Интегрирующая роль цнс в организме функции цнс

Интегрирующая роль ЦНС в организме, функции ЦНС, принципы, механизмы регуляции. Единство и особенности нервной и гуморальной регуляции функций. Нервизм (Декарт, И.М.Сеченов, С.П.Боткин, И.П.Павлов). Виды влияния нервной системы на органы и ткани.

ЦНС в организме выполняет интегрирующую роль. Она объединяет в единое целое все ткани, органы, координируя их специфическую активность в составе целостных гомеостатических и целостных функциональных систем. Интегрирующая роль осуществляется на уровне нейрона, модуля, нервного центра и взаимодействия всех отделов ЦНС, объединяющих все системы организма в единую функциональную систему.

Управление деятельностью опорно – двигательного аппарата. ЦНС регулирует тонус мышц и посредством его перераспределения поддерживает естественную позу, а при нарушении восстанавливает ее, инициирует все виды двигательной активности.

Регуляция работы внутренних органов. Регуляция осуществляется посредством вегетативной НС и эндокринной системы: а) в покое – обеспечение гомеостазиса; б) во время работы – приспособительная рекакция деятельности внутренних органов согласно потребностям организма и поддержание гомеостаза;

Обеспечение сознания и всех видов психической деятельности. Психическая деятельность – идеальная, субъективно осознаваемая деятельность организма, осуществляемая с помощью нейрофизиологических процессов. ВНД – совокупность нейрофизиологических процессов, обеспечивающих сознание, подсознательное усвоение инфы и целенаправленное поведение организма в окружающей среде и обществе. Низшая нервная деятельность – совокупность нейрофизиологических процессов, обеспечивающих осуществление безусловных рефлексов и инстинктов.

Формирование взаимодействия организма с окружающей средой. Осуществляется с помощью избегания или избавления от неприятных раздражителей, регуляции интенсивности обмена веществ при изменении температуры окр среды.

Регуляция функций организма – изменение интенсивности их работы для достижения полезного результата в соответствии с потребностями организма в различных условиях его жизнедеятельности. Регуляция осуществляется согласно нескольким принципам, основным из которых является системный принцип – в регуляции любого показателя организма участвует несколько органов и систем. По уровням различают клеточный, органный, системный и организменный уровни регуляции. Регуляторные механизмы могут локализоваться внутри органов и экстраорганно. Поведенческая регуляция, как и другие механизмы регуляции, направлена на поддержание гомеостаза. Имеется три механизма регуляции: нервный, гуморальный и миогенный.

Нервный механизм регуляции.

Имеется два вида влияний НС на органы – пусковое и модулирующее.

Пусковое влияние вызывает деятельность органа, находящегося в покое, прекращение импульсации, вызвавшей деятельность органа, ведет к возвращению его в исходное состояние.

Модулирующее влияние ведет к изменению интенсивности деятельности органа. Оно распространяется как на органы, деятельность которых без нервных влияний невозможна, так и на органы, которые могут работать без пускового влияния НС.

Модулирующее влияние осуществляется несколькими способами: 1. Посредством изменения характера электрических процессов в органе; 2. С помощью изменения интенсивности обмена веществ в органе; за счет изменения кровоснабжения органа.

Гуморальная и миогенная регуляция.

Гуморальная регуляция осуществляется при помощи гормонов, метаболитов и медиаторов.

Гормоны – БАВ, вырабатываемые эндокринными железами или специализированными клетками, находящимися в различных органах. Гормоны вырабатываются также нервными клетками. Это нейрогормоны, например, гормоны гипоталамуса, регулирующие функции гипофиза. БАВ вырабатываются также неспециализированными клетками – тканевые гормоны.

Тканевые гормоны – биогенные амины (гистамин, серотонин), простагландины, кинины оказывают свое действие на клетки посредством изменения их биологических свойств (проницаемости мембран, возбудимости), изменения интенсивности обменных процессов, чувствительности клеточных рецепторов, образования вторичных посредников. Они изменяют чувствительность клеток к нервным и гуморальным влияниям, поэтому их называют модуляторами регуляторных сигналов. Тканевые гормоны действуют посредством специализированных клеточных рецепторов. Тканевые гормоны изменяют проницаемость клеток, тем самым влияя на развитие ПД.

Действие гормонов или парагормонов непосредственно на соседние клетки, минуя кровь называют паракринным. Действие вещества на рецепторы клетки, выделившей это вещество, называется аутокринным.

Гормны оказывают два вида влияний: функциональное и морфогенетическое.

Функциональное влияние гормонов бывает трех видов: пусковое, модулирующее и пермиссивное. Пусковое влияние – способность гормона запускать деятельность эффектора. Модулирующее влияние – изменение интенсивности протекания процессов в органах и тканях. Модулирующим является и изменение чувствительности к действию других гормонов. Пермисивное влияние – способность одного гормона обеспечивать реализацию эффектов другого гормона.

