением возбуждения имеет место явление торможения.

Кроме того, было также доказано, что спинномозговые рефлексы находятся под влиянием высших отделов центральной нервной системы и под влиянием этих отделов рефлекторная деятельность спинного мозга может измениться.

Открытие И. М. Сеченова послужило началом целой серии опытов. Эти опыты показали, что торможение может наступить не только в результате непосредственного воздействия на нервные центры, как это было в опыте И. М. Сеченова, но и при одновременном раздражении двух или нескольких групп рецепторов. Если одновременно раздражаются две или несколько групп рецепторов, то в центральную нервную систему поступают возбуждения с разных участков тела, подвергающихся раздражению. Между возбуждениями, поступившими по разным нервам, происходит,борьба, причем более сильное угнетает слабое. В результате наступает торможение рефлекса, который должен был возникнуть на слабое возбуждение.

В итоге всех проведенных исследований было установлено, во-первых, что если к центру рефлекса с различных участков кожи или с разных отделов нервной системы одновременно поступают волны возбуждения, то рефлекс может быть заторможен; во-вторых, торможение является процессом, который, как и возбуждение, может возникнуть в центральной нервной системе при любом рефлекторном акте.

Рассмотрим несколько примеров торможения рефлексов. Если лапку спинальной лягушки опустить в раствор серной кислоты и одновременно пинцетом зажать вторую лапку, то лягушка намного позже выдернет лапку из кислоты, чем до зажатия второй лапки. Произойдет торможение сгибательного рефлекса. При сильных болях, чтобы не совершать защитных движений, часто стискивают зубы, прикусывают язык, чтобы не смеяться при щекотании, и т. п.

Торможение многих рефлексов может наступить под влиянием головного мозга. Так, например, можно задержать мочеиспускание, моргание и другие рефлексы, в которых принимают участие произвольные мышцы. Возбуждение и торможение— тесно связанные друг с другом процессы,

Открытое И. М. Сеченовым торможение в центральной нервной системе в дальнейшем дало возможность изучить такое сложное явление в организме, как координацию движений.

Статья на тему Основные свойства центральной нервной системы