Физиология анализаторов и нервной деятельности

Висцеральный анализатор. интерорецепторы

Боль. ноцицептивный анализатор

Физиология анализаторов

Анализатор - это совокупность рецепторов и нейронов мозга, участвующих в обработке информации о сигналах внешнего или внутреннего мира и в получении о них представления (ощущения, восприятия). Все анализаторы состоят из трех основных отделов: периферического (в нем происходит превращение сигнала внешнего мира в электрический процесс), проводникового - в нем происходит обработка информации и проведение ее в высшие отделы мозга и, наконец, центрального или коркового отдела, в котором происходит окончательная обработка сенсорной информации и возникает ощущение - субъективный образ сигнала.

Рассмотрим принцип работы анализатора.

Рецептор - это специализированная структура (клетка или окончание нейрона), которая в процессе эволюции приспособилась к восприятию соответствующего раздражителя внешнего или внутреннего мира. Например, адекватным раздражителем для фоторецепторов является квант видимого света, для фонорецепторов - звуковые колебания воздушной или водной среды, для терморецепторов - воздействие температуры. Под влиянием адекватного раздражителя в рецепторной клетке или в нервном специализированном окончании происходит изменение проницаемости для ионов (например, под влиянием растяжения в рецепторе растяжения мышц рака происходит увеличение открытия натриевых каналов, что вызывает деполяризацию, степень которой пропорциональна степени растяжения), что приводит к генерации рецепторного потенциала.

Афферентные нейроны - это первые нейроны, которые участвуют в обработке сенсорной информации. Как правило, афферентные нейроны лежат в ганглиях (спинномозговые ганглии, ганглии головы и шеи, например, вестибулярный ганглий, спиральный ганглий, коленчатый ганглий и т.п.). Исключением являются фоторецепторы - их афферентные нейроны лежат непосредственно на сетчатке.

Следующий нейрон, принимающий участие в обработке информации, расположен в спинном, продолговатом или в среднем мозге. Отсюда идут пути к таламусу. Исключением из этого правила является обонятельный анализатор - после обонятельной луковицы информация направляется сразу же в обонятельную кору, не заходя в таламус. От общего сенсорного коллектора (таламуса) информация поступает в соответствующие проекционные и ассоциативные зоны коры. Для каждого анализатора имеются свои конкретные участки, куда приходят импульсы от рецепторного аппарата. В проекционных зонах происходит декодирование информации, возникает представление о модальности сигнала, о его силе и качестве, а в ассоциативных участках коры - определение "что это такое?" - акцепция сигнала. Это происходит с участием процессов памяти.

Высшие отделы наряду с собственными рецепторными механизмами регулируют и процессы адаптации в рецепторах - привыкание. В основном, все рецепторы - быстро адаптирующиеся, поэтому они реагируют на начало воздействия стимула и на окончание его действия. Часть рецепторов - медленно адаптирующиеся, поэтому постоянно реагируют на стимул. Например, быстро адаптируются рецепторы обоняния, вкуса, но медленно адаптируются рецепторы боли (ноцицепторы).

Проприоцептивная чувствительность. мышечные рецепторы

Если закрыть глаза и попытаться написать текст, то буквы будут все-таки написаны достаточно четко. Таким способом просто убедиться, что мы умеем пользоваться информацией, идущей от мышц и суставов. Известно, что имеется 3 вида рецепторов, осуществляющих восприятие положения мышцы, ее состояние и положение сустава: это мышечные веретена, сухожильные рецепторы Гольджи и суставные рецепторы.

Мышечные веретена представляют собой инкапсулированные мышечные волокна (интрафузальныс волокна), на которые намотаны нервные волокна, представляющие собой окончания дендритов афферентного нейрона, расположенного в спинномозговом ганглии. Это рецепторы растяжения: когда мышца растягивается под влиянием силы тяжести или искусственно (например, ударом неврологического молоточка), то возникает растяжение мышечных волокон веретена, что влечет за собой растяжение нервных окончаний.

Сухожильные рецепторы тоже относятся к первичным рецепторам: в момент сокращения мышц в этих рецепторах возникает деполяризация, величина которой пропорциональна силе, развиваемой мышцей.

Вестибулярный анализатор

Адекватным раздражителем для рецепторов вестибулярного аппарата - для волосковых клеток макул (они расположены в вестибулюме) и волосковых клеток гребешков (находятся в расширенной части ампул полукружных каналов) являются соответственно линейное и угловое ускорения (ускорение Кориолиса). Сигнал от рецепторов идет в продолговатый мозг. Здесь расположены 4 вестибулярных ядра.

От вестибулярных ядер продолговатого мозга начинаются пути:

1. Вестибулоспинальный, который передает информацию от вестибулярного аппарата на мотонейроны спинного мозга и тем самым способствует сохранению равновесия при движении.

