Фоновая активность нервного центра это

Рассматриваемые ниже свойства нервных центров объясняются некоторыми особенностями распространения возбуждения в ЦНС, особыми свойствами химических синапсов и свойствами мембран нервных клеток. Основными свойствами нервных центров являются следующие.

А. Фоновая активность нервных центров (тонус) объясняется следующим:

• спонтанной активностью нейронов ЦНС;

• гуморальным влиянием циркулирующих в крови биологически активных веществ (метаболиты, гормоны, медиаторы и др.), влияющих на возбудимость нейронов;

• афферентной импульсацией от различных рефлексогенных зон;

• суммацией миниатюрных потенциалов, возникающих в результате спонтанного выделения квантов медиатора из аксонов, образующих синапсы на нейронах;

• циркуляцией возбуждения вЦНС.

Значение фоновой активности нервных центров заключается в обеспечении некоторого исходного уровня деятельного состояния центра и эффекторов. Этот уровень может возрастать или снижаться в зависимости от колебаний суммарной активности нейронов нервного центра-регулятора.

Б. Трансформация ритма возбуждения - это изменение числа импульсов, возникающих в нейронах центра на выходе, относительно числа импульсов, поступающих на вход данного центра.

Трансформация ритма возбуждения возможна как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения. Увеличению числа импульсов, возникающих в центре в ответ на афферентную импульсацию, способствуют иррадиация процесса возбуждения (см. раздел 4.6) и последействие. Уменьшение числа импульсов в нервном центре объясняется снижением его возбудимости за счет процессов пре- и постсинаптического торможения, а также избыточным потоком афферентных импульсов. При большом потоке афферентных влияний, когда уже все нейроны центра или нейронного пула возбуждены, дальнейшее увеличение афферентных входов не увеличивает число возбужденных нейронов.

В. Инерционность - сравнительно медленное возникновение возбуждения всего комплекса нейронов центра при поступлении к нему импульсов и медленное исчезновение возбуждения нейронов центра после прекращения входной импульсации. Инерционность центров связана с суммацией возбуждения и последействием.

I. Явление суммации возбуждения в ЦНС открыл И.М.Сеченов (1868) в опыте на лягушке: раздражение конечности лягушки слабыми редкими импульсами не вызывает реакции, а более частые раздражения такими же слабыми импульсами сопровождается ответной реакцией - лягушка совершает прыжок. Различают временную (последовательную) сулилацию и пространственную суммацию (рис. 4.6).

Временна́я суммация. На рис. 4.6 слева показана схема для экспериментального тестирования эффектов, вызываемых в нейроне ритмической стимуляцией аксона. Запись вверху позволяет видеть, что если ВПСП быстро следуют друг за другом, то они суммируются благодаря своему относительно медленному временному ходу (несколько миллисекунд), достигая в конце концов порогового уровня. Временная суммация обусловлена тем, что ВПСП от предыдущего импульса еще продолжается, когда приходит следующий импульс. Поэтому данный вид суммации называют также последовательной суммацией. Она играет важную физиологическую роль, потому что многие нейронные процессы имеют ритмический характер и, таким образом, могут суммироваться, давая начало надпороговому возбуждению в нейронных объединениях нервных центров.

Пространственная суммация (см. рис. 4.6, б). Раздельная стимуляция каждого из двух аксонов вызывает подпороговый ВПСП, тогда как при одновременной стимуляции обоих аксонов возникает ПД, что не может быть обеспечено одиночным ВПСП. Пространственная суммация связана с такой особенностью распространения возбуждения, как конвергенция.

2. Последействие - это продолжение возбуждения нервного центра после прекращения поступления к нему импульсов по афферентным нервным путям. Причинами последействия являются:

• длительное существование ВПСП, если ВПСП полисинаптический и высокоамплитудный; в этом случае при одном ВПСП возникает несколько ПД;

• многократные появления следовой деполяризации, что свойственно нейронам ЦНС; если следовая деполяризация достигает Екр, то возникает ПД;

• циркуляция возбуждения по замкнутым нейронным цепям (см. раздел 4.6).

