Ганглионарный слой нервного волокна

Лекция 10

Автономная (вегетативная) нервная система составляет ту часть нервной системы, которая регулирует висцеральные функции организма. К ним относятся кровообращение, дыхание, пищеварение, обмен веществ, выделение, деятельность эндокринных желез, то есть обеспечение трофических функций организма и поддержание состава внутренней среды (гомеостаз).

Закладка периферических вегетативных нейронов происходит на третьей неделе внутриутробного развития из клеток ганглионарной пластинки. Вследствие особенностей эмбриональной закладки и последующего развития периферические вегетативные нейроны диффузно распределяются по всему телу, концентрируясь в вегетативных узлах и нервных сплетениях.

Вегетативные ядра в спинном и головном мозге образуются из клеток межуточной зоны, расположенной между базальной и крыльной пластинками нервной трубки, также на третьей неделе внутриутробного развития.

В автономной нервной системе различают центральный и периферический отделы. К центральному отделу относятся вегетативные ядра, расположенные в спинном и головном мозге, к периферическому - вегетативные узлы (ганглии), вегетативные нервы, висцеральные сплетения (расположены вокруг артерий и около органов) и внутриорганные сплетения (расположены в стенках органов).

Вставочные вегетативные нейроны, которые расположены в вегетативных ядрах, называютсяпреганглионарными (предузловыми) нейронами. Эфферентные нейроны, которые расположены в вегетативных ганглиях, называются ганглионарными нейронами. Отростки ганглионарных нейронов называются постганглионарными нервными волокнами.

Вегетативная нервная система характеризуется следующими особенностями:

1. Расселенностью вегетативных нейронов за пределами ЦНС по всему телу.

2. Скоплением вегетативных нейронов в составе периферической нервной системы в
виде многочисленных ганглиев, образующих периферические нервные центры, из
которых непосредственно осуществляется эфферентная иннервация органов.

3. Очаговостью локализации вегетативных ядер в ЦНС. Различают следующие
очаги скопления вегетативных ядер в спинном и головном мозге:
мезэнцефалический, из которого нервные волокна выходят в составе
глазодвигательного нерва (III пара); бульбарный , из которого вегетативные

волокна выходят в составе лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов (соответственно VII, IX и X пары); тораколюмбальный, объединяющий ядра боковых рогов спинного мозга (Th I-XII, L I- II), из которых вегетативные нервные волокна выходят в составе соответствующих спинномозговых нервов; крестцовый, из которого вегетативные нервные волокна выходят в составе передних корешков крестцовых спинномозговых нервов (S II-IV).

4. Двухнейронностью эфферентного нервного пути от вегетативных ядер в ЦНС к
иннервируемому органу. Аксоны вегетативных нейронов, расположенных в
ядрах спинного мозга и ствола головного мозга, продолжаются до
соответствующих периферических вегетативных ганглиев, где происходит
переключение возбуждения на эфферентные нейроны, расположенные в этих
узлах. Таким образом, вегетативный узел представляет собой нервный центр, в
котором обрабатывается поступающая в него информация. Наиболее
характерной особенностью ганглионарных центров является эффект
"мультипликации", обусловленный тем, что возбуждение с одного
преганглионарного нейрона, расположенного в ЦНС, может передаваться сразу
на 30-50 периферических (ганглионарных) нейронов.

5. Образованием за пределами ЦНC местных рефлекторных дуг, состоящих из
сенсорного и моторного нейронов, которые расположены во внутриорганных
(интрамуральных) сплетениях.

Постганглионарные нервные волокна, являющиеся аксонами ганглионарных нейронов, не имеют миелиновой оболочки, поэтому для них характерно медленное проведение импульсов (от 0,3 до 10 м!с), а также возможна иррадиация нервного возбуждения на соседние нервные волокна.

Преганглионарные нервные волокна, которые являются отростками преганглионарных нейронов, расположенных в ядрах ЦНС, имеют миелиновые покрытие.

Ганглии, в зависимости от местоположения, делятся на:

1. паравертебральные – лежащие в непосредственной близости от позвоночника;

2. превертебральные – удаленные от позвоночника;

3. экстрамуральные – лежащие поблизости от иннервируемого органа;

4. интрамуральные – расположенные непосредственно в стенке органа.

