Хронаксия нерва и мышцы

О применении хронаксиметрии с целью изучения различных физиологических состояний имеются указания в работах Н. Ф. Попова (1932), А. Н. Милягина (1941), И. И. Лабутина (1941), И. Г. Ковбы (1962).

Данные о величине хронаксии у здоровых лошадей приведены в работе Хорнунга (1932). Изменение порога возбудимости десимпатизированных мышц и хронаксию у лошадей изучал Н. И. Митин (1955). В. Н. Стрелков (1955) исследовал двигательную хронаксию у крупного рогатого скота при нарушении обмена веществ.

Собственные исследования показали, что с целью диагностики реакции перерождения нервов при периферических и центральных параличах метод хронаксиметрии может оказаться весьма эффективным, так как дает возможность определить степень функционально-морфологических изменений в нервных стволах.

В настоящей работе приведены результаты исследований реобазы и двигательной хронаксии мышц головы у жеребят, лошадей и телят при экспериментальном одностороннем повреждении шейного отдела пограничного симпатического ствола. Исследования реобазы и хронаксии проведены при различных способах повреждения симпатического ствола (симпатикотомии, симпатикотомии плюс неврорафии, сдавливании лигатурой). Таким образом, в процессе исследований можно было определить изменения возбудимости при денервации и в процессе последующей реиннервации, что представляет не только теоретический, но и большой практический интерес. Одновременно регистрировали изменения в положении верхнего века (птоз) и другие симптомы, постоянно возникающие при повреждении шейного симпатического ствола. Возбудимость мускулов (подниматель уха, трехглавый мускул плеча, носогубный мускул) изучали при помощи электронного хронаксиметра, представляющего генератор электрических импульсов постоянной полярности, прямоугольной формы, различной частоты и длительности.

Индифферентный электрод (анод), обернутый 5—6 слоями марли, смачивали физиологическим раствором и укрепляли по нижнему склону холки. Дифферентный электрод (катод), предварительно овлажненный, прикладывали к двигательной точке соответствующей мышцы.

В каждом опыте сначала определяли реобазу и хронаксию в покойном состоянии животного как с правой, так и с левой стороны, а затем после повреждения симпатикуса через каждые 2—4 дня. Первое исследование проводили через сутки после операции. Реобазу устанавливали до определения хронаксии и после ее определения. В предоперационном периоде у жеребят и телят при одинаковых условиях содержания показатели реобазы и хронаксии были достаточно постоянны. В послеоперационном периоде десимпатизация изменяла преимущественно хронаксию.

При исследовании порога возбудимости и хронаксии мускулов в предоперационном периоде различий в показателях между правой и левой сторонами не наблюдается. Это обстоятельство дает возможность рассматривать контрлатеральную сторону как контрольную, конечно, с учетом имеющихся показателей и явлений реперкуссии. Методика симметричного изучения порога возбудимости и хронаксии дает большие преимущества, так как создается представление о функциональном состоянии центров.

Изменения хронаксии можно обнаружить на второй день после операции. У кобылки Звездочки со второго по четвертый день наблюдалось укорочение хронаксии приблизительно в 2 раза, причем возвращение к исходным показателям (0,16 мсек) произошло через шесть суток. На контрольной стороне также наблюдали небольшое укорочение хронаксии. С 9—10-го дня хронаксия десимпатизированных мускулов начинает удлиняться до 0,244, 0,352, 0,4 мсек и удерживается на данном уровне. В этот период хронаксия превышает исходные показатели в 2 раза, а через 18—25 дней — в 2,5 раза. У жеребчиков Мишука и Сокола наблюдали удлинение хронаксии в 2—2,5 раза. Изменения реобазы ограничены в пределах нескольких вольт в первый период после десимпатизации и 5—8 в во второй период. У других животных были отмечены изменении в показателях реобазы в среднем до 10—15 в.

В опыте на жеребчике Соколе можно было ожидать восстановления показателей хронаксии, так как симпатический ствол после перерезки был сшит. Однако на протяжении 1,5 месяцев хронаксия не возвращалась к исходному состоянию и была увеличена в 2,5 раза.

