Филогенез нервной и эндокринной системы

Для координирования деятельности всех органов и систем многоклеточного организма и обеспечения его приспособления к изменяющимся условиям окружающей среды в ходе эволюции животных и человека сформировался аппарат центрального управления – нервная система, а позже и эндокринная. Первая обеспечивает быстрый и относительно кратковременный способ регуляции, вторая – преимущественно более медленный и длительный. Нервная система осуществляет регуляцию посредствам нервных клеток, передающих с помощью своих отростков нервные импульсы, а эндокринная – через циркулирующие жидкости (гуморально), переносящие биологически активные эндокринные продукты – гормоны. Гормонам принадлежит важная роль в регуляции медленно развивающихся формообразовательных процессов, таких как рост, дифференцировка, обмен веществ, размножение. Преимущественно гормональную природу имеет и регуляция концентрации тех или иных химических компонентов в жидких средах организма.

Гормоны, будучи химическими координаторами физиологических процессов в животном организме, представляют собой чрезвычайно активные химические вещества и уже ничтожное количество их оказывает значительное влияние на различные функции организма. Поскольку они относительно быстро разрушаются в тканях организма, то для поддержания необходимой концентрации требуется постоянное их образование и поступление в кровь и тканевую жидкость.

Функция эндокринных желез находится под контролем нервной системы. Тесное взаимодействие нервной и эндокринной регуляции физиологических систем организма обеспечивает высокую эффективность механизма биологической координации.

Физиологическое действие гормонов весьма разнообразно, но, в общем, его можно классифицировать на четыре типа:

1)метаболическая, вызывающая изменение обмена веществ;

2)морфогенетическая, заключающаяся в стимуляции формообразовательных процессов, дифференцировки тканей и органов, роста и метаморфоза;

3)корригирующая, изменяющая интенсивность функций всего организма и его органов, которые могут совершаться на определенном уровне и без наличия гормонов;

4)стимулирующее или тормозящее действие на секрецию других гормонов (например, тропные гормоны гипофиза).

Один и тот же гормон может одновременно действовать по-разному на несколько различных процессов: изменять обмен веществ, стимулировать рост и развитие животного и т.д.

Непосредственное действие гомонов на обмен веществ и другие процессы осуществляется через ферментные системы. Они могут стимулировать синтез ферментов и коферментов, активизировать одни ферменты системы и блокировать другие, один и тот же гормон может действовать одновременно на многие ферменты. Прямое действие гормонов на клетки осуществляется главным образом через ферментные системы и через изменение проницаемости клеточных мембран.

Действие гормонов на строение и функции организма может осуществляться так же значительно более сложным путем при участии нервной системы.

В процессе эволюции животного мира нервная система возникла значительно раньше, чем эндокринная. До появления органов внутренней секреции некоторые нервные клетки наряду со способностью возбуждаться и передавать нервные импульсы приобрели способность секретировать физиологически активные вещества – нейросекреты, выделяемые в окружающие ткани. Возникновение специальных органов внутренней секреции произошло позже, и было связано, видимо, с дальнейшим совершенствованием механизмов регуляции и интеграции функций организма.

Для координирования деятельности всех органов и систем многоклеточного организма и обеспечения его приспособления к изменяющимся условиям окружающей среды в ходе эволюции животных и человека сформировался аппарат центрального управления – нервная система, а позже и эндокринная. Первая обеспечивает быстрый и относительно кратковременный способ регуляции, вторая – преимущественно более медленный и длительный. Нервная система осуществляет регуляцию посредствам нервных клеток, передающих с помощью своих отростков нервные импульсы, а эндокринная – через циркулирующие жидкости (гуморально), переносящие биологически активные эндокринные продукты – гормоны. Гормонам принадлежит важная роль в регуляции медленно развивающихся формообразовательных процессов, таких как рост, дифференцировка, обмен веществ, размножение. Преимущественно гормональную природу имеет и регуляция концентрации тех или иных химических компонентов в жидких средах организма.