Первые две причины действуют недолго - десятки или сотни миллисекунд, третья причина - циркуляция возбуждения - может продолжаться минуты и даже часы. Таким образом, особенность распространения возбуждения (его циркуляция) обеспечивает другое явление вЦНС- последействие. Последнее играет важнейшую роль в процессах обучения - кратковременной памяти.

Г. Большая чувствительность ЦНС к изменениям внутренней среды: например, к изменению содержания глюкозы в крови, газового состава крови, температуры, к вводимым с лечебной целью различным фармакологическим препаратам. В первую очередь реагируют синапсы нейронов. Особенно чувствительны нейроны ЦНС к недостатку глюкозы и кислорода. При снижении содержания глюкозы в 2 раза ниже нормы могут возникнуть судороги. Тяжелые последствия для ЦНС вызывает недостаток кислорода в крови. Прекращение кровотока всего на 10 с приводит к очевидным нарушениям функций мозга: человек теряет сознание. Если кровоток прекращается на 8-12 мин, то возникают необратимые нарушения деятельности мозга; погибают многие нейроны, в первую очередь корковые, что ведет к тяжелым последствиям.

Д. Утомляемость нервных центров продемонстрировал Н.Е.Введенский в опыте на препарате лягушки при многократном рефлекторном вызове сокращения икроножной мышцы с помощью раздражения большеберцового (п. tibialis) и малоберцового (п. peroneus) нервов. В этом случае ритмическое раздражение одного нерва вызывает ритмическое сокращение мышцы, приводящее к ослаблению силы ее сокращения вплоть до полного отсутствия сокращения. Переключение раздражения на другой нерв сразу же вызывает сокращение той же мышцы, что свидетельствует о локализации утомления не в мышце, а в центральной части рефлекторной дуги (рис. 4.7).

При этом развиваетсяпостсинаптическая депрессия (привыкание, габитуация) - ослабление реакции центра на раздражения (афферентные импульсы), выражающееся в снижении постсинаптических потенциалов во время длительного раздражения или после него. Это ослабление объясняется расходованием медиатора, накоплением метаболитов, закислением среды при длительном проведении возбуждения по одним и тем же нейронным цепям.

Е. Пластичность нервных центров - способность нервных элементов к перестройке функциональных свойств. Основные проявления этого свойства следующие: посттетаническая потенциация и депрессия, доминанта, образование временных связей, а в патологических случаях - частичная компенсация нарушенных функций.

1. Посттетаническая потенциация (синаптическое облегчение) - это улучшение проведения в синапсах после короткого раздражения афферентных путей. Кратковременная активация увеличивает амплитуду постсинаптических потенциалов. Облегчение наблюдается и во время раздражения (вначале); в этом случае феномен называют тетанической потенциацией. Степень выраженности облегчения возрастает с увеличением частоты импульсов; облегчение максимально, когда импульсы поступают с интервалом в несколько миллисекунд.

Рис. 4.7. Схема опыта Н.Е.Введенского, иллюстрирующего локализацию утомления в рефлекторной дуге.

Суммация возбуждения в ЦНС. Это явление было открыто русским физиологом И.М. Сеченовым в 1868г. в опыте на лягушке. Раздражение конечности лягушки слабыми редкими импульсами не вызывало реакцию, а более частые раздражения такими же слабыми импульсами сопровождались ответной реакцией – лягушка совершала прыжок. Различают временную (последовательную) и пространственную суммацию.

Временная суммация обусловлена тем, что ВПСП от предыдущего импульса еще продолжается, когда приходит следующий импульс. Поэтому данный вид суммации называют также последовательной суммацией, которая играет важную физиологическую роль, потому что многие нейронные процессы имеют ритмический характер и, таким образом, могут суммироваться, давая начало надпороговому возбуждению в нейронных объединениях нервных центров.

Пространственная суммация. Раздельная стимуляция каждого из двух аксонов вызывает подпороговый ВПСП, тогда как при одновременной стимуляции обоих аксонов возникает ПД – процесс, который не может быть обеспечен одиночным ВПСП. Пространственная суммация связана с такой особенностью распространения возбуждения, как конвергенция. Последствие – продолжение возбуждения нервного центра после прекращения поступления к нему импульсов по афферентным нервным путям. Последствие вызывает ряд причин:

а) длительное существование ВПСП (полисинаптического или высокоамплитудного), когда при одном ВПСП возникает несколько ПД;

б) многократные появления следовой деполяризации, что свойственно нейронам ЦНС;

в) циркуляция возбуждения по замкнутым нейронным цепям.