В опытах с наложением лигатуры на симпатический ствол в течение первых шести дней произошло укорочение хронаксии в 4 раза, а затем через 10 дней наступило удлинение в 2 раза, еще через 10 дней — в 2,5 раза. За этот же срок изменения реобазы колебались в пределах 5—6 в. На противоположной стороне изменения хронаксии выражены незначительно, однако имеется тенденция к повышению в первые 2—3 дня и удлинению в последующие дни в пределах 0,04 мсек.

Изменения порога возбудимости и хронаксии у телят и лошадей отличаются. Для телят характерна более короткая первая фаза и наклонность к восстановлению уже удлиненной хронаксии к исходным величинам во второй фазе. Восстановление хронаксии начинается во второй фазе приблизительно через три недели после симпатикотомии, однако уровень хронаксии полностью не достигает исходных показателен. У телки Милки исходная хронаксия поднимателя уха равнялась 0,084 мсек, наибольшее удлинение хронаксии наступило в период между 23 и 26/VII, т. е. на 15—18-й день; в это время хронаксия достигла 0,284 мсек, т. е. увеличилась в 3,5 раза. Восстановление хронаксии началось через три недели после симпатикотомии. Через месяц она равнялась 0,152 мсек, или была в 2 раза больше исходной величины, через два месяца — 0,116 мсек, т. е. почти достигла первоначального уровня. На противоположной стороне хронаксия изменялась в незначительных пределах, в те же сроки ее уровень соответствовал исходным показателям.

У телки Реи изменения порога возбудимости и хронаксия после перерезки симпатического ствола и его сшивания сходны с данными, полученными у телки Милош. В этом опыте укорочение хронаксии в первой фазе произошло до 0,052 мсек, т. е. в 2 раза меньше по сравнению с исходной величиной (0,112 мсек). Максимальное удлинение хронаксии до 0,258 мсек, т. е, в 2,5 раза, наблюдали через 20 дней после операции. Через месяц показатели равнялись 0,172 мсек, а через два месяца —0,156 мсек, т. е. превышение исходного уровня в этот период было очень незначительное. Через 2—3 недели после операции реобаза увеличилась на 8—10 в.

В этом опыте следует подчеркнуть отмеченные нами признаки восстановления функции верхнего века и исчезновение картины птоза, а это связано с нормализацией двигательной хронаксии.

В таблице представлены средние данные исследования порога возбудимости и хронаксии у телят. Как видно из цифрового анализа, исходные показатели реобазы и хронаксии (до операции) справа и слева приблизительно идентичны. В течение первых двух суток отмечается повышение хронаксии до 0,048 мсек, т. е. почти в 2 раза. В течение первой недели после операции происходит незначительное удлинение хронаксии через две недели наблюдается максимальное удлинение до 0,225 мсек. Затем происходит нормализация хронаксии. Через месяц средний уровень равняется 0.118 мсек, т. е. имеется небольшое превышение исходных показателей (0,092 мсек).

В опытах на телятах обнаружено очень интересное явление, ранее не описанное в литературе. В отличие от жеребят у них имеется тенденция к сравнительно быстрому восстановлению хронаксии на десимпатизированной стороне. У всех животных, подвергнутых симпатикотомии с последующим сшиванием нерва, приблизительно через три надели, а у Лиры с кратковременной перевязкой симпатикуса на 16-й день обнаружена тенденция к нормализации. У Лиры через месяц было отмечено выравнивание хронаксии поднимателя уха до исходных показателей 0,08 мсек.

У всех подопытных животных замечено уменьшение явлений птоза и восстановление функции верхнего века, что находится в прямой связи с восстановлением функциональных свойств шейного отдела пограничного симпатического ствола, зарегистрированных хронаксиметрическим методом. Признаки клинического восстановления функции верхнего века у телки Реи отмечены даже раньше, чем признаки нормализации хронаксии. Этот момент заслуживает особого внимания. В доступной литературе мы не нашли аналогичных наблюдений. Митин (1956), перерезавший симпатический ствол у двух телят без наложения эпиневрального шва, не отметил описанных нами явлений. По-видимому, перерезка симпатического нерва без наложения шва не сопровождается реиннервацией и функция проведения не восстанавливается.