Гормоны, будучи химическими координаторами физиологических процессов в животном организме, представляют собой чрезвычайно активные химические вещества и уже ничтожное количество их оказывает значительное влияние на различные функции организма. Поскольку они относительно быстро разрушаются в тканях организма, то для поддержания необходимой концентрации требуется постоянное их образование и поступление в кровь и тканевую жидкость.

Функция эндокринных желез находится под контролем нервной системы. Тесное взаимодействие нервной и эндокринной регуляции физиологических систем организма обеспечивает высокую эффективность механизма биологической координации.

Физиологическое действие гормонов весьма разнообразно, но, в общем, его можно классифицировать на четыре типа:

1) метаболическая, вызывающая изменение обмена веществ;

2) морфогенетическая, заключающаяся в стимуляции формообразовательных процессов, дифференцировки тканей и органов, роста и метаморфоза;

3) корригирующая, изменяющая интенсивность функций всего организма и его органов, которые могут совершаться на определенном уровне и без наличия гормонов;

4) стимулирующее или тормозящее действие на секрецию других гормонов (например, тропные гормоны гипофиза).

Один и тот же гормон может одновременно действовать по-разному на несколько различных процессов: изменять обмен веществ, стимулировать рост и развитие животного и т.д.

Непосредственное действие гомонов на обмен веществ и другие процессы осуществляется через ферментные системы. Они могут стимулировать синтез ферментов и коферментов, активизировать одни ферменты системы и блокировать другие, один и тот же гормон может действовать одновременно на многие ферменты. Прямое действие гормонов на клетки осуществляется главным образом через ферментные системы и через изменение проницаемости клеточных мембран.

Действие гормонов на строение и функции организма может осуществляться так же значительно более сложным путем при участии нервной системы.

В процессе эволюции животного мира нервная система возникла значительно раньше, чем эндокринная. До появления органов внутренней секреции некоторые нервные клетки наряду со способностью возбуждаться и передавать нервные импульсы приобрели способность секретировать физиологически активные вещества – нейросекреты, выделяемые в окружающие ткани. Возникновение специальных органов внутренней секреции произошло позже, и было связано, видимо, с дальнейшим совершенствованием механизмов регуляции и интеграции функций организма.

Нейрогормоны глазного стебелька

Рис 26. Эндокринная система ракообразных.

У ракообразных местами образования гормонов служат группы нейросекреторных клеток оптических ганглиев глазных стебельков (так называемые X -органы), а также надглоточных, подглоточных, комиссуральных грудных ганглиев. Кроме них имеются и настоящие железы внутренней секреции – это, так называемые, Y -органы (андрогенные железы) и яичники. Их гормонообразующая деятельность находится под контролем нейрогормона X-органов. Последние, кроме этого, выделяют гормон, который вначале поступает в синусовую железу, а оттуда в кровь, и оказывает подавляющее действие на процесс линьки животных.

В накоплении гормона регуляции окраски тела принимают участие и так называемые посткомиссуральные органы (посткомиссуральные железы). Их форма и положение у различных ракообразных неодинакова.

Y-органы (андрогенные железы) находятся на наружной поверхности дистальной части семяпроводов. Они имеются и у самцов и у самок и не связаны с нейросекреторныеми клетками. Их деятельность находится под регулирующим влиянием гормона, секретируемого X-органами.

Андрогенные железы, по-видимому, вместе с яичниками осуществляют гормональный контроль процесса размножения и развития половых признаков, а кроме того, выделяют гормон линьки.

Y-органы, помимо гормона линьки, выделяют гонадотропный гормон, который влияет на развитие половых желез и вторичных половых признаков до наступления периода половой зрелости. После наступления половой зрелости удаление Y-органов не вызывает нарушения в деятельности гонад.

Регуляция окраски тела и метаболических процессов у рокаобразных осуществляется нейрогормонами ганглиев глазных стебельков. Помимо этого они регулируют уровень сахара, аминокислот и жирных кислот в крови. Таким образом, гормоны у ракообразных образуются в клетках ганглиев нервной системы. Затем по аксонам они переносятся к местам поступления в кровь. Важным связующим звеном между ганглиями, и железами внутренней секреции являются X-органы и посткомиссуральная железа.