Последствие играет важнейшую роль в процессах обучения (кратковременная память).

Фоновая активность нервных центров (тонус)объясняется:

а) спонтанной активностью нейронов ЦНС;

б) гуморальными влияниями биологически активных веществ (метаболитов, гормонов, медиаторов и т.д.), циркулирующих в крови и влияющих на возбудимость нейронов;

в) афферентной импульсацией от различных рефлексогенных зон;

г) суммацией миниатюрных потенциалов, возникающих в результате спонтанного выделения квантов медиатора из аксонов, образующих синапсы на нейронах;

д) циркуляцией возбуждения в ЦНС.

Значение фоновой активности нервных центров заключается в обеспечении некоторого исходного уровня деятельного состояния центра и эффекторов.

Трансформация ритма возбуждения– это изменение числа импульсов, возникающих в нейронах центра на выходе относительно числа импульсов, поступающих на вход данного центра. Трансформация ритма возбуждения возможна как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения, поскольку для возбуждения нейрона нужен поток афферентных импульсов.

Большая чувствительность ЦНС к изменениям внутренней среды, например к изменению содержания глюкозы в крови, газового состава крови, температуры, к вводимым с лечебной целью различным фармакологическим препаратам. В первую очередь реагируют синапсы нейронов. Особенно чувствительны нейроны ЦНС к недостатку глюкозы и кислорода. При снижении содержания глюкозы в 2 раза ниже нормы могут возникнуть судороги. К тяжелым последствиям для ЦНС приводит недостаток кислорода в крови. Прекращение кровотока всего лишь на 10с вызывает очевидные нарушения функций мозга, человек теряет сознание, а прекращение кровотока на 8-12 мин вызывает необратимые нарушения деятельности мозга, т.е. погибают многие нейроны, в первую очередь корковые, что ведет к тяжелым последствиям.

Пластичность нервных центровспособность нервных элементов к перестройке функциональных свойств:

Синаптическое облегчение (потенциация) – улучшение проведения в синапсах после короткого раздражения афферентных путей. Длительность синаптической потенциации зависит от свойств синапса и характера раздражения: после одиночных стимулов она выражена слабо, после раздражающей серии облегчение в ЦНС может продолжаться от нескольких минут до нескольких часов. Главной причиной возникновения синаптического облегчения является накопление Са 2+ в пресинаптических окончаниях, поскольку Са 2+ , входящий в нервное окончание во время ПД, накапливается там, т.к. ионная помпа не успевает выводить его. Кроме того, при частом использовании синапсов ускоряется синтез рецепторов и медиатора, а также мобилизация пузырьков, однако при редком использовании синапсов синтез медиаторов уменьшается.

Значение синаптического облегчения заключается в том, что оно создает предпосылки для улучшения процессов переработки информации на нейронах нервных центров, что крайне важно, например, выработки двигательных навыков и условных рефлексов. Повторное возникновение явление облегчения в нервном центре может вызвать переход центра из обычного состояния в доминантное.

Образование временных связей, обеспечивающих формирование условных рефлексов, чему способствует синаптическое облегчение и доминантное состояния двух центров. Например, сочетание звука колокольчика с подачей мясного корма вызывает у экспериментальной собаки слюноотделение. После повторения этого воздействия звучание только колокольчика вызывает такое же слюноотделение, как и мясо. В основе механизма выработки условного рефлекса лежит явление доминанты.

Доминанта – стойкий господствующий очаг возбуждения в ЦНС, подчиняющий себе в данный момент функции других нервных центров. Явление доминанты открыл А.А. Ухтомский в 1923г. Если раздражать корковую двигательную зону на фоне избыточного повышения возбудимости другого нервного центра, то сгибания конечности может не произойти. Вместо сгибания конечности раздражения двигательной зоны может вызвать реакцию тех эффекторов, деятельность которых контролируется господствующим, т.е. доминирующим, в данный момент в ЦНС нервным центром. Доминантный очаг возбуждения обладает рядом особых свойств, главными из которых является инерционность, стойкость, повышенная возбудимость, способность притягивать к себе иррадиирующие по ЦНС возбуждения и оказывать угнетающее влияние на центры-конкуренты и другие нервные центры.