Метаболиты – продукты, образующиеся в организме в процессе обмена веществ как результат различных биохимических реакций. Это аминокислоты, нуклеотиды, коферменты, кислоты: угольная, молочная, пировиноградная, адреналиновая, ионный сдвиг, изменение рН. Метаболиты действуют в основном как местные регуляторы, но могут влиять на другие органы и ткани, а также на активность нервных центров.

Миогенный механизм регуляции.

Сущность миогенного механизма состоит в том, что предварительное умеренное растяжение скелетной или сердечной мышц увеличивает силу их сокращения. Сократительная активность гладкой мышцы также зависит от степени наполнения полого органа, а значит, и от его растяжения.

Единство регуляторных механизмов заключается в их взаимодействии. Так, при действии холодного воздуха на терморецепторы кожи увеличивается поток афферентных импульсов в ЦНС, это ведет к выбросу гормонов, повышающих интенсивность обмена веществ, и следовательно, к увеличению теплопродукции.

Нервная и гуморальная регуляция тесно связаны, но различаются рядом свойств.

1. НС, в отличие от гуморального механизма регуляции, формирует ответные реакции на изменения как внешней, так и внутренней среды организма.

2. У нервного и гуморального механизма регуляции различные способы связи: у НС – нервный импульс как универсальный сигнал, у гуморального механизма – гормоны, медиаторы, метаболиты и тканевые гормоны.

3. Различается точность нервных и гуморальных механизмов. Хим. вещества попадая в кровь, разносятся по всему телу и действуют на многие органы и ткани. НС может оказывать точное локальное влияние на отдельный орган или даже группу клеток этого органа.

4. У нервного и гуморального механизмов различная скорость связи.

5. В организации гуморального механизма нередко наблюдается противоположное действие БАВ на один и тот же орган взависимости от места его воздействия

6. Гормональные механизмы подчиняются НС, которая передает свое влияние на эндокринные железы непосредственно или с помощью нейропептидов и своих медиаторов, выделяемых нервными окончаниями и действующих на специальные, чувствительные к медиаторам структуры – рецепторы.

Почву для концепции нервизма подготовил Декарт, выдвинувший идею о рефлекторном принципе деятельности нервной системы. Гофман сформулировал гипотезу о влиянии нервов на все перемены в здоровом и больном состоянии. Согласно Куллену, все процессы в здоровом и больном организме регулирует нервный принцип, действующий через головной мозг посредством нервов – проводников нервной деятельности. По мнению Мухина, все человеческое тело можно рассматривать как построенное из нервов, ибо остальные части тела существуют вследствие нервов как управляющих их способностями.

Согласно Боткину, организм – целостная система, деятельность которой направляется и регулируется нервной системой.

Павлов обосновал представление о трофическом влиянии НС на органы и ткани, сформулировал принципы рефлекторной теории, доказал важную роль НС в регуляции секреции желез ЖКТ, ввел понятие об условных рефлексах и на их основе создал учение о ВНД.

Совокупность синаптически связанных нейронов, обеспечивающих приспособительную регуляцию функций органов или группы органов согласно потребностям организма, составляет нервный центр.

Системный принцип регуляции.

Заключается в том, что различные показатели организма поддерживаются на оптимальном уровне с помощью многих органов и систем. Системы органов объединяются в различные функциональные системы.

Функциональная система – динамическая совокупность органов и систем органов, объединяющихся для достижения организмом полезного результата.

Выделяют гомеостатические и поведенческие функциональные системы. Гомеостатические обеспечивают поддержание на оптимальных для метаболизма уровнях различных показателей организма. Это достигается посредством изменения интенсивности работы внутренних органов. Полезным результатом поведенческой функциональной системы является удовлетворение биологических потребностей, социальный и бытовой успех.

Типы регуляции функций организма.

По времени включения регуляторных механизмов относительно момента изменения величины регулируемого показателя организма имеется два типа регуляции: по отклонению и по опережению. Регуляция осуществляется с помощью обратной отрицательной связи: отклонение любого показателя от норма включает регуляторные механизмы, устраняющие это отклонение.

Регуляция по отклонению основана на циклическом механизме, при котором всякое отклонение от оптимального уровня регулируемого показателя мобилизует регуляторные механизмы для восстановления его на прежнем уровне. Регуляция по отклонению осуществляется при помощи обратной отрицательной связи, обеспечивающей разнонаправленной влияние: усиление функций органов при ослаблении показателей, и ослабление их деятельности при чрезмерном усилении и увеличения показателей организма. Положительная обратная связь оказывает только однонаправленное действие, причем стимулирует развитие процесса, находящегося под контролем управляющего комплекса.

Регуляция по опережению заключается в том, что регулирующие механизмы включаются до реального изменения показателя на основе инфы, поступающей о возможном изменении показателя в будущем.

В основе регуляции по опережению лежит механизм условного рефлекса.

Типы регуляции. Рефлекс. Универсальность и приспособленный характер изменчивости рефлекса, развитие концепции, рефлекс (Декарт, И.М.Сеченов, И.П.Павлов, П.К.Анохин).

Рефлекс – ответная реакция организма на раздражение сенсорных рецепторов, осуществляемая с помощью НС. Каждый рефлекс осуществляется посредством рефлекторной дуги, которая состоит из следующих структур.

1. Воспринимающее звено – рецептор. Он воспринимает изменение внешней или внутренней среды, что достигается посредством трансформации энергии раздражения в рецепторный потенциал, обеспечивающий возникновение нервного импульса. Совокупность рецепторов, раздражение которых вызывает рефлекс, называется рефлексогенной зоной.

2. Афферентное звено, передающее сигнал в ЦНС.

3. Управляющее звено – совокупность центральных и периферических нейронов, формирующих ответную реакцию организма.

4. Эфферентное звено – аксон эффекторного нейрона. Назначение – доставка нервных импульсов к эффекторам.

5. Эффектор (рабочий орган).

Рефлексы классифицируют по срокам появления в онтогенезе: врожденные и приобретенные. Безусловные делят на несколько групп:

1. В зависимости от числа синапсов в центральной части рефлекторной дуги различают моно и полисинаптические рефлексы. Моносинаптическим является коленный разгибательный рефлекс, возникающий при ударе по сухожилию надколенника. Большинство рефлексов являются полисинаптическими, в их осуществлении участвуют несколько последовательно включенных нейронов ЦНС. От числа нейронов, участвующих в осуществлении рефлекса, зависит время рефлекса – длительность интервала от начала стимуляции до конца ответной реакции. Оно включает: время трансформации энергии раздражения в распространяющийся импульс; время проведения возбуждения в афферентном пути, в центральной части рефлекторной дуги и в эфферентном пути; время активации эффектора и его ответной реакции.

2. По биологическому значению: пищедобывательные, половые, защитные.

3. По рецепторам, раздражение которых вызывает ответную реакцию: экстероцептивные, проприоцептивные, интероцептивные.

4. По локализации рефлекторной дуги: центральные и периферические. Последними могут быть только вегетативные рефлексы, они подразделяются на интраорганные, межорганные и экстероорганные.

5. В зависимости от отдела НС: соматические и вегетативные.

Развитие концепции рефлекса.

На первом этапе были сформулированы основные положения о принципе деятельности ЦНС французским естествоиспытателем Декартом. Он сформулировал два важных положения рефлекторной теории: 1. Реакция организма на внешние воздействия является отраженной. 2. Ответная реакция на раздражение осуществляется при помощи НС.

На втором этапе было экспериментально обосновано материалистическое представление о рефлексе. Было установлено, что рефлекторная реакция может осуществляться на одном метамере лягушки. Выявлено, что стимулы могут быть не только внешними, но и внутренними; установлена роль задних чувствительных и передних двигательных корешков спинного мозга.

Сеченов обосновал приспособительный характер изменчивости рефлекса, открыл центральное торможение, а также явление суммации возбуждения в ЦНС.

На третьем этапе были открыты условные рефлексы и разработаны основы учения о ВНД. Павлов сформулировал три принципа рефлекторной теории: 1. Принцип детерминизма, согласно которому любая рефлекторная реакция причинно обусловлена – возникает при действии раздражителя; 2. Принцип структурности, суть которого заключается в том, что каждая рефлекторная реакция осуществляется при помощи определенных структур, и чем больше структурных элементов участвует в осуществлении этой реакции, тем она совершеннее; 3. Принцип единства процессов анализа и синтеза – НС анализирует с помощью рецепторов все действующие внешние и внутренние раздражители и на основании этого анализа формирует целостную ответную реакцию (синтез).

На четвертом этапе было создано учение о функциональных системах (Анохин).

Интегрирующая роль ЦНС – это соподчинение и объединение тканей и органов в центрально-периферическую систему, деятельность которой направлена на достижение полезного для организма приспособительного результата.

Такое объединение становится возможным благодаря участию ЦНС в управлении опорно-двигательным аппаратом с помощью соматической нервной системы, благодаря регуляции функций всех тканей и внутренних органов с помощью вегетативной

нервной системы и эндокринной системы, благодаря наличию обширнейших афферентных связей ЦНС со всеми соматическими и вегетативными эффекторами.

Можно выделить четыре основных уровня ЦНС, каждый из которых вносит свой вклад в обеспечение интегративных процессов.

Первый уровень — нейрон. Благодаря множеству возбуждающих и тормозящих синапсов на нейроне он превратился в ходе эволюции в решающее устройство. Взаимодействие возбуждающих и тормозящих входов, взаимодействие субсинаптических нейрохимических процессов в протоплазме в конечном итоге определяют, возникнет ли та или иная последовательность ПД на выходе нейрона или нет, т.е. будет ли дана

команда другому нейрону, рабочему органу или нет.

Второй уровень — нейрональный ансамбль ( модуль ), обладающий качественно новыми свойствами, отсутствующими у отдельных нейронов, позволяющими ему включаться в различные более сложные разновидности реакций ЦНС.

Третий уровень — нервный центр. Благодаря наличию множественных прямых, обратных, реципрокных связей в ЦНС, наличию прямых и обратных связей с периферическими органами нервные центры часто выступают как автономные командные устройства, реализующие управление тем или иным процессом на периферии в составе саморегулирующейся, самовосстанавливающейся, самовоспроизводящейся системы — организма.

Четвертый уровень — высший уровень интеграции, объединяющий все центры регуляции в единую регулирующую систему, а отдельные органы и системы— в единую физиологическую систему — организм. Это достигается взаимодействием главных систем ЦНС — лимбической, ретикулярной формации, подкорковых образований и неокортекса как высшего отдела ЦНС, организующего поведенческие реакции и их вегетативное обеспечение.

О.С. Адриановым была разработана концепция о структурно-системной организации мозга как субстрата психической деятельности. В соответствии с этой концепцией структурно-системная организация мозга включает проекционные, ассоциативные, интегративно-пусковые, каждая из которых выполняет свои функции.

6)Системная организация функций мозга по принципу взаимодействия проекционных, ассоциативных, интегративно-пусковых систем. Функциональный элемент мозга.

Проекционные системы мозга– системы, которые обеспечивают анализ и переработку соответствующей по модальности информации.Ассоциативные системы мозга– системы, которые связаны с анализом и синтезом разномодальных возбуждений.Интегративно-пусковые системы мозга– системы, для которых характерен синтез возбуждений различной модальности с биологически значимыми сигналами и мотивационными влияниями, а также окончательная трансформация афферентных влияний в качественно новую форму деятельности, направленную на быстрейший выход возбуждений на периферию (т.е. на аппараты, реализующие конечную стадию приспособительного поведения).

Все эти системы мозга работают либо одновременно, либо последовательно в тесном взаимодействии друг с другом. Работа каждой системы, процессы взаимодействия систем имеют не жестко закрепленный, а динамический характер. Динамичность эта определяется особенностями поступающих афферентных импульсов и спецификой реакции организма. Она проявляется на поведенческом, нейронном, синаптическом и молекулярном уровнях. Различным образованиям и системам мозга в разной степени свойственны две основные формы строения и деятельности – инвариантные, генетически детерминированные и подвижные, вероятностно-детерминированные (концепция О.С.Адрианова), что согласуется с идеями Н.П.Бехтеревой о существовании “жестких” и “гибких” звеньев систем мозгового обеспечения психической деятельности человека.

В соответствии с концепцией О.С.Адрианова, несмотря на врожденную, достаточно жесткую организацию макросистем, им присуща определенная приспособительная изменчивость, которая проявляется на уровне микроструктур мозга. Каждая микросистема, входящая в ту или иную макросистему, динамична по своей структуре нервных и глиальных клеток, по их метаболизмам, синаптическим связям, кровоснабжению – по тем элементам, из которых складывается та или иная макросистема. Динамичность макросистем – важнейшее условие реализации как простых, так и более сложных физиологических процессов, лежащих в основе психической деятельности.

7)Роль спинного мозга в процессах регуляции деятельности опорно-двигательного аппарата и вегетативных функций организма. Характеристика спинальных животных. Принципы работы спинного мозга. Клинически важные спинальные рефлексы.

С участием СМ осуществляются примитивные процессы регуляции деятельности скелетных мышц, позволяющие выполнить фазные движения типа сгибания или разгибания в соответствующих суставах, а также регулирующие тонус мышц. Регуляция тонуса мышц осуществляется с участием 2х видов рефлексов СМ: миотатических и позно-тонических. Миотатические рефлексы (сухожильные) – играют важную роль в поддержании тонуса мышцы, равновесия. Позно-тонические – направлены на поддержание позы, с их помощью регулируется тонус мышц.

Принцип работысегментарного аппарата спинного мозга — рефлекторные дуги. Основная схема рефлекторной дуги спинного мозга: информация отрецептораидет почувствительному нейрону, тот переключается навставочный нейрон, тот в свою очередь намотонейрон, который несет информацию кэффекторному органу. Для рефлекторной дуги характерен сенсорный вход, непроизвольность, межсегментарность, моторный выход.

Проводниковая организация спинного мозга:

Аксоны спинальных ганглиев и серого вещества спинного мозга идут в его белое вещество, а затем в другие структуры ЦНС, создавая тем самым так называемые проводящие пути, функционально подразделяющиеся на проприоцептивные, спиноцеребральные (восходящие) и цереброспинальные (нисходящие). Проприоспинальные путисвязывают между собой нейроны одного или разных сегментов спинного мозга. Функция таких связей ассоциативная и заключается в координации позы, тонуса мышц, движений различных метамеров тела. Один метамер включает себя 1 пару спинномозговых нервов и участок тела иннервируемый им.Спиноцеребральные путисоединяют сегменты спинного мозга со структурами головного мозга. Они представлены проприоцептивным, спиноталамическим, спиномозжечковым и спиноретикулярным путями.Цереброспинальные путиначинаются от нейронов структур головного мозга и заканчиваются на нейронах сегментов спинного мозга. К ним относятся пути: кортикоспинальный путь, обеспечивающий регуляцию произвольных движений, руброспинальный, вестибулоспинальный и ретикулоспинальный пути, регулирующие тонус мускулатуры. Объединяющим для этих путей является то, что конечным пунктом для них являются мотонейроны передних рогов спинного мозга.

Спинальные рефлексы.

Спинальные рефлексы подразделяют насоматические (двигательные) и вегетативные.Двигательные рефлексы в свою очередь делятся натонические(направлены на поддержание мышечного тонуса, поддержание конечностей и всего туловища в определенном статическом положении) ифазические(обеспечивают движение конечностей и туловища).К тоническим относятся:миотатический рефлекс, шейные тонические рефлексы положения, рефлекс опоры, сгибательный тонический рефлекс.К фазическим рефлексам относят:сухожильные рефлексы, рефлексы на укорочение с телец Гольджи, подошвенные, брюшные, сгибательные защитные, разгибательный перекрестный, ритмические.Миотатический рефлекс– рефлекс растяжения, например, когда человек занимает вертикальное положение, то за счет гравитационных сил он может упасть (сгибание в суставах нижних конечностей), но с участием миотатических рефлексов это не происходит, т.к. при растяжении мышцы активируются мышечные веретена, которые расположены параллельно экстрафузальным волокнам скелетной мышцы. Миотатический рефлекс свойственен всем мышцам, хорошо выражен и легко вызывается у мышц сгибателей, направлен против гравитационных сил, для поддержания равновесия, мышечного тонуса. Рецептивным полемшейных тонических рефлексовположения являются проприорецепторы мышц шеи и фасций, покрывающих шейный участок позвоночника.Рефлекс опоры (отталкивания)– при стоянии на поверхности усиливается тонус мышц разгибателей.Сгибательный тонический рефлекснаблюдается, например, у лягушки или у кролика, при котором характерно подогнутое положение конечностей. Этот рефлекс направлен на поддержание определенной позы, что возможно при наличии определенного тонуса мышц.Сухожильный рефлекс– рефлекс на укорочение с телец Гольджи.Подошвенный рефлекс– раздражение кожи стопы приводит к подошвенному сгибанию пальцев и стопы нижней конечности.Брюшные рефлексы– напряжение брюшных мышц, возникающее при ноцицептивных афферентных влияниях. Это защитный рефлекс.Сгибательные защитные рефлексы- возникают при раздражении болевых рецепторов кожи, мышц и внутренних органов направлены на избежание различных повреждающих воздействий.Разгибательный перекрестный рефлекс: рефлекторное сгибание одной из конечностей нередко сопровождается сокращением контрлатеральной конечности, на которую в естественных условиях (при ходьбе) переносится дополнительный вес тела.Вегетативные спинальные рефлексы: сосудистые, потоотделение, мочеиспускание, дефекация. Вегетативные рефлексы обеспечивают реакцию внутренних органов, сосудистой системы на раздражение висцеральных, мышечных, кожных рецепторов.

Спинальное животное -животное (чаще лягушка, собака, кошка), у которого для физиологических исследований путём поперечной перерезки спинного мозга разобщается его связь с головным мозгом. В результате этого части тела животного, иннервируемые волокнами, отходящими от сегментов спинного мозга, расположенных ниже перерезанного участка, могут функционировать рефлекторно лишь в ответ на импульсы, поступающие в эти же сегменты. С. ж. может жить долго, если перерезка сделана ниже 5—6-го шейного сегмента, т. е. не привела к отъединению от дыхательного центра нервных клеток спинного мозга, иннервирующих дыхательную мускулатуру.

Интегрирующая роль нервной системы - это соподчинение и объединение тканей и органов в центрально-периферическую систему, деятельность которой направлена на достижение полезного для организма приспособительного результата. Такое объединение становится возможным благодаря участию ЦНС в управлении опорно-двигательным аппаратом с помощью соматической нервной системы, благодаря регуляции функций всех внутренних органов и тканей организма с помощью вегетативной нервной системы, благодаря наличию обширнейших афферентных связей ЦНС со всеми соматическими и вегетативными эффекторами организма. Условно можно выделить четыре уровня ЦНС, каждый из которых вносит свой вклад в реализацию интегративных процессов.

Первый уровень - нейрон. Благодаря наличию множества возбуждающих и тормозных синапсов на нейроне он превратился в ходе эволюции в перерабатывающее устройство. Взаимодействие возбуждающих и тормозных входов в итоге определяет, возникнет ПД или нет, т.е. будет ли дана команда другому нейрону или рабочему органу или нет.

Второй уровень - нейрональный ансамбль (модуль), обладающий качественно новыми свойствами, отсутствующими у отдельных нервных клеток и позволяющими ему включаться в более сложные взаимоотношения в составе ЦНС (П.Г.Костюк и др.; см. раздел 4.9).

Третий уровень - нервный центр. Благодаря наличию множественных прямых, обратных и реципрокных связей в ЦНС и наличию прямых и обратных связей с периферическими органами нервные центры часто выступают как автономные командные устройства, обеспечивающие управление тем или иным процессом на периферии в составе саморегулирующейся, самовосстанавливающейся, самовоспроизводящейся системы.

Четвертый уровень -высший уровень интеграции, объединяющий все центры регуляции в единую регулирующую систему, а отдельные органы и системы - в единую физиологическую систему (организм). Это достигается взаимодействием главных систем ЦНС: лимбической, ретикулярной формации, подкорковых образований и неокортекса как высшего отдела ЦНС, организующего поведенческие реакции и их вегетативное обеспечение.

Глава 5 СТРУКТУРЫ И ФУНКЦИИ ОТДЕЛОВ МОЗГА (иерархия функций)

СТАНОВЛЕНИЕ РЕФЛЕКСОВ И РАЗВИТИЕ ДВИГАТЕЛЬНЫХ НАВЫКОВ В ОНТОГЕНЕЗЕ

Основные жизненно важные рефлекторные акты, генетически закрепившиеся в ходе эволюции, проявляются на определенных стадиях онтогенеза. На базе этих врожденных реакций вырабатываются многообразные приобретенные рефлексы, обеспечивающие индивидуальный опыт в поведении. Чем выше по своей организации животное, тем больший удельный вес в ходе развития занимают условнорефлекторные формы поведения. Доминирующее значение они приобретают у высших животных и человека.

Антенатальный период

А. Рефлексы плода. Еще в период внутриутробной жизни у млекопитающих возникают характерные для каждой стадии развития типы двигательных рефлексов и вегетативных функций. Так, например, у плода кролика - типичного представителя млекопитающих последовательно выявляются следующие фазы нервной деятельности:

• фаза первичных локальных двигательных рефлексов, выражающаяся в изолированных движениях головы и конечностей в ответ на механические и другие раздражения кожи этих областей;

• фаза первичной генерализации рефлексов - обобщенных быстрых вздрагивательных движений всего тела в ответ на раздражения разных областей;

• фаза вторичной генерализации рефлексов - обобщенных медленных тонических движений головы, туловища и конечностей в ответ на раздражение любых участков тела;

• фаза специализации двигательных рефлексов.

Каждая из указанных фаз нервной деятельности хронологически совпадает с определенной морфологической зрелостью спинного и продолговатого мозга, а также периферических нервных аппаратов.

Первые локальные и общие движения головы, туловища и конечностей осуществляются за счет структурных звеньев рефлекторных дуг спинного и продолговатого мозга, без участия вышележащих отделов мозга. В этот период отмечается дифференцировка рецепторных аппаратов кожи и мышц, межпозвоночных и черепно-мозговых узлов, передних рогов спинного и продолговатого мозга, начальная миелинизация проводящих путей спинальных дуг, обособление друг от друга осевых цилиндров в волокнах путей. Стволовые отделы головного мозга при этом находятся только на стадии топографической дифференцировки, в цитологическом отношении они являются еще совсем незрелыми. Наличие у плода обобщенных тонических реакций уже связано с участием стволовых образований головного мозга, которые к этому времени достигают большей степени структурной зрелости. Наконец, фаза специализации рефлекторных реакций, охватывающая последние дни зародышевой жизни и ранний период после рождения, обусловливается дальнейшей морфологической зрелостью рефлекторных дуг спинного мозга и значительным структурным развитием стволовых, подкорковых и корковых отделов головного мозга.