Рис 27. Эндокринная система насекомых (ЮГ – ювенильный гормон).

Гормоны насекомых участвуют в регуляции обмена веществ, линьки, метаморфоза развития яичников и придаточных желёз полового аппарата, влияют на движения кишки, мальпигиевых сосудов и яйцеводов, а также на перемещение пигмента в клетках гиподермы.

У всех отрядов насекомых, развитие которых происходит с, метаморфозом, имеются прилежащие тела. Это два небольших образования, расположенных позади мозга и связанных с ним нервными стволиками, проходящими через кардиальные тела. В онтогенезе размеры и строение прилежащих тел подвержены правильным циклическим изменениям. Установлено, что прилежащие тела выделяют ювенильный (или личиночный) гормон, оказывающий угнетающее влияние на метаморфоз, но не препятствующий линьке, поэтому на личиночной стадии организма линька происходит несколько раз, до наступления стадии куколки. На последней личиночной стадии этот гормон перестает выделяться, поэтому очередная линька приводит к образованию куколки. Следует заметить, что ювенильный гормон не проявляет видовой специфичности. Доказано также, что ювенильный гормон влияет на придаточные железы полового аппарата самок и самцов, на белковый, углеводный и жировой обмен.

Вентрально в задней части головы у большинства отрядов насекомых с неполным превращением располагаются вентральные железы, удаление которых тормозит наступление линьки, а если их удаление произвести на последней личиночной стадии, то не происходит метаморфоз. Удаление прилежащих тел вызывает преждевременную дегенерацию вентральных желез.

Вдоль спинного кровеносного сосуда располагаются две полоски железистой ткани – это перикардиальные железы. Полагают, что эти железы у личинок участвуют в регуляции линьки и метаморфоза. У взрослых они не играют никакой роли и дегенерируют.

Таким образом, железы внутренней секреции имеются только у наиболее высокоорганизованных беспозвоночных и особенно важную роль в регуляции функций организма играет нейросекреция.

Последнее изменение этой страницы: 2019-08-19; Нарушение авторского права страницы

Эндокринная система

Эндокринная система наряду с нервной является ведущим аппаратом интеграции многоклеточного организма, обеспечивая гуморальную регуляцию функций органов. Эта регуляция осуществляется гормонами — биологически активными веществами разной химической природы, выделяемыми железами внутренней секреции. Действие гормонов строго специфично: разные гормоны действуют на разные органы, вызывая определенные изменения их функционирования. Железы внутренней секреции не имеют протоков и выделяют гормоны непосредственно в кровь, что облегчает их транспорт к органам-мишеням. Клетки органов-мишеней на своих мембранах имеют специфические рецепторы, с которыми связываются гормоны, вызывая определенные изменения их метаболизма. Гуморальная регуляция эволюционно возникла значительно раньше нервной потому, что она более проста и не требует развития таких сложных структур, как нервная система.

Обсуждая вопрос о филогенезе эндокринной системы хордовых, необходимо рассмотреть происхождение и эволюцию как гормонов, так и самих желез внутренней секреции.

Химическая структура гормонов многообразна. Это могут быть белки (инсулин, пептидные нейрогормоны), стероиды (половые гормоны), продукты метаболизма отдельных аминокислот (тироксин, адреналин). Они могут иметь и другое строение. Это свидетельствует о том, что гормоны разнообразны и по происхождению. Главное, что их объединяет, — способность специфически изменять клеточный метаболизм при контакте с цитоплазматической мембраной.

Предполагают, что уже древние одноклеточные организмы использовали биологически активные вещества для межклеточных коммуникаций. Некоторые вещества такого рода, обладающие регуляторными функциями, могли действовать как на отдельные клетки простейших, так позже и на клетки многоклеточных организмов. Впоследствии они и стали выполнять функции гормонов. Интересно, что в прогрессивной эволюции гуморальной регуляции структура самих гормонов может и не меняться. Доказательством этого является обнаружение таких известных гормонов, как адреналин, норадреналин и некоторые другие, в клетках простейших и низших растений, где они выполняют функции регуляторов клеточного деления, движения ресничек и вакуолей.