Проведенные нами исследования позволили выявить известный параллелизм в восстановлении функции верхнего века и хронаксии поднимателя уха. Поскольку нормализация хронаксии связана с реиннервацией, можно сделать заключение, что и проведение моторных импульсов через поврежденный участок симпатического нерва у телят тоже связано с реиннервацией. Причем с физиологической точки зрения реиннервация симпатического нерва наступает через 3—4 недели. Таким образом, при помощи хронаксии можно судить о восстановлении функции проведения импульсов через поврежденный участок симпатического нервного ствола.

Надо полагать, что понижение возбудимости мускулов после десимпатизации и удлинение хронаксии связаны с центральным торможением, характерным для состояния сна. На это указывают некоторые литературные данные. Так, в исследованиях Ю. М. Уфляида (1941, 1946), а также Уфлянда и И. М. Вула (1936), Ф. П. Майорова (1938, 1949) и др. было показано, что при дремоте и физиологическом сне равной глубины, а также при наркозе и других подобных состояниях развивается торможение центров, что можно зарегистрировать при исследовании субординационной хронаксии различных мускулов. По уровню периферической хронаксии можно судить о сдвигах в центрах. В связи е этим нужно указать на опыты, проведенные С. Я. Арбузовым (1960), показавшим, что после удаления верхних шейных симпатических узлов суслики значительно раньше засыпают и спят дольше интактных животных в среднем на 50 дней (207 дней вместо 146 дней), т. е. фактором, способствующим удлинению физиологического сна, является симпатикотомия. Напротив, ваготомированные суслики опали значительно меньше, в среднем 135 дней.

А. К. Кузнецов (1965) специально исследовал хронаксию поднимателя уха после введения внутривенно растворов новокаина. Препарат вводили в 0,5%-ной концентрации из расчета овцам и крупному рогатому скоту 5 мг/кг. В всех опытах после введения новокаина хронаксия значительно увеличилась. У лошадей в среднем с 0,023 мсек до 0,117 мсек, т. е. в 5 раз, у крупного рогатого скота—с 0,018 до 0,081 мсек, т. е. в 4,5 раза и у овец с 0,120 до 0,472 мсек, т. е, в 3,9 раза. Показатели хронаксии обычно возвращались к исходному состоянию у лошадей через 48—72 часа, у коров и овец на 3—4-е сутки.

Удлинение моторной хронаксии поднимателя уха после введения новокаина в свете имеющихся литературных данных (Ю. М. Уфлякд, 1941; А. Е. Яковлева, 1953; А. Н. Голиков, 1961) свидетельствует о развитии торможения в высших отделах центральной нервной системы.

В заключение нужно подчеркнуть, что проведенные нами исследования хронаксии показали значительные видовые особенности в характере реактивности однокопытных и парнокопытных животных при повреждении вегетативной нервной системы. Представляет большой интерес обнаруженное нами сравнительно быстрое восстановление функции проведения нервных импульсов у крупного рогатого скота, что может служить основанием к выработке представлений о патогенезе периферических параличей и прогнозе при них.

Исследования вскрывают также одну из сторон механизма действия механической блокады вегетативной нервной системы, заключающейся в возникновении центрального торможения, обнаруженного хронаксиметрическим методом. Мы полагаем, что эти данные необходимы для философского осмысливания сущности патогенетической терапии, в основе которой лежат приемы разрыва цепи патологических рефлексов, причины и следствия. Прекращение действия причины достигается оперативным или медикаментозным выключением эфферентных импульсов, что в значительной степени ускоряет выздоровление при воспалении различных тканей и органов.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Представленный вашему вниманию полный курс предназначен для подготовки студентов медицинских вузов к сдаче экзаменов. Книга включает в себя лекции по нормальной физиологии, написана доступным языком и будет незаменимым помощником для тех, кто желает быстро подготовиться к экзамену и успешно его сдать.