По характеру влияния на иннервируемые органы различных частей вегетативной нервной системы, особенностям их анатомического строения, а также по различной чувствительности нейронов вегетативных ганглиев к некоторым биологически активным веществам автономная нервная система подразделяется на симпатическую и парасимпатическую части. Обе части автономной нервной системы работают согласованно, функционально дополняя друг друга.

Симпатическая часть вегетативной неврной системы. К симпатической части автономной нервной системы относятся симпатический ствол с его узлами и отходящие от них вегетативные нервы и ветви.

Центральные структуры симпатического отдела вегетативной нервной системы расположены в спинном мозге. Они занимают пространство боковых рогов серого вещества от восьмого шейного сегмента до второго-третьего поясничного (спинномозговой центр Якобсона). Миелинизированные аксоны этого центра выходят в составе передних корешков спинного мозга.

Периферическая частьсимпатического отдела состоит из двух пограничных симпатических стволов.

Симпатический ствол - парное образование, которое состоит из цепочки нервных узлов (паравертебралъные), располагающихся по бокам от позвоночника на всем его протяжении. Все паравертебральные узлы связаны между собой межузловыми ветвями. В симпатическом стволе выделяют: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и копчиковый отделы, представленные соответствующими вегетативными узлами.

В шейном отделесимпатического ствола имеется три шейных узла: верхний,

средний и нижний. Верхний узел лежит на уровне II шейного позвонка позади внутренней сонной артерии. Средний узел лежит на уровне VI шейного позвонка. Он непостоянен и может объединяться с нижним шейным узлом. Нижний шейный узел нередко сливается с верхним грудным и образует звездчатый узел, который лежит на уровне первого ребра позади подключичной артерии. Преганглионарные волокна, идущие к верхнему и среднему шейным узлам, начинаются от ядер боковых рогов спинного мозга на уровне нижнего шейного и верхних грудных сегментов. Они транзитно проходят через звездчатый узел и восходят до верхнего шейного узла. От шейных узлов отходят вегетативные нервы, направляющиеся к кровеносным сосудам и органам головы и шеи.

Ветви от верхнего и нижнего шейных узлов образуют наружное сонное, внутреннее сонное, общее сонное и позвоночное сплетения.

Внутреннее сонное и позвоночное сплетения иннервируют оболочки и сосуды головного мозга, а также ветви этих сплетений идут к гипофизу. Общее сонное сплетение дает волокна к слезным, потовым, слизистым и слюнным железам, к мышцам волос кожи, к мышце, расширяющей зрачок, к ушному и подчелюстному узлам. Наружное сонное сплетение образуется вокруг наружной сонной артерии и дает ветви к сосудам и органам головы.

Волокна всех трех шейных узлов образуют гортанно-глоточное сплетение, от которого идут волокна к гортани, глотке и сосудам шеи.

Несколько ветвей от звездчатого узла образуют подключичное сплетение, из которого иннервируется щитовидная и паращитовидные железы.

Несколько ветвей от звездчатого узла присоединяются к блуждающему и диафрагмальному нервам.

От каждого шейного узла отходят верхний, средний и нижний сердечные нервы, которые принимают участие в образовании сердечного сплетения.

В грудномотделе насчитывается до 10-12 узлов. От второго до пятого узлов отходят грудные сердечные ветви, участвующие вместе с шейными сердечными нервами в образовании сердечного сплетения. От этих грудных узлов также отходят тонкие симпатические нервы к пищеводу, легким, грудной части аорты, образуя пищеводное, легочное и грудное аортальное сплетения.

От пятого по девятый - отходит большой внутренностный нерв. От 10 и 11 узлов - малый внутренностный нерв. Эти нервы образуют чревное (солнечное) сплетение, которое иннервирует желудок, кишечник, почки и другие органы брюшной полости.

Поясничныйотдел симпатического ствола представлен 3-4 узлами. От них отходят ветви к чревному сплетению, а также к брюшному аортальному.

Крестцовый отдел симпатического ствола состоит из 3-4 крестцовых узлов. От них идут нервы к органам малого таза. Правые и левые узлы соединяются между собой с помощью тонких анастомозов. Эти анастомозы постепенно укорачиваются, в результате чего левые и правые узлы сближаются до полного соединения симпатических стволов с образованием непарного копчикового узла.