У человеческого зародыша 7,5-8 нед впервые появляются локальные двигательные рефлексы в виде контрлатеральной или дорсальной флексии шеи и верхней части туловища на раздражение губ и крыльев носа (без участия других частей тела). К этому времени морфологически созревают все элементы рефлекторной дуги, необходимые для осуществления этого рефлекса. В возрасте 8,5-9,5 нед контрлатеральная флексия на раздражение тех же зон сопровождается участием в движении большей части туловища и верхних конечностей. По мере роста плода все больше увеличивается количество рефлексогенных зон кожи, с которых удается вызвать двигательные реакции с вовлечением в них значительных групп мышц.

У человеческого плода в возрасте около 3 мес обнаруживается ряд двигательных рефлексов (открывание рта, сгибание шеи, локальные движения отдельных частей конечностей, примитивный подошвенный рефлекс и др.). Вскоре рефлекторные реакции плода приобретают характер обобщенных, генерализованных движений. Раздражение любого ограниченного пункта кожи (например, голени) вызывает не только сгибание и разгибание, приведение и отведение данной конечности, но и двигательные акты другой ноги, обеих рук, туловища и головы. При этом каждый участок кожи может служить рефлексогенной зоной для самых разнообразных двигательных реакций, распространяющихся на большую или меньшую часть организма. Однако у плода более зрелого возраста (после 5-6 мес) наклонность к генерализации рефлексов постепенно исчезает и выявляется тенденция к ограничению и специализации рефлексов: при повторном аналогичном раздражении движения становятся ограниченными и сосредоточенными в пределах стимулируемой зоны тела.

Ранние формы рефлексов у плода человека, так же как и у высших животных, осуществляются за счет рефлекторных дуг, замыкающихся в пределах спинного и продолговатого мозга. В связи с недостаточной морфологической зрелостью этих дуг (неполная дифференцировка клеток, незрелость осевых цилиндров волокон, слабая миелинизация), обусловливающей широкую иррадиацию процесса возбуждения и слабую выраженность тормозного процесса, в этот период наблюдаются генерализованные двигательные реакции. В более позднем возрасте, начиная с 6-7-го месяца, усложняющиеся и специализирующиеся рефлекторные акты протекают уже с участием стволовых и подкорковых отделов головного мозга. В это время цитологическая дифференцировка важных образований мозга (красное ядро, черная субстанция, наружное и внутреннее коленчатые тела и др.), а также клеточная дифференцировка отдельных слоев коры выражены более отчетливо.

Б. Спонтанная активность мускулатуры плода. Выделяют три основные формы такой активности.

Форма 1 - тонические сокращения мышц-сгибателей, обеспечивающие ортотоническую позу (согнутые шея, туловище и конечности), благодаря которой плод занимает в матке минимальный объем. Эта поза поддерживается раздражением кожных рецепторов околоплодными водами, а также афферентной импульсацией от проприорецепторов скелетных мышц.

Форма 2 - периодические фазные сокращения мышц-разгибателей. Они имеют генерализованный характер. Эти движения ощущаются матерью как шевеление плода обычно 4-8 раз в час начиная с 4,5-5 мес беременности. Частота шевелений увеличивается при обеднении крови матери, а вследствие этого и плода питательными веществами и кислородом. В процессе двигательной активности плода у него усиливается деятельность сердца, повышается АД, ускоряется кровоток по всему организму и, естественно, через плаценту, что ведет к увеличению в крови количества кислорода и питательных веществ. Двигательная активность плода способствует развитию его мускулатуры и мозга.

Форма 3 - дыхательные движения. Они начинаются на 14-й неделе внутриутробного развития. Частота дыхательных движений 40-70 в 1 мин. На 6-м месяце внутриутробного развития достаточной зрелости достигают структуры, ответственные за центральную регуляцию дыхания. Последнее обеспечивает возможность их немедленного включения в работу после рождения ребенка.

Зрелой к моменту рождения является фракция ядра лицевого нерва, реализующая управление соответствующими эффекторами в составе функциональной системы сосания (П.К.Анохин).

В процессе развития рефлекторной деятельности ребенка 1-го года жизни обращают на себя внимание непостоянство и вариабельность отдельных рефлексов, а также меняющийся уровень рефлекторной возбудимости. В раннем возрасте все кожно-мышечные, сухожильные, шейно-тонические и лабиринтные рефлексы, осуществляемые через нижележащие отделы мозга, чрезвычайно повышены. Повышение рефлекторной возбудимости отмечается вплоть до второго полугодия жизни ребенка, после чего она постепенно снижается до уровня, соответствующего взрослому человеку. Высокая общая рефлекторная возбудимость и наличие ряда специфических рефлексов (хоботковый, хватательный, Моро, Бабинского и др.) являются следствием недостаточного развития в ранний период коры большого мозга и тесно связанных с ней ближайших подкорковых образований, т.е. отсутствием с ее стороны регулирующих влияний на нижележащие центры. В полной мере эти влияния устанавливаются в течение первых лет жизни ребенка и во многом зависят от благоприятных факторов внешней среды и педагогических воздействий.