В эмбриогенезе многоклеточных ряд гормонов выявляется уже в первые часы и дни развития. В процессе дробления они регулируют течение клеточного цикла. Позже — перемещения клеток и образование межклеточных контактов, действуя либо внутри клеток, их продуцирующих, либо на близлежащие клетки. Гормоны приобретают свойства дистантных регуляторов в филогенезе только у трехслойных животных, а в онтогенезе многоклеточных — соответственно на стадии первичного органогенеза.

Функции других гормонов, например адреналина, могут в филогенетическом ряду тех же позвоночных практически не меняться, обеспечивая у всех регуляцию в первую очередь энергетического обмена.

Железы внутренней секреции

Железы внутренней секреции, как и гормоны, выделяемые ими, имеют разное происхождение, что важно для изучения их эволюции.

Некоторые эндокринные железы связаны по происхождению с эпителиальной выстилкой глотки. К ним относятся щитовидная и паращитовидная железы. Эпифиз развивается как вырост мозга; гипофиз, надпочечники и поджелудочная железа имеют сложное происхождение.

Среди хордовых только у бесчерепных эндокринная система существует в виде отдельных клеток и клеточных комплексов, которые находятся в разных отделах тела, объединенных друг с другом за счет гуморального взаимодействия. У позвоночных в основании промежуточного мозга развивается гипоталамус — нейросекреторное образование, осуществляющее связь между двумя системами интеграции организма в единое целое: нервной и эндокринной. Вместе с гипофизом гипоталамус образует единую гипоталамо-гипофизарную систему.

Эволюционным предшественником гипоталамуса является так называемый инфундибулярный вырост ланцетника, состоящий из нейросекреторных клеток и находящийся на вентральной стороне переднего конца нервной трубки.

Начиная с рыб гипоталамус дифференцируется на многочисленные ядра, клетки которых с помощью отростков контактируют как с нейронами мозга, так и с клетками гипофиза. Нейросекреторные клетки гипоталамуса выделяют две основные группы гормонов: пептидные и моноаминовые.

Подробнее остановимся на эволюции гипофиза. Доли гипофиза имеют разное происхождение. Передняя доля развивается из выпячивания эктодермального эпителия крыши ротовой полости, так называемого кармана Ратке, который растет в сторону промежуточного мозга. Задняя доля развивается из задней части воронки. Клетки, входящие в ее состав, по происхождению являются глиальными. Промежуточная доля — производная от передней

У хрящевых рыб во взрослом состоянии сохраняется первоначальная связь передней доли гипофиза с эпителием ротовой полости. За счет ее задней части формируется также средняя доля. Обе доли вырабатывают гонадотропные гормоны. У костных рыб и личинок земноводных имеются передняя и промежуточная доли, а у взрослых амфибий, переходящих к наземному существованию, появляется также задняя, регулирующая водный обмен. Средняя доля у них перестает выделять гонадотропный гормон, но вырабатывает пролактин.

В связи с наземным образом жизни пресмыкающихся и млекопитающих у них наиболее прогрессивно развивается задняя доля гипофиза, что связано с интенсификацией водного обмена.

Передняя доля вырабатывает соматотропный гормон (гормон роста) и ряд гормонов, регулирующих функции других желез внутренней секреции, а средняя — пролактин и некоторые другие. При этом усиливается дифференцировка и интенсифицируются функции ядер гипоталамуса, находящихся в функциональной связи со всеми долями гипофиза.

Филогенез органов чувств.