Тема 1. Введение в нормальную физиологию
Тема 2. Физиологические свойства и особенности функционирования возбудимых тканей
Тема 3. Физиологические свойства нервов и нервных волокон
Тема 4. Физиология мышц
Тема 5. Действие постоянного тока на живые ткани. Хронаксиметрия
Тема 6. Физиология синапсов
Тема 7. Характеристика отдельных медиаторных систем
Тема 8. Физиология центральной нервной системы
Тема 9. Физиология различных отделов ЦНС
Тема 10. Двигательная активность. Роль различных отделов центральной нервной системы в регуляции двигательной активности

Приведённый ознакомительный фрагмент книги Полный курс за 3 дня. Нормальная физиология (Аурика Луковкина, 2009) предоставлен нашим книжным партнёром — компанией ЛитРес.

Тема 5. Действие постоянного тока на живые ткани. Хронаксиметрия

Постоянный ток в настоящее время находит все более широкое применение в клинической практике, как для диагностики поражений нервов и мышц (например, хронаксиметрия – метод определения возбудимости периферических нервов и скелетных мышц), так и для физиотерапии ряда заболеваний (например, использование постоянного тока для введения лекарственных веществ – метод электрофореза – или с целью повышения эластичности послеоперационного рубца).

Постоянный ток – это ток, постоянный по силе и направлению. Он меняет свою величину только дважды – в момент замыкания цепи (при этом амплитуда резко возрастает с нуля до определенного значения) и в момент размыкания цепи (при этом амплитуда резко снижается с определенной величины до нуля). Таким образом, постоянный ток, в отличие от переменного, будет действовать на живые ткани только в момент замыкания и размыкания цепи. После замыкания цепи и ответной реакции в тканях начинается адаптация к действию постоянного тока.

Известно, что в момент замыкания цепи постоянного тока возбуждение возникает под катодом, а при размыкании – под анодом (Полярный закон Пфлюгера). В 1859 г. Пфлюгер провел следующий опыт. Умерщвляя участок нерва под одним из электродов и устанавливая на неповрежденный участок другой электрод, он обнаружил, что при соприкосновении с неповрежденным участком катода возбуждение возникает только при замыкании цепи постоянного тока, а если катод установить на поврежденный участок ткани, а анод на неповрежденный, то возбуждение возникает только при размыкании цепи. Таким образом Пфлюгер пришел к выводу, что при действии постоянного тока на возбудимую ткань в момент замыкания цепи возбуждение возникает над катодом, а при размыкании – над анодом. Порог раздражения при размыкании цепи, когда возбуждение возникает над анодом, значительно выше, чем в момент замыкания цепи. Это можно объяснить изменением мембранного потенциала, которое вызывается постоянным током.

В момент замыкания цепи в области приложения к поверхности ткани положительно заряженного анода увеличивается положительный потенциал на наружной поверхности клеточной мембраны, т. е. происходит ее гиперполяризация, при этом увеличивается мембранный потенциал, поэтому при замыкании цепи постоянного тока возбуждение над анодом не возникает. Это явление не сопровождается изменением ионной проницаемости клеточных мембран и получило название пассивной гиперполяризации.

В момент замыкания цепи в области приложения отрицательно заряженного электрода – катода – положительный заряд на наружной поверхности клеточной мембраны снижается. Возникают пассивная деполяризация и снижение величины мембранного потенциала. В момент замыкания цепи повышается проницаемость мембраны для ионов натрия, что увеличивает явление деполяризации, что в свою очередь способствует еще большему увеличению натриевой проницаемости.

В момент замыкании цепи происходят определенные сдвиги физиологических и физико-химических свойств.

Под катодом происходит повышение возбудимости и проводимости ткани, падает активность ацетилхолинэстеразы, увеличивается количество ацетилхолина, выделяется аммиак.

Под анодом понижаются возбудимость и проводимость ткани, повышается активность холинэстеразы, уменьшается содержание ацетилхолина, накапливается витамин В₂, выделяется углекислый газ.

При продолжительном действии постоянного электрического тока под катодом увеличивается критический уровень деполяризации, т. е. возрастает порог раздражения. Наряду с этим происходит снижение амплитуды потенциала действия, так как длительное повышение натриевой проницаемости над катодом в момент замыкания цепи приводит к ее аккомодации. Накопление под катодом ацетилхолина также способствует понижению возбудимости за счет развития стойкой деполяризации. Это явление – повышение возбудимости над катодом, которое затем сменяется ее снижением, получило название катодической депрессии и было изучено учеником Н. Е. Введенского Б. Ф. Вериго.