Параганглии- это мелкие скопления хромофинных клеток по ходу кровеносных сосудов и висцеральных сплетений. Они относятся к добавочным органам симпатической части автономной нервной системы. Параганглии выделяют в кровь катехоламины (адреналин и норадреналин). К параганглиям подходят преганглионарные волокна от ядер боковых рогов спинного мозга, которые стимулируют выработку катехоламинов. Кроме этого параганглии выполняют хеморецепторную функцию. Наиболее крупным параганглием является поясничный аортальный параганглий.

Парасимпатическая часть автономной нервной системы. Впарасимпатической части вегетативной нервной системы существуют два основных очага выхода парасимпатических нервных волокон из ЦНС: краниальный (в области ствола мозга) и тазовый ( в области крестцового отдела спинного мозга). Краниальная часть включает парасимпатические ядра, расположенные в среднем мозге (мезэнцефалическая часть), а также в области моста и продолговатого мозга (бульбарная часть). Парасимпатические ганглии располагаются в непосредственной близости от иннервируемого органа или в самих органах, поэтому их называют терминальными узлами (экстрамуральными и интрамуральными).

1. В краниальной части парасимпатической нервной системы различают: ресничный, крылонебный, поднижечелюстной, подъязычный и ушной узлы.

Ресничный узел расположен в глазнице. Парасимпатические преганглионарные

волокна идут в составе глазодвигательного нерва (III пара) от добавочного ядра (ядро Якубовича) и переключаются на эфферентные нейроны. Постганглионарные волокна этих нейронов в составе ресничных нервов идут к мышце, суживающей зрачок, и к ресничной мышце, настраивающей глаз на рассматривание предметов близко и далеко расположенных.

Крылонебный узел расположен в крылонебной ямке. Преганглионарные волокна идут к нему в составе лицевого нерва (VII пара) от слюноотделительного ядра покрышки моста. Далее они отделяются от лицевого нерва

а) в виде большого каменистого нерва, который доходит до узла, где образуются

синапсы с его нейронами, и иннервирует железы слизистой оболочки носовой полости, неба и глотки;

б) в виде ветви, называемой барабанной струной, которая в составе язычного нерва доходит до поднижнечелюстного и подязычного узлов. Эти волокна иннервируют подчелюстную и подязычную слюнные железы.

Ушной узел расположен в области наружного основания черепа около овального отверстия. Преганглионарные волокна поступают в него из нижнего слюноотделительного ядра в составе языкоглоточного нерва (IX пара). От него отделяются преганглионарные парасимпатические волокна в виде барабанного нерва, который образует в барабанной полости среднего уха сплетение. Волокна этого сплетения в виде малого каменистого нерва доходят до ушного узла и заканчиваются на его нейронах. Постганглионарные волокна от узла в составе ушновисочного нерва идут к околоушной слюнной железе.

Блуждающий нерв является основным коллектором парасимпатических нервных путей. Идущие в его составе парасимпатические волокна начинаются от дорсального ядра блуждающего нерва, расположенного в продолговатом мозге. Отличительной особенностью этого нерва является наличие скоплений нервных клеток внутри его ствола. Эти клетки служат местом переключения преганглионарных волокон на постганглионарные. Постганглионарные волокна иннервируют щитовидную железу, сердце, легкие, пищевод, органы желудочно-кишечный тракт до левого изгиба толстой кишки, печень, поджелудочную железу, селезенку, почки.

2. Тазовую часть парасимпатической нервной системы составляют тазовые узлы, разбросанные по висцеральным сплетениям тазовой области. Преганглионарные

волокна берут начало от крестцовых парасимпатических ядер, расположенных на уровне II - IV крестцовых сегментов спинного мозга. Затем выходят из них в составе

передних корешков крестцовых спинномозговых нервов и ответвляются в виде тазовых внутренностных нервов. Эти нервы образуют половое сплетение и сплетение тазовых органов. В этих сплетениях преганглионарнме волокна переключаются на постганглионарные, которые иннервируют внутренние половые органы, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал, мускулатуру и железы конечной части толстой кишки после ее левого изгиба и прямую кишку.