Эта группа органов возникает как производные разных частей зародыша и на разных этапах его развития. Это органы обоняния, зрения, слуха, вестибулярный аппарат, органы боковой линии, органы вкуса, осязания, специфические органы, воспринимающие магнитное поле Земли, электрические поля, тепловые излучения и пр. Данные сравнительной эмбриологии позволяют предполагать, что обоняние — одна из самых древних функций мозга. Органы обоняния закладываются в эмбрионе как утолщение эктодермы одновременно с нервной пластинкой. Параллельно формируется скелет обонятельных капсул, которые входят в состав мозгового черепа. Поначалу обонятельные капсулы сообщаются только с внешней средой и имеют наружные ноздри. Впоследствии в связи с наземным существованием ноздри становятся сквозными. Органы зрения также принадлежат к древним чувствующим органам. Светочувствительная рецепция возникает на очень раннем этапе эволюции хордовых и формируется в раннем эмбриогенезе.

Органы зрения позвоночных подразделяют на парные и непарные. И те и другие есть выросты промежуточного мозга. Парные глаза закладываются как выросты боковых частей промежуточного мозга, непарные — как последовательно расположенные в крыше промежуточного мозга (эпифиз и теменной орган). Закладка парных глаз сопровождается формированием около них зрительных капсул, входящих в состав мозгового черепа.

Органы слуха имеют у позвоночных животных сложное происхождение. Наиболее рано в эволюции формируется внутреннее ухо, которое закладывается в эктодермезародыша, углубляется в виде ямки и оформляется как слуховой пузырёк, лежащий в слуховой капсуле. Слуховой пузырёк делится перетяжкой на две части. Верхний отдел превращается в вестибулярный аппарат. Это орган равновесия. Он позволяет ощущать положение тела в трёхмерном пространстве Земли. Этот орган — 3 полукружных канала во внутреннем ухе. Нижний отдел слухового пузырька представляет собой собственно внутреннее ухо — слуховой мешочек. Среднее и наружное ухо формируются на поздних этапах возникновения позвоночных животных в связи с выходом на сушу.

Органы боковой линии свойственны только первичноводным позвоночным, закладываются также в эктодерме. Они представляют собой желобки, тянущиеся по бокам головы и вдоль тела. Эти желобки могут быть прикрыты (или нет — у голокожих) костной чешуёй. Органы боковой линии воспринимают лёгкие движения и колебания воды вблизи от источников колебаний: скорость и направление течений, движений собственного тела и наличие предметов на пути движения животного в воде. Они представляют собой сейсмосенсорную систему.

Органы вкуса закладываются в энтодерме и воспринимают вкус потребляемой пищи в диапазоне: сладкая, горькая, кислая, солёная. Они располагаются на вкусовых сосочках в пределах ротовой полости.

Органы осязания чувствующих клеток не имеют, а представляют собой разветвленные в коже нервные окончания, которые и воспринимают предметы среды на ощупь.


Папиллярные узоры пальцев рук - маркер спортивных способностей: дерматоглифические признаки формируются на 3-5 месяце беременности, не изменяются в течение жизни.

В переднем отделе слияние ган­глиев приводит к значительному укрупнению и усложнению стро­ения головного ганглия (голов­ного мозга).

У хордовых возникает прин­ципиально новый тип нервной системы в виде нервной трубки. У позвоночных ее передний ко­нец прогрессивно развивается и превращается в головной мозг. щается в головной мозг.

Головной мозг позвоночных. Гомология нервной системы по­звоночных нервной системы низ­ших хордовых проявляется уже при закладке отделов головного мозга в эмбриональном периоде. У всех классов позвоночных за­кладка нервной системы после­довательно проходит стадии нервной пластинки, желоба и нервной трубки с полостью невроцелем. Затем начинается период дифференцировки нервной труб­ки на головной и спинной мозг, когда прямая до сих пор трубка образу­ет ряд вздутий, изгибов и дает утолщения стенки в определенных местах. Формирование головного мозга у всех позвоночных начинается с образования на переднем конце трубки трех вздутий, или мозговых пузырей. Первый из них носит название переднего (prosencephalon), второй — среднего (mesencephalon) и третий — заднего мозгового пузыря (rhombencephalon). После стадии трех мозговых пузырей следует стадия пяти мозговых пузырей. Они дают начало дефинитив­ным отделам мозга. Передний мозговой пузырь делится поперечной перетяжкой на два отдела. Первый их них (передний) образует перед­ний отдел головного мозга (telencephalon), который у большинства позвоночных образует так называемые полушария большого мозга. Из задней части переднего мозгового пузыря развивается промежу­точный мозг (diencephalon). Средний мозговой пузырь не делится и целиком преобразуется в средний мозг (mesencephalon). Задний моз­говой пузырь также подразделяется на два отдела: в передней части он образует задний мозг, или мозжечок (metencephalon), а из заднего отдела формируется продолговатый мозг (medula oblongata), который без резкой границы переходит в спинной мозг.