2. Вестибулоокулярный путь - этот путь используется для регуляции активности мышц глаза во время движения. Благодаря этому, несмотря на всевозможные перемещения тела, на сетчатке сохраняется объект наблюдения.

3. Вестибуломозжечковый путь - идет к мозжечку и несет туда информацию о положении тела в пространстве.

4. Лемнисковый путь - от вестибулярных ядер информация идет также к специфическим ядрам таламуса (по лемнисковому пути), а от них - в кору - в сенсорные зоны, расположенные в постцентральной извилине (в области проекции лица).

Афферентные связи вестибулярного аппарата. Г - глаз; М - мышца; Ж - желудок; ТК - тонкая кишка; ПМ - продолговатый мозг; CM- спинной мозг.

Висцеральный анализатор. интерорецепторы

Рецепторы, расположенные в органах, называются висцерорецепторами, или интерорецепторами.

Импульсация от интерорецепторов поступает в продолговатый мозг по волокнам IX (языкоглоточного) и Х (блуждающего) нервов, проходя через чувствительные ганглии - верхний и нижний ганглии языкоглоточного нерва, верхний и нижний ганглии блуждающего нерва. Затем она достигает ядра одиночного нерва (ядро солитарного тракта или висцеро-сенсорнос ядро), расположенного в продолговатом мозге. Отсюда начинается путь, идущий через вентробазальное (специфическое) ядро таламуса к коре, лимбической системе. В продолговатом и в среднем мозге часть информации используется для процессов регуляции деятельности органов. Часть импульсов от висцерорецепторов поступает в ретикулярную формацию, от нее - в неспецифические ядра таламуса, затем - диффузно к нейронам коры и лимбической системы. Поэтому при нарушении деятельности внутренних органов у человека возникают неосознанные эмоциональные состояния негативной окраски, например, "беспричинный страх" и т.п. И.М. Сеченов, называя это темным чувством, придавал большое значение потоку импульсов от рецепторов внутренних органов в определении настроения человека, его поступков, действии.

Рассмотрим отдельные виды висцерорецепторов.

Сердечно-сосудистая система. В сердце имеются механорецепторы, реагирующие на растяжение - в эндокарде, эпикарде, миокарде. Кроме этого имеются хеморецепторы, которые возбуждаются при недостатке кислорода или избытке углекислого газа (соответственно - гипоксемия, гиперкапния) и при избытке водородных ионов (ацидоз).

Легкие. В легких имеются три вида мехапорецепторов. В регуляции деятельности системы внешнего дыхания принимают участие и хеморсцспторы сосудистых областей.

Механорецепторы легких - это:

1) рецепторы растяжения,

2) ирритантные рецепторы и 3) рецепторы типа J- юкстаальвеолярные рецепторы капилляров.

Рецепторы растяжения возбуждаются во время глубокого вдоха.

Ирритантные рецепторы расположены в эпителиальном и субэпителиальном слоях всех воздухоносных путей. Особенно их много в области корней легких. Они не являются "чистыми" мехацоренепторами: частично реагируют на пары едких веществ - аммиака, эфира, табачного дыма, двуокиси серы, а также на химические вещества типа гистамина. Ирритантные рецепторы возбуждаются при быстром вдохе и быстром выдохе, наличии во вдыхаемом воздухе частичек пыли, содержании в воздухоносных путях слизи, содержании во вдыхаемом воздухе паров едких веществ, ряда химических веществ. Это возбуждение порождает явление одышки - частое и поверхностное дыхание, а также остановку дыхания, например, при наличии паров аммиака, кашель. Их возбуждение вызывает неприятные ощущения першения и жжения.

Рецепторы типа J - или юкстаальвеолярные рецепторы капилляров - находятся вблизи (юкста) капилляров малого круга кровообращения в интерстициальной ткани альвеол. Они возбуждаются в ответ на выделение ряда БАВ, в ответ на отек ткани и вызывают одышку.

Почки. Кровь. Для поддержания основных констант организма (гомеостаза) требуются непосредственно органы-исполнители и рецепторы, улавливающие гомеостатические показатели. Об этих рецепторах известно мало.

А) Осморецспторы. Они расположены во многих тканях и органах и чувствительны к изменению осмотического давления внутренней среды организма, являются разновидностью механорецепторов.

Б) Волюморецепторы: они предназначены для оценки объема жидкости, циркулирующей и находящейся и органе.

В) В последние годы подтверждено существование натриорецепторов - они реагируют на изменение уровня натрия в крови - и глюкозорецепторов, реагирующих на изменение уровня глюкозы в крови.

Сенсорной системой, или анализатором, называют часть нервной системы, осуществляющей формирование ощущений и восприятий раздражителей внешнего и внутреннего мира. Ощущение — это субъективное отражение отдельных свойств, качеств реальных объектов объективной реальности, действующих на организм. Восприятие — это субъективное отражение целостного объекта объективной реальности, формирующееся на основе суммации отдельных ощущений.