Значение доминантного очага возбуждения в ЦНС заключается в том, что на его базе формируется конкретная приспособительная деятельность, в том числе и условно-рефлекторная, ориентированная на достижение полезных результатов, необходимых для устранения причин, поддерживающих тот или иной нервный центр в доминантном состоянии.

Синаптическая депрессия (утомление центра) развивается при длительной посылке импульсов к центру. Утомляемость нервных центров продемонстрировал Н.Е. Введенский в опыте над лягушкой. В этом случае ритмическое раздражение одного нерва вызывает ритмические сокращения мышцы, приводящие к ослаблению силы ее сокращения вплоть до полного отсутствия сокращения. Переключение на раздражения на другой нерв сразу же вызывает сокращение той же мышцы, что свидетельствует о локализации утомления не в мышце, а в центральной части рефлекторной дуги. Синаптическая депрессия (утомляемость синапсов) при длительной активации центра выражается в снижении числа постсинаптических потенциалов. Это обусловлено расходованием медиатора, накоплением метаболитов, в частности закислением среды при длительном проведении возбуждения по одним и тем же нейронным центрам.

Компенсация нарушенных функций после повреждения того или иного центра – также результат проявления пластичности ЦНС. Отмечалось, что парализованные конечности у больных постепенно начинает вовлекаться в двигательную активность, при этом нормализуется тонус ее мышц. Нарушенная двигательная функция частично, а иногда полностью восстанавливается за счет большей активности сохранившихся нейронов и вовлечении в эту функцию других (рассеянных) нейронов с подобными функциями в коре большого мозга. Этому способствуют регулярные пассивные и активные движения.

Нервный центр – комплекс нервных элементов, обеспечивающих осуществление определённого рефлекса или более сложного поведенческого акта.

Св-ва нервных центром связаны с некоторыми особенностями распространения возбуждения в ЦНС, особыми св-вами хим. синапсов и св-вами мембран нервных клеток.

1) Явление суммации возбуждения в ЦНС. Её значение заключается в том, что нервные центры отвечают лишь на существенные для организма раздражители. Различают временнУю (последовательную) и пространственную суммацию.

2) Последействие – это продолжение возбуждения нервного центра после прекращения поступления к нему импульсов по афф. нервным путям, главной причиной которого явл. циркуляция возбуждения по замкнутым нейронным цепям. Таким образом, особенность распространения возбуждения (его циркуляция) обеспечивает другое явление в ЦНС – последействие (важная роль в процессах обучения).

3) Фоновая активность нервных центров (тонус) объясняется:

· спонтанной активнотью нейронов ЦНС

· гуморальными влияниями БАВ (метаболиты, гормоны, медиаторы)

· афферентной импульсацией от различ. рефлексогенных зон

· суммацией миниатюрных потенциалов, возникающих в результате спонтанного выделения квантов медиатора из аксонов, образующих синапсы на нейронах

· циркуляцией возбуждения в ЦНС

4) Трансформация ритма возбуждения – это изменение числа импульсов, выходящих из данного центра. Трансформация ритма возбуждения возможна как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения. Увеличению числа импульсов, возникающих в центре в ответ на афферентную импульсацию, способствуют дивергенция процесса возбуждения и последействие. Уменьшение числа импульсов в нервном центре объясняется снижением его возбудимости за счёт процессов пре- и постсинапт. торможения, а также избыточным потоком афф. импульсов.

5) Высокая чувствительность ЦНС к изменениям внутренней среды – это чувствительность, нпр., к изменению содержания глюкозы в крови, газового состава в крови, t…

6) Пластичность нервных центров связана со способностью нервных элементов к перестройке функциональных св-в. Основные проявления:

· Синаптическая потенциация – улучшение проведения в синапсах после кратковременной их активации, которая ведёт к увеличению амплитуды постсинаптических потенциалов.

Кратковременная син. потенциация после одиночных стимулов выражена слабо, после раздражающей серии потенциации в ЦНС длится дольше. Одной из причин возникновения кратковременной синапт. потенциации явл. накопление Са2+ в пресинапт. окончаниях, поскольку Са2+ входит в нервное окончание во время ПД и накапливается там, т.к. ионная помпа не успевает выводить его обратно. Сотвественно кол-во медиатора, высвобождающегося при возникновении каждого импульса в неврном оночании, увел., в связи с чем возрастает ВПСП.

Долговременная потенциация – это быстро развивающееся устойчивое (до 10-15 ч) повышение возбудимости постсинапт. нейрона при высокочастотных повторных или кратковременных сильных активациях пресинапт. нейрона. Она связана с внутриклет. повышением конц. ионов Са2+, вызванной активацией постсинапт. NMDA-рецепторов глутаматом.

За-е синапт. потенциации: она создаёт препосылки улучшения процессов переработки инфо. в нейронах нервных центров, что важно, нпр., в обучении.

Зн-е: на его базе форм. конкретная приспособительная деятельность, ориентированная на достижение полезных результатов, необходимых для устранения причин, поддерживающих тот или иной нервный центр в доминантном состоянии.

· Биохим. процессы и структурные преобразования в нейронах, обеспечивающие хранение информации.

· Синаптическая депрессия – ухудшение проводимости вплоть до полной блокады проведения возбуждения при длительном функционировании синапсов.

· Компенсация нарушенных функций после повреждения того или иного центра.

Папиллярные узоры пальцев рук - маркер спортивных способностей: дерматоглифические признаки формируются на 3-5 месяце беременности, не изменяются в течение жизни.

Общие условия выбора системы дренажа: Система дренажа выбирается в зависимости от характера защищаемого.

Поперечные профили набережных и береговой полосы: На городских территориях берегоукрепление проектируют с учетом технических и экономических требований, но особое значение придают эстетическим.

Лекция 7. Физиология нервных центров. Рефлекторный принцип функционирования ЦНС

Рефлекторный принцип функционирования ЦНС. Рефлекс – стереотипная приспособительная реакция

Рефлексможно определить как закономерную целостную стереотипную реакцию организма на изменения внешней среды или внутреннего состояния, которая осуществляется при обязательном участии центральной нервной системы.

Рефлекс осуществляется через рефлекторную дугу.

Рефлекторная дуга или рефлекторный путь представляет собой совокупность образований, необходимых для осуществления рефлекса. В неё входит цепь соединённых посредством синапсов нейронов, которая передаёт нервные импульсы от возбуждённых стимулом чувствительных окончаний к мышцам или секреторным железам. В рефлекторной дуге выделяют следующие компоненты:

1. Рецепторы – высокоспециализированные образования, способные воспринять энергию раздражителя и трансформировать её в нервные импульсы. Все рецепторы можно подразделить на внешние или экстерорецепторы (зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, осязательные) и внутренние или интерорецепторы (рецепторы внутренних органов), среди которых полезно выделить проприоцепторы, находящиеся в мышцах, сухожилиях и суставных сумках.

Область, занимаемая рецепторами, которые принадлежат одному афферентному нерву (нейрону) называется рецептивным полем этого нерва (нейрона). Действие порогового раздражителя на рецептивное поле приводит к возникновению специализированного рефлекса.

2. Сенсорные (афферентные, центростремительные) нейроны, проводящие нервные импульсы от своих дендритов в центральную нервную систему. В спинной мозг сенсорные волокна входят в составе задних корешков.

3. Интернейроны (вставочные, контактные) находятся в ЦНС, получают информацию от сенсорных нейронов, перерабатывают её и передают эфферентным нейронам. В спинном мозгу тела вставочных нейронов находятся преимущественно в задних рогах и промежуточной области.

4. Эфферентные (центробежные) нейроны получают информацию от интернейронов (в исключительных случаях от сенсорных нейронов) и передают рабочим органам. Тела эфферентных нейронов расположены в центральной нервной системе, а их аксоны выходят из спинного мозга в составе передних корешков и относятся уже к периферической нервной системе: они направляются либо к мышцам, либо к внешнесекреторным железам. Управляющие скелетными мышцами двигательные нейроны спинного мозга (мотонейроны) находятся в передних рогах, а вегетативные нейроны – в боковых рогах. Для обеспечения соматических рефлексов достаточно одного эфферентного нейрона, а для осуществления вегетативных рефлексов необходимо два: один из них располагается в центральной нервной системе, а тело другого находится в вегетативном ганглии (в симпатике – близко от позвоночного столба, в парасимпатике – возле самых внутренних органов).

5. Рабочие органы или эффекторы представляют собой либо мышцы, либо железы, поэтому рефлекторные ответы в конечном счёте сводятся или к мышечным сокращениям (скелетных мышц, гладких мышц сосудов и внутренних органов, сердечной мышцы), или к выделению секретов желёз (пищеварительных, потовых, бронхиальных, но не желёз внутренней секреции).

В соответствии с принципами биокибернетики к классическим компонентам рефлекса (стимул Þ нервный центр Þ ответ) следует добавить обратную связь, т.е. механизм предоставления информации о том, удалось или нет с помощью рефлекторной реакции приспособиться к изменениям среды и насколько эффективным оказалось приспособление:

Рецепторы Ü Обратная Ü Эффектор

Стимул Ý Результат

Понятие нервного центра

Нервный центр –совокупность нервных образований разных уровней ЦНС, согласованная деятельность которых осуществляет регуляцию отдельной функции организма. Для нервного центра характерна динамическая организация, т.е. это функциональное объединение. Их изучение началось с работ Н.Е. Введенского, Ч. Шеррингтона, А.А. Ухтомского.

Представление о нервных центрах зародилось в рамках рефлекторной теории. Под нервным центром в рефлекторной теории понимают функциональное объединение интернейронов, участвующих в осуществлении рефлекторного акта. Несмотря на то, что нервные центры тех или иных рефлексов находятся в определённых структурах мозга (например, в спинном, продолговатом, среднем и т.д.) их принято считать функциональными, а не анатомическими объединениями нейронов: многие интернейроны способны участвовать в замыкании не одной, а нескольких рефлекторных дуг, т.е. они могут поочерёдно входить в состав то одного, то другого центра.

Свойства нервных центров на микроуровне связаны с:

а) особенностями распространения возбуждения в ЦНС,

б) свойствами химических синапсов,

в) свойствами клеточных мембран.

Свойства нервных центров (макроуровень)

1. Инерционность. Медленное возникновение возбуждения всего комплекса нейронов центра и медленное его исчезновение после прекращения входной импульсации.

- Явление суммации возбуждения в ЦНС (пространственная и временная)

- Последействие (способность нервного центра оставаться возбужденным после прекращения входной импульсации). Причины:

а) циркуляция импульса по нейронным цепям,

б) наличие такого долгого и высокоамплитудного ВПСП, что один этот ВПСП вызывает несколько ПД,

в) многократное возникновение следовой деполяризации (угасающий маятник) и при достижении критического уровня вновь возникновение ПД без внешней стимуляции.

2. Фоновая активность нервных центров – тонус.

а) спонтанная (самопроизвольная) активность нейронов ЦНС,

б) гуморальные влияния биологически активных веществ (гормоны, медиаторы),

в) афферентная импульсация от различных рефлексогенных зон (рецептивных полей на коже и т.д.),

г) суммация миниатюрных потенциалов из-за спонтанного выделения квантов медиаторов из пресинаптического окончания,

д) циркуляция возбуждения в ЦНС.

Значение: обеспечение исходного уровня активности нервных центров и эффекторов еще до начала работы центра.

3. Трансформация ритма возбуждения – изменения числа импульсов при выходе из нервного центра в сравнении с частотой входной импульсации.

а)уменьшение частоты импульсации: из-за пре- и постсинаптического торможения, из-за избыточной афферентной импульсации, когда все нейроны центра и так уже возбуждены.

б) увеличение частоты импульсации: из-за иррадиации возбуждения в ЦНС и последействия.

4. Большая чувствительность нервных центров к изменениям внутренней среды.

Например, количество глюкозы, газовый состав крови, температура, фармакологические препараты, вводимые с лечебной целью. В первую очередь реагируют синапсы. Особо чувствительны нейроны ЦНС к недостатку глюкозы и кислорода. Так, снижение уровня глюкозы на 50 % вызывает судороги, 10 секунд нет кровотока – потеря сознания, 8-12 минут – необратимые изменения в мозге (особенно в коре).

5. Пластичность нервных центров. Способность нервных элементов к перестройке функциональных свойств.