Неонатальный период

В неонатальном периоде отмечаются дальнейший рост нервной ткани, усиление процессов миелинизации нервных волокон, дифференцировки нейрофибрилл, совершенствование механизмов проницаемости клеточных мембран, повышение возбудимости нейронов, развитие их шипикового аппарата, установление ассоциативных связей, что в итоге приводит к постепенному совершенствованию базовых нейродинамических процессов.

У новорожденных спинной мозг, структуры ствола мозга, бледное ядро, зрительный бугор развиты в целом хорошо. Красное ядро, красноядерно-спинномозговой путь миелинизированы.

Как известно, корковой частью двигательного анализатора являются поля 4 и 6. К моменту рождения эти поля развиты недостаточно.

Созревание структур ЦНС усиливается гормонами щитовидной железы. Стимулирующая роль в ходе созревания и функционального становления ЦНС отводится афферентным потокам импульсов, поступающих в структуры мозга из внешней среды.

Электрофизиологические характеристики нейронов обладают рядом особенностей. В частности, нейроны у новорожденных имеют относительно высокий ПП - около 50 мВ (у взрослых 60-80 мВ). Поверхность тела нейронов и дендритов, покрытая синапсами, во много раз меньше, чем у взрослых. Возбуждающие постсинаптические потенциалы (ВПСП) имеют большую длительность, чем у взрослых, более продолжительной является синаптическая задержка, нейроны оказываются менее возбудимыми. Не столь эффективны процессы постсинаптического торможения нейронов вследствие малой амплитуды тормозных постсинаптических потенциалов (ТПСП), а также меньшего числа на нейронах тормозных синапсов.

Вследствие морфологической и функциональной незрелости структур ЦНС, недостаточности элементарных механизмов возбуждения и торможения у новорожденных оказываются несовершенными многие проявления их двигательной активности.

Спонтанные периодические движения новорожденного беспорядочны, хаотичны, в них участвуют конечности, голова и туловище. Тем не менее наблюдаются и координированные ритмические сгибания и разгибания. Периоды двигательной активности отчетливо преобладают над периодами полного покоя. Для проснувшегося новорожденного характерны пространственно ориентированные движения головы, направленные на поиск материнской груди, полноценные сосательные движения.

Мышечный тонус у новорожденных поддерживается импульсами, идущими от проприорецепторов, кожных терморецепторов и даже рецепторов растяжения легких, активирующихся при вдохе.

Для новорожденного, как и для плода, характерна ортотоническая поза как следствие некоторой гипертензии мышц-сгибателей.

Отличительными особенностями рефлексов новорожденных являются генерализованный характер их проявления и обширность рефлексогенной зоны вызова того или иного рефлекса. Эти свойства рефлексов объясняются, во-первых, отсутствием над ними контроля со стороны головного мозга; во-вторых, относительно облегченной иррадиацией процесса возбуждения в ЦНС. Причиной иррадиации возбуждения является слабость процессов торможения. С возрастом рефлексы становятся более совершенными: генерализованность уменьшается, рефлексогенные зоны рефлексов суживаются. В возрасте 1-5 дней рефлексогенной зоной сосательного рефлекса являются губы и кожа всего лица; в 6-10 дней - губы и кожа вокруг рта, в возрасте 15 дней - только губы. Ряд рефлексов новорожденного постепенно исчезает, но многие из них подвергаются лишь угнетению в результате развивающихся тормозных влияний со стороны вышележащих отделов мозга, особенно коры большого мозга, на нижележащие центры.

Всю совокупность рефлексов новорожденного целесообразно разделить на следующие пять групп:

1. Пищевые: сосательный и глотательный рефлексы появляются при механическом, тепловом и вкусовом раздражении рецепторов ротовой и околоротовой областей. Так, если вложить ребенку в рот соску, он начинает совершать активные сосательные движения. Сосательный рефлекс исчезает к концу 1-го года жизни.

2. Защитные: мигательный рефлекс - мигание при освещении глаз или раздражении поверхности носа, век, ресниц, роговой оболочки глаз; зрачковый рефлекс - уменьшение диаметра зрачка при освещении; рефлекс отдергивания конечности в ответ на болевое раздражение.

4. Тонические: лабиринтный рефлекс вызывается изменением положения головы в пространстве. У ребенка, лежащего на спине, повышен тонус разгибателей шеи, спины, ног. Если ребенка перевернуть на живот, то увеличивается тонус сгибателей шеи, спины, конечностей. Рефлекс Кернига: у лежащего на спине ребенка сгибают ногу в тазобедренном и коленном суставах, затем пытаются разогнуть ногу в коленном суставе. Рефлекс считается положительным, если сделать это не удается; исчезает после 4 мес.

Интеграция всех двигательных реакций у новорожденного ребенка реализуется на уровне таламопаллидарных структур.