Анализаторы (сенсорные системы) представляют собой системы ввода информации в мозг и анализа этой информации, что, в свою очередь, является необходимым условием развития и функционирования ЦНС.

Эта информация используется для регуляции гомеостаза, адаптации, поведения и процессов познания. По И.М. Сеченову, ощущения являются источниками мыслей.

Органы чувств, первыми восприняв внешние явления, стимулируют к работе головной мозг. И.П. Павлов, создатель учения об анализаторах, назвал органы чувств своеобразными щупальцами мозга.

Анализатором И.П. Павлов считал совокупность нейронов, участвующих в восприятии раздражений, проведении возбуждения, а также анализе его свойств клетками коры больших полушарий.

Анализатор рассматривался И.П. Павловым как единая система, состоящая из трех основных отделов:

Если периферический отдел анализатора представлен не только рецепторами, но и вспомогательными структурами, обеспечивающими восприятие рецептором энергии раздражителя, то анализатор называется сенсорной системой, например: зрительная сенсорная система, периферический отдел которой представлен глазом; слуховая сенсорная система, периферический отдел которой состоит из наружного, среднего и внутреннего уха, и т.д.

Сенсорная система обладает способностью приспосабливаться к условиям среды и потребностям организма. Сенсорная адаптация — общее свойство сенсорных систем, заключающееся в приспособлении к длительно действующему (фоновому) раздражителю. Адаптация проявляется в снижении абсолютной и повышении дифференциальной чувствительности сенсорной системы. Субъективно адаптация проявляется в привыкании к действию постоянного раздражителя (например, мы не замечаем непрерывного давления на кожу привычной одежды). Адаптационные процессы начинаются на уровне рецепторов, охватывая все нейронные уровни сенсорной системы.

Зрение, слух, обоняние и другие анализаторные функции можно тренировать, как и мышцы, и они достигают поразительного совершенства.

Шлифовальщик, например, различает просвет в 0,002 мм; сталевар через синие очки подмечает тончайшие оттенки расплавленного металла; ткачиха определяет на слух, когда нитка заканчивается в челноке; врач по шумам в сердце и жесткому дыханию ставит диагноз; мукомол на ощупь определяет сорт муки и т.д.

Поразительной чувствительности достигают отдельные органы чувств, особенно если из работы исключаются другие анализаторы.

Слепые, например, узнают человека по запаху. Специальные опыты показали роль слуха в ориентировании слепых. Слепому предлагали пройти по мягкому ковру, заглушающему звуки шагов. Оказалось, что у него значительно ослаблена способность обнаруживать препятствия. Если слепому закрывали уши, то он наталкивался на препятствия. Слепые пользуются отраженным звуком — эхом. При потере зрения и слуха сильно развивается осязание.

Следовательно, можно говорить о взаимозаменяемости анализаторов, но полной компенсации одного анализатора другим быть не может.

ФИЗИОЛОГИЯ АНАЛИЗАТОРОВ

Центральная нервная система получает информацию о внешнем мире и внутреннем состоянии организма от органов чувств, которые И. П. Павлов предложил называть анализаторами.

Анализатор представляет единую функциональную систему, состоящую из трех отделов:

1) периферического, или рецепторного, превращающего энергию раздражения в нервный процесс- возбуждение;

2) проводящего, представленного центростремительными нервами и промежуточными нервными центрами, передающего возбуждение в большие полушария;

3) центрального, концевого, расположенного в соответствующих участках коры больших полушарий и осуществляющего анализ и синтез поступающих импульсов, в результате чего возбуждение превращается в ощущение.

В организме животных имеются следующие анализаторы: зрительный, слуховой, обонятельный, вкусовой, равновесия тела, кожный, двигательный и висцеральный (внутренний).

Каждый анализатор наряду с общими свойствами (возбудимость, адаптация, сенсибилизация, явление контрастности, последействие) приспособлен к восприятию определенного вида раздражений - светового, звукового, химического, теплового, холодового и т. п.

Зрительный анализатор. При помощи зрения организм животного воспринимает интенсивность света, цвет предметов, их форму, величину, расположение в пространстве и расстояние до них.

Наружный отдел зрительного анализатора представлен глазом, который включает рецепторный аппарат (палочки и колбочки сетчатки) и оптическую систему (роговицу, хрусталик, стекловидное тело), фокусирующую световые лучи и обеспечивающую четкое изображение предметов на сетчатке.

Под действием света на сетчатку происходят химические изменения пигментов (зрительный пурпур, родопсин, йодопсин), находящихся в наружных члениках палочек и колбочек, и возникает возбуждение последних. По зрительным путям (зрительный нерв, хиазма, зрительный тракт) возникшее в палочках и колбочках возбуждение поступает в первичные зрительные центры (зрительный бугор, коленчатое тело, четыреххолмие), от которых зрительные волокна идут в затылочную долю коры больших полушарий, где и получается ощущение видения предметов.