Головной мозг рыб имеет примитивное строение, что выражается в незначительном объеме мозга и слабом развитии его переднего отдела.

Передний мозг по сравнению с другими отделами мал и не разделен на полушария. Желудочек мозга представляет собой одну общую полость. Крыша переднего мозга тонкая, у костистых рыб она не содержит нервной ткани и состоит только из эпителия. Основную массу переднего мозга составляет дно, где нервные клетки образуют два скопления, получивших название полосатых тел (corpora striata). От переднего мозга вперед отходят небольшие обонятельные доли. По существу передний мозг рыб связан только с органом обоняния и служит обонятельным центром.

За передним мозгом следует промежуточный, который прикрыт сверху передним и средним мозгом. От крыши промежуточного мозга отходит вырост — верхняя мозговая железа (эпифиз), от дна — во­ронка с прилежащим к ней гипофизом и зрительные нервы, образующие перекрест. Нижняя часть промежуточного мозга — гипоталамус — со­держит нейросекреторные клетки и тесно связана с эндокринной системой.

Средний мозг представляет наиболее сильно развитый отдел мозга рыб. Он состоит из двух полушарий (зрительных долей), покрытых корой, и служит зрительным центром. Орган зрения у рыб играет ведущую роль при поисках пищи, поэтому величина среднего мозга достигает значительных размеров. Кроме того, средний мозг пред­ставляет собой ведущий интегрирующий отдел головного мозга,

Таким образом, у всех классов позвоночных головной мозг состоит из пяти основных отделов: переднего, промежуточного, среднего, заднего и продолговатого, расположенных в одной и той же последовательности, поскольку именно сюда поступает информация от всех органов чувств, осуществляется ее анализ и вырабатываются ответные реакции. По принятой классификации такой тип мозга, где ведущими являются задние отделы, носит название ихтиопсидного.

Мозжечок, который у всех позвоночных осуществляет координацию (согласование) движений, у рыб развит особенно хорошо, поскольку движения их отличаются большой сложностью. Продолговатый мозг содержит центры дыхания и кровообращения.

Прогрессивные изменения у амфибий выражаются в увеличе­нии общего объема головного мозга и дальнейшем развитии его переднего отдела, что связано с адаптацией к условиям наземной среды.

Передний мозг амфибий по сравнению с рыбами значительно увеличивается. Одновременно происходит разделение его на два полушария, в связи с чем общая полость желудочка также подразделя­ется на два боковых желудочка. Крыша переднего мозга состоит из нервной ткани. Поверхностное положение занимают нервные волокна (белое вещество), в глубине, выстилая полость желудочка, лежит слой нервных клеток. В основании переднего мозга лежат полосатые тела. Как и у рыб, передний мозг амфибий выполняет функции обонятельного центра. Промежуточный мозг хорошо виден сверху, так как меньше прикрыт средним мозгом. Крыша его образует придаток — эпифиз, а дно — часть гипофиза. Средний мозг еще сохраняет крупные размеры, но несколько уменьшен в объеме по сравнению с тем же отделом рыб. Как и у рыб, средний мозг может быть признан ведущим интегрирую­щим отделом центральной нервной системы, сохраняя при этом значение зрительного центра. Таким образом, амфибии имеют ихти-опсидный тип мозга. Мозжечок развит слабо и имеет вид

небольшого поперечного валика у переднего края продолговатого мозга. Слабое развитие мозжечка соответствует простым движениям амфибий, не требующим сложной координации (лягушка передвигается путем однообразных движений — прыжков, большинство же амфибий ведет малоподвижный образ жизни).