Спинной мозг, мозжечок

Спинной мозг состоит из двух симметричных половин, отграниченных друг от друга спереди - глубокой срединной щелью, а сзади - срединной бороздой. Спинной мозг характеризуется сегментарным строением; с каждым сегментом связана пара передних (вентральных) и пара задних (дорсальных) корешков.

В спинном мозге различают серое вещество, расположенное в центральной части, и белое вещество, лежащее по периферии.

Белое вещество спинного мозга представляет собой совокупность продольно ориентированных преимущественно миелиновых нервных волокон. Пучки нервных волокон, осуществляющие связь между различными отделами нервной системы, называются трактами, или проводящими путями, спинного мозга.

Внешнюю границу белого вещества спинного мозга образует пограничная глиальная мембрана, состоящая из слившихся уплощенных отростков астроцитов. Эту мембрану пронизывают нервные волокна, составляющие передние и задние корешки.

На протяжении всего спинного мозга в центре серого вещества проходит центральный канал спинного мозга, сообщающийся с желудочками головного мозга.

Серое вещество на поперечном разрезе имеет вид бабочки и включает передние, или вентральные, задние, или дорсальные, и боковые, или латеральные, рога. В сером веществе находятся тела, дендриты и (частично) аксоны нейронов, а также глиальные клетки. Основной составной частью серого вещества, отличающей его от белого, являются мультиполярные нейроны. Между телами нейронов находится нейропиль - сеть, образованная нервными волокнами и отростками глиальных клеток.

В процессе развития спинного мозга из нервной трубки нейроны группируются в 10 слоях, или пластинах Рекседа. При этом I-V пластины соответствуют задним рогам, VI-VII пластины - промежуточной зоне, VIII-IX пластины - передним рогам, X пластина - зона около центрального канала. Такое деление на пластины дополняет организацию структуры серого вещества спинного мозга, основывающейся на локализации ядер. На поперечных срезах более отчетливо видны ядерные группы нейронов, а на сагиттальных - лучше видно пластинчатое строение, где нейроны группируются в колонки Рекседа. Каждая колонка нейронов соответствует определенной области на периферии тела.

Клетки, сходные по размерам, тонкому строению и функциональному значению, лежат в сером веществе группами, которые называются ядрами.

Среди нейронов спинного мозга можно выделить три вида клеток:

• корешковые,
• внутренние,
• пучковые.

Аксоны корешковых клеток покидают спинной мозг в составе его передних корешков. Отростки внутренних клеток заканчиваются синапсами в пределах серого вещества спинного мозга. Аксоны пучковых клеток проходят в белом веществе обособленными пучками волокон, несущими нервные импульсы от определенных ядер спинного мозга в его другие сегменты или в соответствующие отделы головного мозга, образуя проводящие пути. Отдельные участки серого вещества спинного мозга значительно отличаются друг от друга по составу нейронов, нервных волокон и нейроглии.

В задних рогах различают губчатый слой, желатинозное вещество, собственное ядро заднего рога и грудное ядро Кларка. Между задними и боковыми рогами серое вещество вдается тяжами в белое, вследствие чего образуется его сетеобразное разрыхление, получившее название сетчатого образования, или ретикулярной формации, спинного мозга.

Задние рога богаты диффузно расположенными вставочными клетками. Это мелкие мультиполярные ассоциативные и комиссуральные клетки, аксоны которых заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга той же стороны (ассоциативные клетки) или противоположной стороны (комиссуральные клетки).

Нейроны губчатой зоны и желатинозного вещества осуществляют связь между чувствительными клетками спинальных ганглиев и двигательными клетками передних рогов, замыкая местные рефлекторные дуги.

Нейроны ядра Кларка получают информацию от рецепторов мышц, сухожилий и суставов (проприоцептивная чувствительность) по самым толстым корешковым волокнам и передают ее в мозжечок.

В промежуточной зоне расположены центры вегетативной (автономной) нервной системы - преганглионарные холинергические нейроны ее симпатического и парасимпатического отделов.

В передних рогах расположены самые крупные нейроны спинного мозга, которые образуют значительные по объему ядра. Это так же, как и нейроны ядер боковых рогов, корешковые клетки, поскольку их нейриты составляют основную массу волокон передних корешков. В составе смешанных спинномозговых нервов они поступают на периферию и образуют моторные окончания в скелетной мускулатуре. Таким образом, ядра передних рогов представляют собой моторные соматические центры.