Считают, что колбочки осуществляют дневное и цветное зрение, а палочки - сумеречное и ночное. Палочки обладают в 1000 раз большей чувствительностью к свету, чем колбочки.

Цветовое зрение имеется не у всех животных. Крупный рогатый скот различает красный, желтый, синий и зеленый цвета. Различают цвета также лошади и собаки. Нет цветового зрения у мышей и кроликов, а также у всех ночных животных. Домашние птицы плохо видят при слабом освещении. Не все птицы могут отличать красный цвет от зеленого.

Слуховой анализатор. У млекопитающих слуховой анализатор представлен ухом, слуховым нервом и центром в височной зоне коры больших полушарий.

Анализатор слуха воспринимает звуковые волны и превращает их в слуховые ощущения.

Возникновение звуковой волны, представляющей собой чередование сгущения и разрежения частиц воздуха, обусловлено колебаниями упругого тела (практически любого тела). Скорость распространения звука 330 м/с.

Механизм восприятия звуков заключается в следующем. Звуковые волны проникают из окружающей среды через ушную раковину и наружный слуховой проход и приводят в колебание барабанную перепонку. Эти колебания из барабанной перепонки через цепь слуховых косточек (молоточек, наковальня, чечевицеобразная косточка и стремечко) передаются перепонке овального отверстия. Колебание последней передается жидкости лабиринта- эндолимфе, а затем основной перепонке улитки. Движения этой перепонки вызывают колебания слуховых клеток кортиева органа,, в результате чего происходит их раздражение. Возникающее при этом возбуждение передается по слуховому нерву в концевой отдел слухового анализатора, расположенного в височной доли больших полушарий.

При помощи слухового анализатора животные различают звуки по их силе или громкости, высоте, тембру, а также определяют месторасположение источника звука. Последнее свойство слухового анализатора объясняется наличием у животных двуушного, пли бинаурального, слуха. Сила звуковых сигналов бывает больше в том ухе, со стороны которого находится источник звука.

Чувствительность слухового анализатора большая. Собаки воспринимают колебания с частотой до 80 тыс. периодов в 1 с, кошки- 70, летучая мышь - до 100, овца - до 20 тыс. Достаточной остротой слуха обладают крупный рогатый скот и лошади.

Обонятельный анализатор. Чувство обоняния имеет важное биологическое значение. По запаху животные отыскивают и оценивают пищу, обнаруживают противника, самцы определяют присутствие самки и т. д.

Запах представляет собой молекулы вещества, непрерывно отделяющиеся от различных пахучих тел. Они могут по воздуху далеко распространяться от их источника, поэтому животные могут уловить источник запаха на большом расстоянии от него. Например, собаки могут чуять запахи на расстоянии 1000 м от их источников.

Точная классификация запахов не разработана. Их обычно обозначают названием тех веществ, которые служат их источником. Наибольшим признанием пользуется стереохимическая теория, согласно которой различают семь первичных запахов: камфароподобный, мускусный, цветочный, мятный, эфирный, острый, гнилостный. Все остальные запахи представляют их комбинации. Механизм восприятия запаха сводится к тому, что молекулы вещества вместе с воздухом проникают в верхний носовой ход и раздражают расположенные здесь обонятельные клетки. Отсюда импульсы проходят по обонятельному нерву через решетчатую кость в обонятельную луковицу, являющуюся обонятельным цент-) ром. Небольшая часть нервных путей несет импульсы в аммонов рог и в одну из извилин височной доли коры мозга.

Существует несколько теорий, объясняющих механизм восприятия запахов рецепторами обонятельных клеток. Наибольшее распространение получила химическая теория, по которой основная роль возникновения запаха отводится строению молекул пахучих веществ.

Все сельскохозяйственные животные обладают хорошим обонянием.

Вкусовой анализатор. С помощью вкусового анализатора животные определяют вкусовые качества корма, что влияет на развитие аппетита и процессы пищеварения, а также отличают съедобное от несъедобного.

Рецепторы вкуса - хеморецептрры расположены в сосочках языка, мягком нёбе, задней стенке глотки, миндалинах и надгортаннике. Они раздражаются растворенными химическими веществами. Вещества, не растворимые в слюне, безвкусны. Нервные импульсы от вкусовых луковиц по язычному, языкоглоточному, лицевому и блуждающему нервам поступают в продолговатый мозг, далее в зрительные бугры и кору больших полушарий.

Различают четыре основных разновидности вкуса: соленый, сладкий, горький и кислый. В последние годы к ним стали добавлять и вкус воды, так как обнаружены рецепторы языка, ощущающие обыкновенную питьевую воду.

У крупного рогатого скота и других травоядных животных вкусовой анализатор развит хорошо, а у птиц и хищных животных слабо.

Кожный анализатор. Наружная поверхность кожи представляет собой обширное рецепторное поле, являющееся периферической частью кожного анализатора. В ней находятся рецепторы, раздражение которых вызывает тактильную, температурную и болевую чувствительность.