Рептилии являются первыми истинно наземными позво­ночными, поэтому условия их обитания по сравнению с водной средой характеризуются большим разнообразием и непостоянством действую­щих факторов. Резкие и быстрые колебания температуры, влажности, соотношения химических агентов, разнообразие звуковых и зрительных раздражителей вызывают у наземных форм прогрессивное развитие органов чувств и головного мозга.

Передний мозг становится наиболее крупным отделом по сравнению с остальными. Кпереди от него отходят хорошо развитые обонятельные доли. Увеличение переднего мозга происходит в основ­ном за счет развития полосатых тел, т. е. дна. Крыша остается тонкой. На поверхности крыши впервые в процессе эволюции появляется кора, которая еще не покрывает всей поверхности полушарий, а образует только два островка — на медиальной и латеральной сторонах каждого полушария. Функциональное значение имеет только ее медиальный участок, представляющий собой высший обонятельный центр. В целом кора переднего мозга имеет примитивное строение и получила название древней, или archicortex. Полосатые тела переднего мозга сильно развиты и принимают на себя функцию интегрирующего центра нервной деятельности. Таким образом, передний мозг становится ведущим отделом центральной нервной системы. Подобный тип мозга получил название зауропсидного (стриарного).

Средний мозг теряет свое значение ведущего отдела, одновременно уменьшается его значение как зрительного центра, в связи с чем размеры его сокращаются. Мозжечок развит значительно лучше, чем у амфибий. Головной мозг млекопитаю­щих, так же как и мозг птиц, отличается значительным, непропорциональным развитием Полушарий переднего мозга. Но увеличение размеров у млекопитающих происходит не за счет дна, как у птиц, а за счет крыши, которая достигает мощного развития. На всей поверхности крыши появляется кора, которая развивается за счет клеток латерального островка древней коры рептилий. Последний, разрастаясь по всей поверхности полушарий, оттесняет медиальный участок к перемычке между полушариями, где он сохраняется под названием гиппокампа и выполняет функцию высшего центра обоняния.

Возникшая кора, в отличие от древней коры рептилий, получила название новой коры, или neocortex. По строению новая кора представляет собой сложную структуру, состоящую из многих слоев нервных клеток различного типа. У низших млекопитающих по­верхность коры гладкая, у высших она образует многочисленные извилины, резко увеличивающие ее поверхность. Количество нервных клеток в коре человека исчисляется в миллиардах. Вместе с развитием коры развивается сложная система волокон, соединяющих правое и левое полушария (комиссура), а также ассоциативные волокна между различными отделами мозга. Кора приобретает значение интегрирую­щего отдела головного мозга, в ней находятся высшие чувствительные (зрения, слуха, осязания) и двигательные центры, а также центры, связанные с высшей нервной (психической) деятельностью.

Тип мозга, где высшие центры нервной деятельности расположены в крыше переднего мозга, получил название маммального. Это наиболее прогрессивная ступень эволюции нервной системы.

Промежуточный мозг прикрыт сверху передним и имеет характерные для всех нижеперечисленных классов придатки в виде эпифиза и гипофиза. Средний мозг резко уменьшен в размерах. Его крыша, в отличие от предыдущих классов, кроме продольной борозды, имеет еще и поперечную, поэтому вместо двух полушарий (зрительные доли) образуется четыре бугра (четверохолмие). Передние бугры связаны со зрительными рецепторами, а задние — со слуховыми. Мозжечок прогрессивно развивается, что выражается в резком увеличении размеров органа и его сложной внешней и внутренней структуре.

В продолговатом мозгу по бокам обособляются пучки нервных волокон, идущих к мозжечку, а на нижней поверхности — продольные валики, получившие название пирамид.

У человека происходит дальнейшее развитие коры, что привело к появлению новой высшей формы нервной деятельности — абстрактно­му мышлению. Таким образом, материальный субстрат сложной психической деятельности возник в результате постепенных преобразо­ваний в процессе эволюции нервных структур, обладавших первона­чально лишь простой формой раздражимости. В последнее время выявлена качественная особенность мозга млекопитающих и челове­ка — функциональная асимметрия. Оказалось, что левое и правое полушария неравнозначны по своим функциям. Правое отвечает за образное мышление, левое — за абстрактное. В левом полушарии находятся центры письменной и устной речи.

Филогенез эндокринных желез.Щитовидная железа развивается за счет эпителия жаберного отдела глотки. У рыб закладка щитовидной железы имеет вид продольного желобка на брюшной стороне глотки — между первой и второй жаберными щелями. Желобок выстлан мерцательным эпителием и содержит железистые клетки. В последующем этот участок обособляется от глотки и превращается в замкнутый пузырек. Стенки его утолщаются и в них появляются отдельные фоллику­лы — структуры, характерные для щитовидной железы. Клетки стенок фолликулов выделяют секрет, накапливающийся в их полостях. У последующих классов меняется положение железы, появляются доли и перешеек.

Тимус у рыб развивается в виде множественных закла­док — плотных эпителиальных выступов спинной части всех жаберных мешков. Выросты отшнуровываются и на каждой стороне соединяются Между собой, образуя полоску с узкой полостью внутри. От полости наружу растут многочисленные выпячивания, состоящие из лимфо-идной ткани, которая делится на дольки врастающей соединительной тканью. У амфибий и рептилий количество зачатков, из которых формируется тимус, значительно уменьшается, иногда развиваются только закладки второй и третьей пары жаберных мешков. У млекопи­тающих в образовании тимуса принимают участие выросты трех пар мешков (в основном второй пары). Эти выросты лежат на брюшной сто

роне впереди сердца непосредственно над грудиной.

Гипофиз, или дижний придаток мозга, образует с нейросекре-торной зоной промежуточного мозга — гипоталамусом — единую ги-поталамо-гипофизарную систему. Гипофиз состоит из трех долей: передней (аденогипофиз), средней (промежуточной) и задней (нейроги-пофиз). Он соединен с нижней поверхностью промежуточного мозга выростом дна этого отдела мозга, или воронкой. Доли гипофиза в процессе фило- и онтогенеза развиваются из разных источников. В процессе эволюции гипофиз впервые появляется у круглоротых, но имеет весьма примитивное строение и состоит только из передней доли. У рыб гипофиз закладывается как широкое мешковидное выпячивание крыши ротовой полости. По мере роста его дистальный конец оказывается под дном промежуточного мозга, образующего вы­рост — воронку. Последняя имеет широкую полость и плоское тонкое дно. Воронка выпячивает дно кармана так, что образуется двустенная структура.

У высших позвоночных и человека надпочечники представляют парный компактный орган, расположенный на верхних полюсах почек. Железа состоит из двух слоев — коркового (наружного) и мозгового (внутреннего). Слои возникают в процессе филогенеза из разных зачатков. Корковое вещество образуется за счет утолщения эпителия брюшины, расположенного на участке между корнем брыжейки и мочеполовым бугорком, мозговое — за счет обособления комплексов клеток от зачатков симпатических ганглиев.

У низших хордовых зачатки коркового и мозгового слоев появляются как ничем не связанные между собой, самостоятельные образования в виде так называемых межпочечных и надпочечных тел.

У рыб закладки мозгового вещества (надпочечные тела) образуют ряд парных зачатков, расположенных метамерно, т. е. вдоль спинной поверхности первичных почек, в тесной связи с их сосудами. Межпочечные тела (корковое вещество) развиваются также в виде метамерно расположенных утолщений эпителия брюшины поблизости от половых валиков по обе стороны корня брыжейки. Затем зачатки межпочечных тел каж.стороны сливаются о образ.тях, лежащий м/д почками.

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

Читайте также:

Пожалуйста, не занимайтесь самолечением!
При симпотмах заболевания - обратитесь к врачу.