В зависимости от расположения электродов различают восходящее и нисходящее направление тока. При восходящем направлении ближе к мышце располагается анод, а при нисходящем – катод.

Ответная реакция ткани зависит не только от направления постоянного тока, но и от его силы. Различают слабый (пороговый), средний и сильный постоянный ток.

Слабый ток вызывает ответную реакцию в мышце или при восходящем или при нисходящем направлении только в момент замыкания цепи. В момент размыкания цепи ответной реакции не возникает, так как под анодом развивается только местное возбуждение, которое не проводится к мышце.

Средний ток при восходящем и при нисходящем направлении вызывает ответную реакцию как при замыкании, так и при размыкании цепи. В момент замыкания цепи под катодом, а в момент размыкания – под анодом возникает импульсное возбуждение, которое и вызывает сокращение мышцы.

Сильный ток при восходящем направлении вызывает ответную реакцию при размыкании цепи, а при нисходящем – только в момент ее замыкания, когда возбуждение возникает под электродом, расположенным ближе к мышце.

В момент замыкания цепи сильного постоянного тока восходящего направления под катодом возникает распространяющееся возбуждение, но в момент действия сильного постоянного тока под анодом резко понижаются возбудимость и проводимость, что блокирует проведение возбуждения от катода через область анода.

Аналогичный блок проведения возбуждения создается под анодом при размыкании цепи постоянного тока нисходящего направления за счет возникновения катодической депрессии.

Хронаксиметрия – один из методов диагностики функционального состояния нервов и мышц с помощью постоянного электрического тока. Для характеристики возбудимости ткани необходимо определить минимальный порог раздражения (реобазу) и минимальное время, в течение которого ток, по силе или по напряжению равный удвоенной реобазе, должен возбудить ткань (хронаксия).

Хронаксия – это величина, характеризующая скорость возникновения возбуждения в ткани. Чем быстрее возбуждается ткань, тем короче ее хронаксия. Хронаксия измеряется в тысячных долях секунды, реобаза – в вольтах или миллиамперах.

Лабильность и хронаксия тесно связаны между собой, так как быстро протекающий процесс возбуждения характеризуется быстрым возникновением, и, наоборот, медленное протекание процесса возбуждения сочетается с длительным его возникновением. Таким образом, измерение хронаксии можно использовать для характеристики лабильности тех или иных образований. Хронаксия и лабильность ткани находятся в обратно пропорциональной зависимости. Чем больше хронаксия, тем меньше лабильность ткани, и наоборот – при низкой хронаксии лабильность ткани высокая.

Для определения хронаксии пользуются прибором хронаксометром. Он позволяет дозировать время действия тока на ткань и его силу. В хронаксометре имеются два электрода, отличающиеся друг от друга по размерам: анод – большой электрод, катод – малый электрод. В связи с этим густота электрических линий у анода незначительна и раздражающий эффект практически отсутствует, поэтому большой электрод называется индифферентным. Густота электрических линий на катоде примерно в 100 раз больше, чем на аноде, и он обладает выраженным раздражающим действием. Этот электрод называется дифферентным, или активным.

При исследовании проводят определение хронаксии эфферентных (моторную хронаксию) и афферентных (сенсорную хронаксию – зрительную, слуховую) систем. При исследовании моторной хронаксии проводят измерение хронаксии двигательного нервного ствола и иннервируемой им мышцы. При исследовании берут те участки нервного ствола, где он наиболее поверхностно располагается к коже, чтобы вызванная раздражением реакция была достаточной.

При исследовании мышц раздражение наносится на их двигательную точку – проекцию на коже места входа нервного ствола в данную мышцу. Для обнаружения этих точек используют системы их топографии. Передача возбуждения с одного нейрона на другой, а также с нейрона на мышцу возможна только при близких величинах их хронаксии. Это явление получило название изохромизма. Если хронаксии мышцы и нерва отличаются друг от друга более чем в два раза, то передача возбуждения невозможна, что получило название гетерохромизма.