а) синаптическое облегчение (посттетаническая потенциация), т.е. улучшение проведения через синапс при раздражении афферентных путей. Связано с тем, что в пресинаптических окончаниях накапливается кальций(кальциевый насос не успевает его выбрасывать в межклеточное пространство), значит выделяется больше медиатора и больше амплитуда ВПСП. При частом использовании синапса ускоряется синтез рецепторов и медиатора.

Значение: улучшаются в нервном центре процессы переработки информации. Это приводит, например, к облегчению выработки двигательных навыков. Повторное возникновение облегчения проведения возбуждения в нервном центре может привести к переходу его из обычного в доминантное состояние.

б) Образование временных связей – основы условных рефлексов, чему способствует синаптическое облегчение и доминантное состояние 2-х центров. Пример: сочетание звука колокольчика и дачи мяса собаке сопровождается слюноотделением.

в) Доминанта. Стойкий господствующий очаг возбуждения в ЦНС, подчиняющий себе функции других нервных центров.

В качестве наиболее наглядных примеров доминанты физиологи обычно указывают на такие акты, сложные рефлексы, которые от начала до завершения требуют известного промежутка времени. Таковы дефекация, мочеиспускание, еда, родовой акт, половой акт. Пока совершается такой цепной рефлекс, животное как бы приковано им, оно слабо реагирует или вовсе не реагирует обычными рефлексами на изменения внешней обстановки. А. А. Ухтомский любил повторять, что он впервые обнаружил явление, позже названное доминантой, когда приготовленная для лекционной демонстрации кошка на раздражение двигательных центров вместо ожидаемого двигательного рефлекса ответила рефлексом дефекации. То же самое установил он на акте глотания. Раздражения, которые по своей природе должны были бы вызывать строго определенный рефлекс, лишь усиливают протекающий в это время или подготовленный совсем иной рефлекс, тогда как нормально вызываемый ими рефлекс даже вовсе не возникает.

Согласно учению А.А.Ухтомского, доминантный очаг – это физиологическое (функциональное) объединение сразу нескольких структур на разных этажах ЦНС, в разных ее участках, но с первичным фокусом возбужденияв одном из отделов.

Доминанта есть об­щий принцип работы ЦНС, и она определяет освобождение орга­низма от побочной деятельности во имя достижения наиболее важных для организма целей.

По теории В.С. Русинова условный рефлекс сначала становится доминантой, а затем – условным рефлексом. Если с помощью пря­мой стимуляции создать очаг возбуждения в том участке коры, где расположены центры управления движением одной конечности животного, то движение этой ко­нечности можно вызвать воздействием различных световых, звуковых раздражителей, на которые у животного нет условного рефлекса. При этом двига­тельная реакция других конечностей не запускается.

Способы образования доминанты в организме: Доминантное состояние нервного центра можно вызвать многократной посылкой афферентных импульсов к какому-то центру, либо же влияя на этот центр гуморально (гормонально, что и происходит у самца лягушки весной), либо за счет изменений в обмене веществ (недостаток воды – доминанта центра жажды – поисковое поведение по удовлетворению этой потребности).

г) утомление центра (синаптическая депрессия) развивается при длительной посылке импульсов к центру. Утомляемость нервных центров продемонстрировал Н.Е.Введенский в опыте на препа­рате лягушки при многократном рефлекторном вызове сокраще­ния икроножной мышцы с помощью раздражения n. tibialis и n. peroneus. В этом случае ритмическое раздражение одного нерва вызывает ритмические сокращения мышцы, приводящие к ос­лаблению силы ее сокращения вплоть до полного отсутствия со­кращения. Переключение раздражения на другой нерв сразу же вызывает сокращение той же мышцы, что свидетельствует о ло­кализации утомления не в мышце, а в центральной части рефлек­торной дуги.

д) Компенсация нарушенных функций после повреждения нервного центра.

Пример: со временем у больных после инсульта восстанавливаются движения, речь. Функции восстанавливаются за счет большей активности сохранившихся нейронов и вовлечения в эту функцию рассеянных нейронов с подобными функциями в коре больших полушарий. Но только при тренировке!

Дата добавления: 2018-04-05 ; просмотров: 173 ;