Основную часть глиального остова серого вещества составляют протоплазматические и волокнистые астроциты. Отростки волокнистых астроцитов выходят за пределы серого вещества и вместе с элементами соединительной ткани принимают участие в образовании перегородок в белом веществе и глиальных мембран вокруг кровеносных сосудов и на поверхности спинного мозга.

Олигодендроглиоциты входят в состав оболочек нервных волокон, преобладают в белом веществе.

Эпендимная глия выстилает центральный канал спинного мозга. Эпендимоциты участвуют в выработке спинномозговой жидкости (ликвора). От периферического конца эпендимоцита отходит длинный отросток, входящий в состав наружной пограничной мембраны спинного мозга.

Непосредственно под слоем эпендимы располагается субэпендимальная (перивентрикулярная) пограничная глиальная мембрана, образованная отростками астроцитов. Эта мембрана входит в состав т.н. гемато-ликворного барьера.

Микроглия поступает в спинной мозг по мере врастания в него кровеносных сосудов и распределяется в сером и белом веществе.

Соединительнотканные оболочки спинного мозга соответствуют оболочкам головного мозга.

Головной мозг

В головном мозге различают серое и белое вещество, но их распределение здесь значительно сложнее, чем в спинном мозге. Большая часть серого вещества головного мозга располагается на поверхности большого мозга и мозжечка, образуя их кору. Меньшая часть образует многочисленные подкорковые ядра, окруженные белым веществом. Все ядра серого вещества состоят из мультиполярных нейронов.

Мозжечок

Мозжечок представляет собой центральный орган равновесия и координации движений. Он образован двумя полушариями с большим числом бороздок и извилин, и узкой средней частью - червем.

Основная масса серого вещества в мозжечке располагается на поверхности и образует его кору. Меньшая часть серого вещества лежит глубоко в белом веществе в виде центральных ядер мозжечка.

Кора мозжечка является нервным центром экранного типа и характеризуется высокой упорядоченностью расположения нейронов, нервных волокон и глиальных клеток. В коре мозжечка различают три слоя: молекулярный, ганглионарный и зернистый.

Наружный молекулярный слой содержит сравнительно мало клеток. В нем различают корзинчатые и звездчатые нейроны.

Средний ганглионарный слой образован одним рядом крупных грушевидных клеток, впервые описанных чешским ученым Яном Пуркинье.

Внутренний зернистый слой характеризуется большим количеством плотно лежащих клеток, а также наличием т.н. клубочков мозжечка. Среди нейронов здесь выделяют клетки-зерна, клетки Гольджи, и веретеновидные горизонтальные нейроны.

Молекулярный слой содержит два основных вида нейронов: корзинчатые и звездчатые. Корзинчатые нейроны находятся в нижней трети молекулярного слоя. Их дендриты образуют связи с параллельными волокнами в наружной части молекулярного слоя. Длинные аксоны корзинчатых клеток идут поперек извилины и отдают коллатерали к телам грушевидных нейронов, густо оплетая их наподобие корзинки. Активность корзинчатых нейронов вызывает торможение грушевидных нейронов Пуркинье.

Звездчатые нейроны лежат выше корзинчатых и бывают двух типов. Мелкие звездчатые нейроны снабжены короткими дендритами и слаборазветвленными аксонами, образующими синапсы на дендритах грушевидных клеток. Крупные звездчатые нейроны в отличие от мелких имеют длинные и сильно разветвленные дендриты и аксоны. Ветви их аксонов входят в состав так называемых корзинок. Корзинчатые и звездчатые нейроны молекулярного слоя представляют собой единую систему вставочных нейронов, передающую тормозные нервные импульсы на дендриты и тела грушевидных клеток в плоскости, поперечной извилинам.

Ганглионарный слой содержит лежащие в один ряд тела клеток Пуркинье, оплетенные коллатералями аксонов корзинчатых клеток. От крупного грушевидного тела этих нейронов в молекулярный слой отходят 2-3 дендрита, которые обильно ветвятся и пронизывают всю толщу молекулярного слоя. Все ветви дендритов располагаются только в одной плоскости, перпендикулярной к направлению извилин. На дендритах находятся шипики - контактные зоны возбуждающих синапсов, образуемых параллельными волокнами и тормозных синапсов, образуемых лазящими волокнами.

От основания тел клеток Пуркинье отходят аксоны, проходящие через зернистый слой коры мозжечка в белое вещество и заканчивающиеся на клетках ядер мозжечка. Это начальное звено эфферентных тормозных путей мозжечка. В пределах зернистого слоя от этих аксонов отходят коллатерали, которые возвращаются в ганглионарный слой и вступают в синаптическую связь с соседними грушевидными нейронами.

Зернистый слой коры мозжечка содержит близко расположенные тела зерновидных нейронов, или клеток-зерен. Клетка имеет 3-4 коротких дендрита, заканчивающихся в этом же слое концевыми ветвлениями в виде "птичьей лапки". Вступая в синаптическую связь с окончаниями приходящих в мозжечок возбуждающих моховидных волокон, дендриты клеток-зерен образуют характерные структуры, именуемые клубочками мозжечка.

Аксоны клеток-зерен поднимаются в молекулярный слой и в нем Т-образно делятся на две ветви, ориентированные параллельно поверхности коры вдоль извилин мозжечка. Преодолевая большие расстояния, эти параллельные волокна пересекают ветвления дендритов многих грушевидных клеток и образуют с ними и дендритами корзинчатых и звездчатых нейронов синапсы. Таким образом, аксоны клеток-зерен передают возбуждение, полученное ими от моховидных волокон, на значительное расстояние многим грушевидным клеткам.

Вторым типом клеток зернистого слоя мозжечка являются тормозные звездчатые нейроны, они же большие клетки-зерна, они же клетки Гольджи. Различают два вида таких клеток: с короткими и длинными аксонами. Нейроны с короткими аксонами лежат вблизи ганглионарного слоя. Их разветвленные дендриты распространяются в молекулярном слое и образуют синапсы с параллельными волокнами - аксонами клеток-зерен. Короткие аксоны направляются к клубочкам мозжечка и заканчиваются синапсами на концевых ветвлениях дендритов клеток-зерен проксимальнее синапсов моховидных волокон. Возбуждение звездчатых нейронов может блокировать импульсы, поступающие по моховидным волокнам.

Немногочисленные звездчатые нейроны с длинными аксонами имеют обильно ветвящиеся в зернистом слое дендриты и аксоны, выходящие в белое вещество. Предполагают, что эти клетки обеспечивают связь между различными областями коры мозжечка.

Третий тип клеток зернистого слоя составляют веретеновидные горизонтальные клетки. Они имеют небольшое вытянутое тело, от которого в обе стороны отходят длинные горизонтальные дендриты, заканчивающиеся в ганглионарном и зернистом слоях. Аксоны этих клеток дают коллатерали в зернистый слой и уходят в белое вещество.

Афферентные волокна, поступающие в кору мозжечка, представлены двумя видами - моховидными и лазящими волокнами. Моховидные волокна через клетки-зерна оказывают на грушевидные клетки возбуждающее действие. Они заканчиваются в клубочках зернистого слоя мозжечка в виде расширений-розеток, где вступают в контакт с дендритами клеток-зерен. Каждое моховидное волокно дает ветви ко многим клубочкам мозжечка, и каждый клубочек получает ветви от многих моховидных волокон. Аксоны клеток-зерен по параллельным волокнам молекулярного слоя передают импульс дендритам грушевидных, корзинчатых, звездчатых нейронов зернистого слоя.

Лазящие, или лиановидные, волокна пересекают зернистый слой, прилегают к грушевидным нейронам и стелются по их дендритам, заканчиваясь на их поверхности возбуждающими синапсами. Лазящие волокна передают возбуждение непосредственно грушевидным нейронам. С каждой клеткой Пуркинье обычно контактирует одно такое волокно.

Таким образом, возбуждающие импульсы, поступающие в кору мозжечка, достигают грушевидных нейронов или непосредственно по лазящим волокнам или по параллельным волокнам клеток-зерен.

Торможение в мозжечке - функция звездчатых нейронов молекулярного слоя, корзинчатых нейронов, а также клеток Гольджи зернистого слоя. Аксоны двух первых, следуя поперек извилин и тормозя активность грушевидных клеток, ограничивают их возбуждение узкими дискретными зонами коры. Поступление в кору мозжечка возбуждающих сигналов по моховидным волокнам, через клетки-зерна и параллельные волокна может быть прервано тормозными синапсами больших звездчатых нейронов, локализованными на концевых ветвлениях дендритов клеток-зерен проксимальнее возбуждающих синапсов.

Эфферентные волокна коры мозжечка представлены аксонами клеток Пуркинье, которые в виде миелиновых волокон направляются в белое вещество и достигают глубоких ядер мозжечка и вестибулярного ядра, на нейронах которых они образуют тормозные синапсы.

Кора мозжечка содержит различные глиальные элементы. В зернистом слое имеются волокнистые и протоплазматические астроциты. Ножки отростков волокнистых астроцитов образуют периваскулярные мембраны, являющиеся компонентом гемато-энцефалического барьера, а также оболочки вокруг клубочков мозжечка. Во всех слоях в мозжечке имеются олигодендроциты. Особенно богаты этими клетками зернистый слой и белое вещество мозжечка. В ганглионарном слое между грушевидными нейронами лежат особые астроциты с темными ядрами - клетки Бергмана. Отростки этих клеток направляются к поверхности коры и образуют глиальные волокна молекулярного слоя мозжечка (волокна Бергмана), поддерживающие ветвления дендритов грушевидных клеток. Микроглия в большом количестве содержится в молекулярном и ганглионарном слоях.

(см. также лекцию по нервной ткани из общей гистологии)

к ней-то и прикрепляются волокна цинновой связки (II).

2. а) Под капсулой находится однослойный плоский эпителий ( 2 ).

2. а ) В областях, близких к поверхности, хрусталиковые волокна ещё имеют ядра ( 3 ).

16.2.5.1. Клеточный состав

1. В отличие от предыдущих оболочек, сетчатка (III) образована не соединительной, а нервной тканью .

2. При этом она примерно втрое толще сосудистой оболочки (II ).

3. В сетчатке ещё чётче, чем в chorioidea, обнаруживается многослойное строение.

II. Клетки сетчатки: три группы нейронов и глиоциты

На нейронах первых двух уровней остановимся подробней.

III. Светочувствительные нейроны

причём, вторых по количеству в 20 раз меньше .

IV. Местно-ассоциативные нейроны

V. Клетки пигментного эпителия

б) Пигментные эпителиоциты имеют

(по 3-7 отростков вокруг каждой палочки и до 30-40 вокруг колбочки).

16.2.5.2. Слои сетчатки

I. Перечень слоёв

Т еперь понятна природа многослойного строения сетчатки. -

Соответственно трём уровням расположения нейронов,
в сетчатке имеются три ядерных слоя :

ядросодержащие части светочувствительных нейронов,

Все эти нейроны имеют отростки, которые образуют ещё 4 слоя, перемежающие ядерные слои:

За счёт отростков глиоцитов получаются ещё два очень тонких слоя:

II. Заключительные замечания

б) Помимо этого, слой 2 (образованный отростками светочувствительных нейронов) подразделяют на два подслоя - в связи с тем, что

б) В связи с этим, говорят, что у человека сетчатка -

16.2.5.3. Слепое пятно сетчатки

Сетчатка имеет 2 особых места - слепое и жёлтое пятна.

2. Соответственно, в данном месте отсутствуют все слои сетчатки (4) (за исключением слоя нервных волокон).

16.2.5.4. Жёлтое пятно сетчатки

1. а) Недалеко от слепого пятна в сетчатке имеется т.н . жёлтое пятно (III), углублённое в центре ( центральная ямка ).

а) Из светочувствительных клеток имеются только колбочковые, т.е. клетки цветного зрения.

б) Они, как обычно, прилежат к

в) Но их периферические отделы сильно удлинены и палочкообразны по форме , отчего

г) И на его фоне хорошо выявляется

а) З ато внутренние слои сетчатки (содержащие промежуточные нейроны и их отростки ) значительно истончены.

б) Так, на снимках в области центральной ямки мы видим

в) Остальные три сло я -

Под сетчаткой в области жёлтого пятна, как и везде, находятся другие оболочки глазного яблока -

16.2.5.5. Строение палочковых нейронов

Какова же структура фоторецепторных элементов ?

I. Компоненты палочки. Мембранные диски

1. а) Как уже отмечалось, в периферическом отделе (дендрите, или палочке) палочкового нейрона различают 2 части:

б) Между ними находится узкий связующий отдел (3), часто называемый ресничкой .

2. Фоторецепция осуществляется

1. В н аружном сегменте находится около 1000 плоских мембранных дисков (4), расположенных друг над другом в виде стопки.

2. а) Мембрана дисков содержит множество молекул светочувствительного белка родопсина , которые пронизывают её насквозь.

1. а) Диски постоянно образуются в нижней части сегмента путём инвагинации его плазматической мембраны.

б) С такой же скоростью (примерно 100 за сутки) происходит фагоцитоз дисков в верхней части сегмента клетками пигментного эпителия (п.16.2.5.1.V).

в) Так что за 10 суток совершается обновление всех дисков.

2. а) В этом процессе отмечается суточная (циркадная) ритмичность .

б) Так, у палочковых клеток

II. Ионные каналы и митохондрии

б) В отличие от других возбудимых клеток, здесь эти каналы в покое ( в темноте) не закрыты, а открыты, отчего

б) Энергия для работы насоса вырабатывается в многочисленны х митохондри ях (5) , которые содержатся

III. Механизм фоторецепции

16.2.5.6. Строение колбочковых нейронов

Отличия колбочковых нейронов от палочковых состоят в следующем.

б) В процессе их образования путём инвагинации плазматической мембраны

б) Среди колбочек жёлтого пятна на S-колбочки приходится только 3% .

в) Восприятие того или иного цветового оттенка определяется тем,

б) С дефектами двух последних генов связаны заболевания, обычно обозначаемые как дальтонизм:

а) Во внутреннем сегменте (3) колбочки содержится крупная липидная капля (4), окружённая митохондриями .

б) Возможно, она имеет определённый состав и, в связи с этим,

16.2.5.7. Адаптация сетчатки к интенсивности света

а) Весь зрительный пигмент возвращается в невозбуждённое состояние.

а) доля невозбуждённого пигмента быстро уменьшается,

б) Меланосомы пигментного эпителия (1) перемещаются в отростки эпителиоцитов и

16.2.6. Вспомогательный аппарат глаза

Вне глазного яблока располагается вспомогательный аппарат глаза:

16.2.6.1. Веки

б) В коже находятся её обычные производные:

б) А. В толще тарзальной пластинки к краю века почти отвесно идут

Б. Они являются разновидностью сальных желёз:

а) В верхнем веке часть пучков ориентирована вертикально - это

б) В обоих же веках вблизи края имеются циркулярные пучки - это

16.2.6.2. Слёзный аппарат

16.3. Орган обоняния

16.3.1. Общее описание

Различают два органа обоняния - основной и дополнительный.

16.3.2. Обонятельный эпителий

16.3.2.1. Клеточный состав

2. Но его клеточный состав несколько иной. -

3. Тем не менее, в подлежащей ткани располагаются железы, которые выделяют белково-слизистый секрет, покрывающий обонятельный эпителий.

4. а) Все го в составе эпителия оказываются клетки трёх видов :

16.3.2.2. Характеристика клеток

1. У рецепторных клеток ядерные части ( 1 ) находятся в средней части эпителия.

(В этом - ещё одно отличие: в обычном мерцательном эпителии реснитчатые клетки образуют верхний слой ядер).

2. а) Вверх отходят дендриты ( 2 ),

б ) Последние содержат:

1. Эти клетки (6) отделяют обонятельные клетки друг от друга. Их

2. В цитоплазме содержится пигмент, придающий обонятельной области жёлтый цвет.

3. Кроме того, данные клетки обладают секреторной активностью

16.3.3. Просмотр препарата

1. Мы видим многорядный мерцательный эпителий (1),

а в подлежащей рыхлой соединительной ткани - концевые отделы (2) трубчато-альвеолярных желёз.

4. а) Верхние ряды ядер (4), согласно предыдущей схеме, принадлежат поддерживающим клеткам .

б) В середине - ядра (5) обонятельных клеток .

В соответствии со своей нейральной природой, обонятельные клетки развиваются из зачатка нервной системы .