Хронаксия тканей – непостоянная величина и зависит от многих факторов.

Хронаксия периферических нервов зависит от состояния центров в спинном мозге и в вышележащих отделах головного мозга. Хронаксия изолированного нервного волокна значительно увеличивается. Создание доминанты в коре головного мозга, травма головного мозга увеличивают хронаксию мышц и нервов конечностей. Физическая активность вначале укорачивает хронаксию, а при развитии утомления удлиняет ее. При действии холода и развитии утомления хронаксия удлиняется и наступает явление гетерохромизма между мышцей и нервом. Во время сна хронаксия мышц-разгибателей удлиняется. При наличии болевого синдрома в мышечно-суставном аппарате хронаксия укорачивается. При уменьшении болей она постепенно нормализуется.

Тема 1. Введение в нормальную физиологию
Тема 2. Физиологические свойства и особенности функционирования возбудимых тканей
Тема 3. Физиологические свойства нервов и нервных волокон
Тема 4. Физиология мышц
Тема 5. Действие постоянного тока на живые ткани. Хронаксиметрия
Тема 6. Физиология синапсов
Тема 7. Характеристика отдельных медиаторных систем
Тема 8. Физиология центральной нервной системы
Тема 9. Физиология различных отделов ЦНС
Тема 10. Двигательная активность. Роль различных отделов центральной нервной системы в регуляции двигательной активности

Хронаксиметрия — это метод, определяющий величину хронаксии, т. е. наименьшего времени, в течение которого раздражитель удвоенной пороговой силы вызовет процесс возбуждения.

В медицинской практике чаще всего определяется хронаксия мышц и двигательных нервов. Исследуется также хронаксия и чувствительной сферы.

Для измерения хронаксии пользуются специальным прибором — хронаксиметром, состоящим из источника постоянного тока, набора сопротивлений и приспособлений для дозировки времени действия тока, подающегося на объект. В зависимости от устройства приспособления для дозировки времени действия тока различают маятниковые, конденсаторные и электронные хронаксиметры. Маятниковые хронаксиметры очень громоздки и в клинике мало пригодны. В конденсаторных хронаксиметрах время действия тока регулируется разрядом конденсатора и зависит от его емкости. Раздражение, вызываемое таким хронаксиметром, почти нечувствительно. В электронных хронаксиметрах дозировка длительности действия тока производится при помощи радиоламп. В медицине употребляются приборы, дающие градацию напряжения от 1—2 в до 300 В, а длительность действия — от 0,01 мсек до 40 мсек.

Хронаксиметрия применяется для определения дегенерации нерва при травмах различных нервных центров. Исследования хронаксии помогают установить сдвиги возбудимости при воздействии различных факторов: работы, тепла, холода, атмосферного давления и т. д.

Хронаксиметрия (от греч. chronos — время, axia — количество, metreo — измеряю) — методика измерения хронаксии для исследования возбудимости живых тканей с учетом не только силы раздражителя, но и фактора времени — длительности действия раздражителя. Хронаксия — наименьшее время, в течение которого постоянный электрический ток силой в 2 раза большей порогового может вызвать реакцию.

Вопрос о значении времени как фактора, определяющего деятельность различных систем, был разработан Н. Е. Введенским при исследовании лабильности. Опытами ряда физиологов была установлена зависимость порогового эффекта как от силы раздражителя, так и от времени его действия. Эта зависимость выражается кривой силы — длительности порогового раздражителя (ABC на рис. 1). Данная кривая наиболее полно характеризует возбудимость ткани, но для ее построения необходимо для каждой силы тока определить пороговую длительность. Лапик (L. Lapicque) предложил определять кривую силы — длительности только по двум точкам — реобазе и хронаксии. Реобаза — пороговая сила тока при достаточной его длительности, при которой фактор времени уже не играет определяющей роли (HL=OM). Реобаза выражается в вольтах или миллиамперах. Для измерения хронаксии надо удвоить peo6aзy (FH=ЕК) и найти наименьшее время действия удвоенного тока (DE=OK на рис. 1). Хронаксию выражают в миллисекундах. Удалось показать, что возбудимость всех живых образований характеризуется однотипной гиперболической кривой силы — длительности. Различие заключается лишь в абсолютных величинах реобазы и хронаксии. Были установлены общебиологические закономерности — эволюция хронаксии в филогенезе и онтогенезе. Так, при переходе от медленно сокращающихся гладких мышц к быстро сокращающимся поперечнополосатым хронаксия укорачивается в тысячу раз. Большая величина хронаксии мышц эмбриона укорачивается в раннем постнатальном периоде и достигает самых коротких величин у взрослых.