Тактильная чувствительность характеризуется двумя разновидностями- чувством прикосновения и чувством давления. При легком касании кожи воспринимается соприкосновение, при более сильном нажиме - давление. Расположены тактильные рецепторы неравномерно. У животных наиболее чувствительна кожа в области копытного венчика, губ, век, кончика языка, меньше чувствительность в области спины, лба.

Импульсы от тактильных рецепторов поступают в дорсальные столбы спинного мозга, в продолговатый мозг и зрительные бугры.

Температурная чувствительность воспринимается терморецепторами, которые делятся на две группы: воспринимающие холод и воспринимающие тепло. Возникновение температурных ощущений связано с изменением температуры кожи под влиянием температурных раздражений. Холодный предмет отнимает тепло, теплый - отдает его коже.

Болевая чувствительность имеет большое физиологическое значение. Чувство боли предохраняет организм животного от вредных влияний различных повреждений, ожогов, ранений и т. д.

Боль возникает при действии различных раздражителей чрезмерной силы (температурных, химических, электрических, механических). Воспринимают боль свободные нервные окончания, расположенные в коже, слизистых и серозных оболочках. Внутренние органы прудной и брюшной полости сами по себе нечувствительны к болевым раздражениям. Однако растяжение внутренних органов (вздутие рубца, метеоризм кишечника) или их насильственное смещение при операциях весьма болезненно.

Болевые раздражения вызывают многообразные рефлекторные реакции: повышение температуры тела, учащение сердечной деятельности и дыхания, сужение сосудов, повышение артериального давления и др. Многие из перечисленных реакций имеют значение в мобилизации защитных сил организма при различных повреждениях тканей.

Анализатор равновесия тела. В осуществлении равновесия, движения и положения тела в пространстве важное значение принадлежит вестибулярному анализатору, представленному преддверием внутреннего уха, полукружными каналами, вестибулярным нервом и мозговой частью (продолговатый и средний мозг, мозжечок и кора больших полушарий).

В преддверии внутреннего уха имеются два мешочка, заполненных эндолимфой. В них находятся специальные образования из фосфорнокислых солей извести - отолиты и статолиты. Отолиты лежат на волосках невроэпителия. При изменении положения головы и тела отолиты смещаются, они начинают давить на нев-роэпителий, вызывая раздражение нервных клеток. Эти раздражения передаются в головной мозг вместе с импульсами, идущими от мышц, дают в итоге ощущение положения тела, головы.

Функция полукружных каналов состоит в основном в координации движений при перемещении тела в пространстве.

Двигательный анализатор. В мышцах, сухожилиях, связках и суставах находятся рецепторы, при помощи которых воспринимаются пассивные и активные движения отдельных частей тела и осуществляется координация движений.

Рецепторы двигательного анализатора относятся к механоре-цепторам, реагирующим на давление или растяжение. Их называют также проприорецепторами.

Импульсы от проприорецепторов непрерывно сигнализируют в мотонейроны спинного мозга, мозжечок и кору мозга о степени сокращения или расслабления каждой мышцы, о степени натяжения каждого сухожилия. На основании совокупности этих импульсов возникает чувство положения тела и его отдельных частей, обеспечивающих перемещение животных в окружающей среде.

Правильность выполнения движений контролируется не только двигательными анализаторами. Двигательные рефлексы могут возникнуть и в результате воздействия на организм зрительных, слуховых и других раздражителей. Существует взаимодействие анализаторов.

Висцеральный, интерорецептивный, анализатор. Во всех внутренних органах имеются рецепторы, сигнализирующие в мозг о состоянии внутренней среды организма. В соответствии с воспринимаемыми раздражениями интеррецепторы делятся на баро-, ме-хано-, хемо- и осморецепторы. Импульсы от них идут в кору больших полушарий.

Физиологическая роль рефлексов с интерорецепторов состоит в рефлекторной саморегуляции вегетативных функций, т. е. в поддержании гомеостаза. Эти рефлексы регулируют кровообращение, дыхание, пищеварение, обмен веществ и пр.

В заключение следует указать, что ощущение в целом представляет результат сложной деятельности головного мозга. Организм животного одновременно испытывает влияние множества раздражителей внешней и внутренней среды. Однако благодаря взаимодействию анализаторов ответная реакция организма строго координирована и целенаправлена. Фактов взаимодействия анализаторов имеется много. Например, свет воздействует на обоняние. Сильные шумы снижают возбудимость рецепторов сетчатки. Не только возбуждение, но и выключение одного анализатора сказывается на деятельности другого. Например, при потере зрения особенно резко обостряются слух и осязание.

Путем выработки у сельскохозяйственных животных условных рефлексов можно не только повысить функциональные возможности анализаторов, но и достигнуть положительных результатов в повышении продуктивности и облегчении труда по уходу за животными.

Физиология сенсорных систем

Аналитико-синтетическая деятельность мозга. Две составные части учения И.П.Павлова о физиологии высшей нервной деятельности: об анализаторах и условных рефлексах. Синтез-анализатор. Единство аналитической и синтетической деятельности головного мозга. Анализ и синтез сложных раздражителей. Условнорефлекторная деятельность и механизм высшего анализа и синтеза.

Методы исследования физиологии высшей нервной деятельности: метод условных рефлексов, полиграфическая регистрация реакций, электроэнцефалография, магнитоэнцефалография, термоэнцефалография, позитронно-эмиссионная томография, функциональная магнитно-резонансная томография, оптическая регистрация активности нейронов, экстраклеточная и внутриклеточная регистрация, электрическое раздражение мозга, экстирпация и функциональное выключение участков мозга, исследования в онтогенезе и филогенезе, клинический метод, метод моделирования. Автоматизация экспериментов с применением компьютера.

Методы измерения порогов. Рабочая характеристика приемника. Ранжирование раздражителей.Принципы переработки информации в нервной системе. Кодирование стимула номером канала. Нейроны-детекторы. Командные нейроны. Модулирующие нейроны. Гностические нейроны. Концептуальная рефлекторная дуга.

Общие принципы работы анализаторов. Структура и функция анализатора. Многоуровневость анализаторных систем. Понятия уровня, нейронного слоя и проводящей части анализатора. Прямые афферентные пути и ассоциативные системы. Параллельные нейронные каналы, их множественность. Иерархический принцип построения анализаторов. Неспецифические влияния ретикулярной формации.

Рецепторы. Рецепторный потенциал. Адаптация. Рецептивное поле нейронов. Латеральное торможение.Глаз мечехвоста как модель изучения механизма и функции латерального торможения. Латеральное торможение в анализаторах. Роль возвратного торможения и афферентного коллатерального торможения в переработке сенсорных сигналов. Обратная афферентация.

Восходящие пути анализатора. Корковый конец анализатора. Слои коры. Колончатая организация коры. Проекционные области коры. Вызванный потенциал мозга. Нисходящие влияния анализаторов. Двигательные компоненты анализаторов.

Зрительный анализатор. Фоторецепторы: палочки и колбочки. Зрительные пигменты. Квантовые механизмы фоторецепции. Ранний и поздний рецепторный потенциал. Строение сетчатки. Свойство биполярных, горизонтальных, амакриновых и ганглиозных клеток. Роль глиальных клеток. Электроретинограмма и ее анализ. Фотопическое и скотопическое зрение. Световая и темновая адаптация. Сдвиг Пуркинье.

Оптическая система глаза. Нормальная и аномальная рефракция. Острота зрения. Зрачковый рефлекс. Аккомодация. Глазодвигательный аппарат глаза. Саккады. Следящие движения. Компенсаторные движения. Вергентные движения. Фиксация. Оптокинетический нистагм. Вестибуляторный нистагм. Электроокулография. Нейронные механизмы движений глаз.

Организация рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки. Концентрические рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки. Ганглиозные клетки, реагирующие на изменение стимула. Рецептивные поля наружного коленчатого тела. Простые, сложные и гиперсложные рецептивные поля нейронов зрительной коры. Ретинотопическая проекция. Слоистое строение зрительной коры. Организация нейронов зрительной коры в микро-, макро- и гиперколонки.

Восприятие формы. Нейроны, избирательные к ориентации элементов изображения. Восприятие движения. Детекторы, селективные к скорости и направлению движения.

Стереоскопическое зрение. Проекции двух сетчаток на наружные коленчатые тела и зрительную кору мозга. Корреспондирующие и диспаратные точки сетчатки. Нейроны, селективные в отношении степени диспаратности. Восприятие удаленности. Нейронные механизмы константности восприятия пространства.

Цветовое зрение. Трехкомпонентная теория цветового зрения. Цветоприемники сетчатки. Оппонентные нейроны. Рецептивные поля цветоизбирательных нейронов. Детекторы цвета. Правила сложения цветов. Сферическая модель цветоразличения. Нарушения цветового зрения.

Слуховой анализатор. Строение наружного, среднего и внутреннего уха. Кортиев орган. Волосковые клетки. Механизм возбуждения волосковых клеток. Микрофонный эффект улитки. Нейроны спирального ганглия. Частотно-пороговые кривые волокон слухового нерва. Характеристическая частота. Функция латерального торможения. Кодирование частоты и интенсивности звуковых сигналов. Тонотопическая проекция. Восходящие и нисходящие пути.

Нейроны кохлеарных ядер. Нейроны внутреннего коленчатого тела. Нейроны слуховой коры. Нейроны, селективные в отношении звуковых комплексов. Нейроны, избирательные в отношении скорости и направления модуляции по частоте и амплитуде. Нейронные механизмы фонематического слуха.

Бинауральный слух. Бинауральная разность фаз и интенсивностей как факторы локализации звука. Бинауральные нейроны верхней оливы. Детекторы направления звука в заднем двухолмии. Детекторы движения источника звука в пространстве. Нейронные механизмы эхолокации летучих мышей.

Вестибулярный анализатор. Строение и функция вестибулярного анализатора. Оттолитовый аппарат. Статоцист как прототип оттолитового прибора. Саккулюс и утрикулюс. Нейронные механизмы кодирования направления вектора силы тяжести. Полукружные каналы. Рецепторы полукружных каналов. Нейроны мозжечка. Нейронные механизмы кодирования ускорений. Нейронные механизмы компенсаторных движений глаз. Нейронные механизмы поддержания позы.

Кожный и двигательный анализатор. Рецепторные образования кожи. Тельца Паччини, Мейснера, диски Меркеля, свободные нервные окончания. Мышечное веретено. Рецептор растяжения рака как модель механорецептора.

Тактильная, температурная, проприоцептивная, вибрационная, болевая чувствительность. Структура соматосенсорного анализатора. Нейронная организация спинного мозга. Соматотопическая проекция. Таламические нейроны соматосенсорной системы. Колончатая организация соматосенсорной коры.

Вкусовой анализатор. Вкусовые рецепторы. Вкусовые луковицы. Вкусовые волокна барабанной струны и языкоглоточного нерва. Нейроны ядра одиночного пучка. Функция нейронов таламуса в детекции вкуса. Реакции нейронов гипоталамуса на вкусовые стимулы. Функция коры. Нейронные механизмы голода и жажды.

Обонятельный анализатор. Обонятельный эпителий. Электроольфактограмма. Обонятельные рецепторы. Обонятельные луковицы. Митральные клетки, кисточковые клетки. Обонятельный тракт. Первичная обонятельная кора. Нейронные механизмы кодирования запахов. Реакции нейронов гипоталамуса. Участие нейронов обонятельной системы в рефлекторном поведении.

Интероцепция. Рецепторы внутренних органов. Барорецепторы.Глюкорецепторы. Осморецепторы. Кора и внутренние органы.

• Адам Д. Восприятие, сознание, память. М.: Мир, 1983. С. 9—76.
• Батуев А.С., Куликов Г.А. Введение в физиологию сенсорных систем. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1983. С. 4—136.
• Наатенен Р. Внимание и функции мозга. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1997. 559 с.
• Основы сенсорной физиологии / Под ред. Р.М.Шмидта. М.: Мир, 1984. 287 с.
• Павлов И.П. Лекции о работе больших полушарий головного мозга.М.: Изд-во АМН СССР, 1952. С.73—98.
• Соколов Е.Н. Физиология высшей нервной деятельности.М.: Изд-во Моск. ун-та, 1974. Ч.1. С. 3—211.
• Физиология сенсорных систем. Л.: Наука, 1971. Ч.1. С. 88—111, 126—149, 246—299; Ч. 2. С. 130—137, 158—191, 299—307.
• Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение. М.: Мир, 1990. 239 с.
• Шеперд Г. Нейробиология: В 2 т. М.: Мир, 1987. Т.1. 368 с.;
  Т.2. 454 с.

Физиология высшей нервной деятельности

Основные этапы формирования взглядов о поведении, функциях нервной системы и мозга. История развития понятия рефлекс: Р. Декарт, Й. Прохазка, И.М. Сеченов, И.П. Павлов. Предмет физиологии высшей нервной деятельности. Эволюционный подход к исследованию высшей нервной деятельности: взгляды Ч.Дарвина, И.П.Павлова, Л.А.Орбели. Физиология высшей нервной деятельности как составная часть нейронауки. Методы исследования физиологии высшей нервной деятельности.

Поведение, научение и память. Функциональная пластичность нервной ткани. Определение пластичности. Механизмы пластичности. Роль генома в пластических изменениях нервной ткани.

Рефлекторная основа поведения. Классификация врожденных форм поведения. Таксисы, безусловные рефлексы, инстинктивные формы поведения. Изменчивость врожденного поведения. Пластичность врожденного поведения. Ориентировочный рефлекс, его структура и нейронные механизмы. Нервная модель стимула. Угасание реакций. Гиппокамп и ориентировочный рефлекс. Физиологические механизмы внимания. Ориентировочно-исследовательская деятельность.

Научение. Классификация форм научения. Неассоциативные формы научения. Привыкание, его механизмы. Сенситизация, ее механизмы. Двухпроцессная теория привыкания. Посттетаническая потенциация.

Ассоциативное научение. Первая сигнальная система. Классический условный рефлекс. Виды классических условных рефлексов: пищевые, оборонительные, двигательные, вегетативные. Инструментальные условные рефлексы. Стадии генерализации и специализации условных рефлексов. Экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные условные рефлексы. Правила образования условных рефлексов. Торможение условных рефлексов. Виды торможения. Механизмы внутреннего торможения. Сложные формы научения.Условные рефлексы на комплексные раздражители, на время, цепные, порядковые, подражательные и экстраполяционные. Импринтинг, его механизмы. Латентное научение. Психонервная деятельность.

Механизмы образования временной связи. Доминантный очаг. Нейрофизиологические механизмы доминанты. Дистантная синхронизация биопотенциалов головного мозга. Фазическая и тоническая активность мозга при выработке временной связи. Нейронные механизмы замыкания временных связей. Синапс Хебба. Роль постсинаптических рецепторов и экспрессии генов в замыкании временной связи.

Механизмы памяти. Виды памяти. Электрофизиологические корреляты памяти. Процессная негативность. Префронтальная кора и память. Гиппокамп и память. Молекулярные основы памяти.

Функциональные состояния, потребности, мотивации и эмоции. Функциональные состояния и модулирующие системы мозга. Нейрофизиологические механизмы функциональных состояний. Физиологические индикаторы функциональных состояний. Функциональное состояние и поведение. Уровни бодрствования. Сон. Структура состояния сна. Нейрофизиологические механизмы различных фаз сна. Теории сна. Сновидения. Условнорефлекторная деятельность во время сна. Патологические формы сна. Гипноз и его механизмы.

Потребности, мотивации и эмоции. Классификация потребностей. Роль критических периодов в формировании потребностей. Виды мотиваций. Мотивация как доминанта. ЭЭГ-корреляты мотивационных состояний. Нейроанатомия и нейрохимия мотиваций. Происхождение эмоций. Потребности и эмоции. Информационная теория эмоций. Мотивации и эмоции. Выражение эмоций. Нейроанатомия и нейрохимия эмоций. Эмоциональный анализатор. Семантическое эмоциональное пространство.

Интегративная деятельность мозга. Уровни интегративной деятельности (Ч. Шеррингтон). Концептуальная рефлекторная дуга (Е.Н.Соколов). Структура поведенческого акта — функциональная система П.К.Анохина. Механизмы управления движением: принцип сенсорных коррекций, принцип прямого программного управления движением. Спинальные генераторы локомоций. Центральные моторные программы. Принцип обратной связи в деятельности мозга. Механизмы непроизвольных и произвольных движений.

Высшие психические функции: речь и сознание. Вторая сигнальная система. Нейросемантический код. Речевые функции полушарий мозга. Развитие речи у ребенка. Нейронные механизмы восприятия и генерации речи. Взаимодействие первой и второй сигнальных систем. Метод позитронно-эмиссионной томографии и магнитного резонанса в исследовании речевых функций мозга. Определение сознания. Прожекторная теория сознания.

Индивидуальные различия высшей нервной деятельности. Теории индивидуальности. Общие типы высшей нервной деятельности (И.П.Павлов). Свойства нервной системы и индивидуальные различия. Генотип и фенотип в проявлениях высшей нервной деятельности человека. Темперамент в структуре индивидуальности. Биохимические переменные в исследованиях индивидуальных различий.

Основная

• Батуев А.С. Высшая нервная деятельность. М.: Высш. шк., 1991. 396 с.
• Данилова Н.Н., Крылова А.Л. Физиология высшей нервной деятельности. М.: Учебная лит-ра, 1997. 431 с.
• Данилова Н.Н. Психофизиологическая диагностика функциональных состояний. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1992. 191 с.
• Павлов И.П. Лекции о работе больших полушарий головного мозга. М.: Изд-во АМН СССР, 1952. 285 с.
• Симонов П.В. Мотивированный мозг. М.: Наука, 1987. 265 с.
• Хорн Г. Память, импринтинг и мозг. М.: Мир, 1988. 344 с.
• Шеперд Г. Нейробиология: В 2 т. М.: Мир, 1987. Т.1. 454 с; Т.2. 368 с.

Дополнительная

• Адам Д. Восприятие, сознание, память. М.: Мир, 1981. С. 5—126.
• Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М.: Медицина, 1968. С. 289—349, 381—405.
• Воронин Л.Г. Физиология высшей нервной деятельности. М.: Высш. шк., 1979. С. 3—210.
• Дарвин Ч. Выражение эмоций у человека и животных. Соч. М.: Изд-во АМН СССР, 1953. Т. 5.
• Шульговский В.В. Физиология целенаправленного поведения млекопитающих. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1993.
• Эделмен Дж., Маунткасл В. Разумный мозг. М.: Мир, 1981.
  С. 5—126.

Программу составили
Е.Н.Соколов, доктор биологических наук;
Л.К.Хлудова, кандидат психологических наук

Факультет психологии Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова
125009, Москва, ул. Моховая, д. 11, стр. 9. Схема проезда. Телефонный справочник.

Дизайн и поддержка сайта 1997-2020: Станислав Козловский