Рис. 1. Кривая силы — длительности порогового раздражителя. По оси абсцисс — длительность (время) действия тока — t; по оси ординат — сила (напряжение) раздражающего гальванического тока — V.

Французский невропатолог Бургиньон (G. Bourguignon) в 1915 г. создал клиническую хронаксиметрию. Для определения хронаксии были применены разряды конденсаторов различной емкости. На рис. 2 дана принципиальная схема конденсаторного хронаксиметра, а на рис. 3 и 4 — общий вид приборов разной конструкции. Исследование хронаксии различных мышц и нервов у здоровых и больных выявило ряд закономерностей. В норме хронаксия мышц колеблется в пределах 0,04—1,0 м/сек. Имеется определенное соотношение хронаксии мышц-антагонистов; хронаксия сгибателей на руках в 2—3 раза короче, чем у разгибателей, хронаксия дистальных мышц конечностей длиннее, чем проксимальных.

Рис. 2. Принципиальная схема конденсаторного хронаксиметра: V — источник тока; R — реостат для регулировки напряжения; С — набор конденсаторов; Е — электроды; 1 и 3 — ключ для зарядки и разрядки конденсаторов.

Рис. 3. Общий вид конденсаторного хронаксиметра.

Рис. 4. Общий вид электронного хронаксиметра.

Учение о хронаксии выдвинуло понятие изохронизма. Распространение возбуждения с одной ткани на другую (например, с нерва на мышцу) обусловлено изохронизмом, т. е. способностью этих тканей развивать возбуждение с одинаковой скоростью. Об этом свидетельствуют одинаковые или близкие хронаксии нерва и мышцы. Изохронизмом отдельных звеньев рефлекторной дуги объясняется и возможность прохождения возбуждения по сложным рефлекторным путям. Если по какой-либо причине хронаксия одного звена будет заметно отличаться от хронаксии другого, то возникнет гетерохронизм, препятствующий передаче возбуждения. Ряд советских исследователей выдвинул идею о динамическом изохронизме, который не предсуществует, а создается в процессе физиологической деятельности.

Уровень хронаксии мышц обусловлен в значительной степени состоянием нервных центров. Хронаксия мышц, сохраняющих обычную связь с ЦНС, называется субординационной. Хронаксия мышц, лишенных этой связи, именуется конституциональной и зависит от свойств самих мышц.

Повреждения иннервационного аппарата мышцы, поражения периферического неврона (например, при полиомиелите) влекут за собой резкое удлинение моторной хронаксии. Хронаксиметрию применяют в неврологической, хирургической, частично терапевтической клиниках. Дерматологическая, офтальмологическая, отиатрическая клиники заинтересованы в определении сенсорной хронаксии. Кожную чувствительную, зрительную, вестибулярную хронаксии исследуют по ощущению или рефлекторной реакции.

Хронаксиметрия помогает поставить ранний диагноз или уточнить его, обосновать прогноз, выявить эффективность лечебных мероприятий.

Хронаксиметрия имеет большое практическое значение, расширяя возможности электродиагностики (см.).

Зависимость латентного периода возникновения возбуждения от силы раздражающего электрического тока представлена кривой сила — время.

При раздражении поверхностной мембраны клетки через нее проходит минимальное количество электричества, измеряемое произведением силы тока на время его действия. Каждой продолжительности времени раздражения соответствует минимальная сила тока, впервые вызывающая возбуждение в раздражаемой ткани. Следовательно, возникновение возбуждения зависит не только от силы раздражения, но и от продолжительности его действия. Эта закономерность сначала была открыта на медленно реагирующей мышце пресноводного моллюска анодонты, а затем на гладкой мышце кролика. С изобретением приборов, позволяющих дозировать раздражение в течение долей миллисекунды, она была обнаружена и на нервах и мышцах человека и возбудимых тканях позвоночных животных.

Минимальное время действия на поверхностную мембрану клетки прямоугольного толчка постоянного электрического тока, вызывающего изменение разности потенциалов при возникновении возбуждения, определяется ее сопротивлением и емкостью. Минимальная, или пороговая, сила тока, вызывающая изменение разности потенциалов мембраны, называется реобазой, а минимальное время действия реобазы — полезным временем. Определить полезное время (точку 1) трудно, так как соседние точки, мало от нее отличаются, вправо и влево от точки 1 кривая изменяется незначительно. Поэтому французский физиолог Л. Лапик (1909) предложил вместо полезного времени определять минимальное время действия тока в две реобазы, которое обозначается как хронаксия. Точка 2 (хронаксия) легко и точно определяется, так как изменения кривой вправо и влево от нее значительны.

Время раздражения вправо от точки 1 не имеет значения. Следовательно, когда кривая идет параллельно оси абсцисс, действует закон Дюбуа-Реймона. Когда продолжительность раздражения становится меньше полезного времени, сила тока, вызывающая возбуждение, круто возрастает влево от точки 1. На кривой, видно, что чем короче время раздражения, тем больше должна быть сила раздражающего тока (точки 2 и 3). Затем наступает такой момент, когда кривая идет параллельно оси ординат (точка 4). Теперь уже сила тока при небольшом сдвиге влево не имеет значения, так как скорость ее изменения слишком мала.

Поэтому переменный ток очень высокой частоты не вызывает возбуждения, вследствие того что его полупериод очень короток и недостаточен для изменения потенциала мембраны.

Влево от этой точки дальнейшее уменьшение времени приводит к отсутствию возбуждения даже при очень больших напряжениях тока. При достаточно больших промежутках времени действия постоянного электрического тока пороговая сила раздражения зависит не только от продолжительности его действия, но и от аккомодации.

Кривая сила — время представляет собой равностороннюю гиперболу, которая имеет формулу

Для любой возбудимой ткани кривая, выражающая соотношение между силой постоянного тока и временем его действия, имеет одинаковую форму равностонней гиперболы. Но

Понятие лабильности включает хронаксию. Хронаксия — это только показатель минимального времени, в течение которого должен действовать раздражитель с препеленной силы, для того чтобы возникло возбуждение, а лабильность характеризует все время, необходимое для развития и прекращения возбуждения. Хронаксия тем больше, чем медленнее реагируют живые ткани на раздражение. Хронаксия скелетных мышц человека колеблется от 0,1 до 0,7 мс. Хронаксия сгибателей у человека в 1,5-2 раза меньше хронаксии разгибателей. После перерезки и перерождения двигательного нерва хронаксия мышцы удлиняется приблизительно в 10 раз. Хронаксия тем меньше, чем толще мышечные волокна. При ухудшении функционального состояния хронаксия сначала уменьшается, а затем возрастает. Для того чтобы возбуждение могло перейти с одной живой ткани на другую, например с нерва на мышцу, необходимо, чтобы у обеих тканей была приблизительно одинаковая хронаксия (изохронизм). Однако в некоторых случаях возбуждение передается с нерва на мышцу и при отсутствии изохронизма, когда имеется значительная разница в хронаксии. Это расхождение в хронаксии обозначается как гетерохронизм.

Раздражения разных внутренних органов вызывают закономерные изменения хронаксии скелетных мышц (С. И. Гальперин, М. Р. Могендович, 1941; 1942).

Хронаксию определяют не только в экспериментальных физиологических исследованиях, но также и в клинике, так как она один из показателей функциональной подвижности ткани или органа. Хронаксия разных групп нервных волокон неодинакова. У животных с постоянной температурой тела хронаксия безмякотных волокон равна десяткам миллисекунд. Хронаксия нервов изменяется в разных участках.

Читайте также: