Нервный узел у животных

Существует несколько типов организации нервной системы, представленные у различных систематических групп животных.

Нервная система различных животных.

Царство животных разделяют на два подцарства : одноклеточные и многоклеточные, каждое из которых включает в себя по несколько типов.

Круглые черви (лат. Nemathelminthes) имеют нервную систему ортогонального типа. Нематоды составляют основной класс, в который входит большинство видов типа круглые черви. Нервная система у них состоит из центрального и периферического отделов. К центральному относится нервное кольцо, окружающее глотку, и отходящие от него нервные стволы. Периферический отдел представляет собой отходящие от центров нервные ветви и сплетения отростков нервных клеток. От окологлоточного кольца вперед отходят шесть коротких веточек, а назад шесть длинных, которые связаны между собой кольцевыми нервами. Наиболее хорошо развиты два ствола, проходящие в спинном и брюшном валиках гиподермы, первый иннервирует обе спинные мышечные ленты, а второй – обе брюшные. Для нематод характерно постоянное количество клеток в нервной системе.

Схема нервной системы аскариды с брюшной стороны (по Брауну):

1 - ротовые сосочки с осязательными окончаниями и иннервирующими их нервами,

2 - окологлоточное нервное кольцо,

3 - боковые головные ганглии,

4 - брюшной нервный ствол,

5 - боковые нервные стволы,

6 - кольцевые нервы,

7 - задний ганглий,

8 - чувствительные сосочки с соответствующими нервами,

9 - анальное отверстие,

10 - спинной нервный ствол

У членистоногих (лат. Arthropoda) нервная система организована по типу брюшной нервной цепочки, то есть как у кольчатых червей. При этом усиливается роль надглоточных ганглиев, которые сообща образуют головной мозг, состоящий из трех отделов: переднего – протоцеребрума, среднего – дейтоцеребрума и заднего – тритоцеребрума. Отмечается тенденция к олигомеризации ганглиев брюшной нервной цепочки, что выражается в уменьшении количества узлов за счет их слияния. Обычно очень хорошо развиты многочисленные органы чувств, обеспечивающие животному восприятие основных внешних раздражителей.

2 - нейросекреторные клетки,

3 - оптическая область мозга,

5 - антеннальный нерв,

7 - кардиальные тела,

8 - прилежащие тела,

9 - окологлоточные коннективы,

10 - подглоточный ганглий

, 11 - нервы, идущие к ротовым конечностям,

12 - ганглии грудных сегментов,

13 - ганглии брюшных сегментов,

14 - непарный нерв симпатической системы

Нервная система паукообразных отличается разнообразием строения. Общий план ее организации соответствует брюшной нервной цепочки, однако имеется ряд особенностей. В головном мозге отсутствует дейтоцеребрум, что связано с редукцией придатков акрона – антеннул, которые иннервируются этим отделом мозга у ракообразных, многоножек и насекомых. Сохраняются передний и задний отделы головного мозга. Ганглии брюшной нервной цепочки часто концентрируются, образуя более или менее выраженную ганглиозную массу. У сенокосцев и клещей все ганглии сливаются, образуя кольцо вокруг пищевода, однако у скорпионов сохраняется выраженная брюшная цепочка ганглиев.

Ганглии (иначе - нервные узлы) – это совокупность особых клеток. Она состоит из тел, дендритов и аксонов. Они, в свою очередь, относятся к нервным клеткам. Также нервные узлы включают в себя вспомогательные глиальные клетки. Их задачей является создание опоры для нейронов. Как правило, нервные ганглии покрыты соединительными тканями. Эти скопления встречаются не только у позвоночных, но и у некоторых беспозвоночных животных. Соединяясь между собой, нервные узлы создают сложные структурные системы. Примером могут являться структуры цепочки или сплетения. Далее в статье подробнее будет описано, что такое нервные узлы, как происходит взаимодействие между ними. Кроме того, будет приведена классификация и описание основных видов.

Позвоночные животные

Ганглии, существующие у этих особей, имеют некоторые особенности. Так, они не входят в пределы центральной нервной системы. Некоторые называют их базальными ганглиями. Однако наиболее правильным считается термин "ядро". Нервные узлы и система, которую они формируют, являются связующими элементами между компонентами нервной системы. Они пропускают импульсы и осуществляют управление работой определенных внутренних органов.

Классификация

Все ганглии подразделяются на несколько типов. Рассмотрим основные. Понятие "спинальный ганглий" объединяет сенсорные (афферентные) элементы. Второй тип - автономные элементы. Они располагаются в соответствующей (автономной) нервной системе. Основной вид - базальный. Их составляющими являются нейронные узлы, которые находятся в белом веществе. Оно содержится в головном мозге. Работа нейронов заключается в регулировании некоторых функций организма, а также в содействии в выполнении нервных процессов. Существует также вегетативный тип. Он представляет собой один узел нервов. Относится этот элемент к вегетативной нервной системе. Эти узлы проходят вдоль позвоночника. Вегетативные ганглии являются очень маленькими. Их размер может быть меньше миллиметра, а самые большие соизмеримы с горошинами. Задачей вегетативных ганглиев является регуляция функционирования внутренних органов и распределение импульсов.

Сравнение с термином "сплетение"

В книгах часто встречается понятие "сплетение". Его можно принять за синоним к слову "ганглии". Однако сплетением называют конкретные нервные узлы. Они присутствуют в определенном количестве на замкнутом участке. А ганглий – это область соединения синаптических контактов.

Нервная система

С точки зрения анатомии выделяются два ее типа. Первый называют центральной нервной системой. Сюда можно отнести головной мозг и спинной. Второй тип представляет собой совокупность узлов, нервных окончаний и самих нервов. Этот комплекс носит название периферической нервной системы.

Нервную систему формируют нервная трубка и ганглиозная пластина. К черепной части первой относятся головной мозг с органами чувств, к туловищному отделу – спинной мозг. Ганглиозная пластина формирует спинномозговые, вегетативные узлы и хромаффинную ткань. Нервная ткань существует как слагаемое системы, регулирующее соответствующие процессы организма.

Общие сведения

Нервные узлы – это объединение нервных клеток, выходящее за границы центральной нервной системы. Существуют вегетативные и чувствительные виды. Последние располагаются рядом с корешками спинного мозга и черепно-мозговыми нервами. По форме спинномозговой узел напоминает веретено. Окружен он оболочкой из соединительной ткани. Она также проникает в сам узел, при этом удерживая в себе кровеносные сосуды. Нервные клетки, находящиеся в спинномозговом узле, светлые, крупного размера, ядра их легко различимы. Нейроны формируют группы. Составляющими центра спинномозгового узла являются отростки нервных клеток и прослойки эндоневрия. Отростки-дендриты начинаются в чувствительной зоне спинномозговых нервов, а заканчиваются в периферийной части, где находятся их рецепторы. Нередким случаем является превращение биполярных нейронов в псевдоуниполярные. Это происходит во время их созревания. Из псевдоуниполярного нейрона выходит отросток, обвивающий клетку. Он разграничивается на афферентную, другое название "дендритная", и эфферентную, иначе - аксональную, части.

Дендриты и аксоны

Эти структуры покрывают миелиновые оболочки, составляющими которых являются нейролеммоциты. Нервные клетки спинномозгового узла окружают клетки олигодендроглий, имеющие такие названия, как мантийные глиоциты, глиоциты натрия, а также клетки-сателлиты. У этих элементов очень маленькие круглые ядра. Кроме того, оболочку этих клеток окружает капсула из соединительных тканей. Компоненты ее отличаются от прочих ядрами овальной формы. Биологически активными веществами, содержащимися в нервных клетках спинномозгового узла, являются ацетилхолин, глутаминовая кислота, субстанция P.

Вегетативные, или автономные, структуры

Автономные нервные узлы располагаются в нескольких местах. Во-первых, близ позвоночника (там находятся паравертебральные структуры). Во-вторых, перед позвоночником (превертебральные). Помимо этого, автономные узлы иногда находятся и в стенках органов. Например, в сердце, бронхах и мочевом пузыре. Такие ганглии называют интрамуральными. Еще один вид находится неподалеку от поверхности органов. С автономными структурами соединяются преганглионарные нервные волокна. Они обладают отростками нейронов из ЦНС. Вегетативные скопления делятся на два типа: симпатические и парасимпатические. Почти для всех органов получение постганглионарных волокон осуществляется от клеток, которые могут находиться в обоих типах вегетативных структур. Но воздействие, которое оказывают нейроны, отличается в зависимости от типа скоплений. Так, симпатическое действие может усиливать работу сердца, тогда как парасимпатическое ее замедляет.

Строение

Независимо от типа автономного узла их строение практически полностью совпадает. Каждую структуру покрывает оболочка соединительной ткани. В вегетативных узлах существуют особенные нейроны под названием "мультиполярные". Их отличает необычная форма, а также местоположение ядра. Существуют нейроны с несколькими ядрами и клетки с увеличенным количеством хромосом. Нейронные элементы и их отростки заключены в капсулу, составляющими которой являются глиальные клетки-сателлиты. Их называют мантийными глиоцитами. На верхнем слое этой оболочки находится мембрана, окруженная соединительной тканью.

Интрамуральные структуры

Эти нейроны вместе с проводящими путями могут составлять собой метасимпатический участок автономной нервной системы. По мнению гистолога Догеля, среди интрамуральных типов структур выделяются клетки трех разновидностей. К первым относятся длинноаксонные эфферентные элементы I типа. Эти клетки имеют нейроны больших размеров, у которых дендриты длинные, а аксон короткий. Для равноотросчатых афферентных нервных компонентов характерны длинные и дендриты, и аксон. А ассоциативные нейроны соединяют между собой клетки двух первых типов.

Периферическая система

Задача нервов обеспечивать связью нервные центры спинного, головного мозга и нервные структуры. Элементы системы взаимодействуют посредством соединительной ткани. Нервные центры – это области, отвечающие за обработку информации. Почти все рассматриваемые структуры состоят и из афферентных волокон, и из эфферентных. Набор волокон, являющийся, собственно, нервом, может содержать в себе не только структуры, защищенные электроизолирующей миелиновой оболочкой. В них присутствуют и те, что такого "покрытия" не имеют. Кроме того, нервные волокна разделены прослойкой соединительной ткани. Ее отличает рыхлость и волокнистость. Называется эта прослойка эндоневрием. Он содержит малое количество клеток, основную его часть составляют коллагеновые ретикулярные волокна. В этой ткани находятся небольшие кровеносные сосудики. Некоторые пучки с нервными волокнами окружает слой другой соединительной ткани – периневрий. Его составляющими являются последовательно расположенные клетки и волокна коллагена. Капсула, обволакивающая весь нервный ствол (она называется эпиневрий), образуется из соединительной ткани. Она, в свою очередь, обогащена клетками-фибробластами, макрофагами и компонентами жира. В ней находятся кровеносные сосуды с нервными окончаниями.

3. РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В ФИЛОГЕНЕЗЕ

Для беспозвоночных животных характерно наличие нескольких источников происхождения нервных клеток. У одного и того же типа животных нервные клетки могут одновременно и независимо происходить из трех разных зародышевых листков. Полигенез нервных клеток беспозвоночных является основой разнообразия медиаторных механизмов их нервной системы.

Нервная система впервые появляется у кишечнополостных животных. Кишечнополостные — это двухслойные животные. Их тело представляет собой полый мешок, внутренняя полость которого является пищеварительной полостью. Нервная система кишечнополостных принадлежит к диффузному типу. Каждая нервная клетка в ней длинными отростками соединена с несколькими соседними, образуя нервную сеть. Нервные клетки кишечнополостных не имеют специализированных поляризованных отростков. Их отростки проводят возбуждение в любую сторону и не образуют длинных проводящих путей. Контакты между нервными клетками диффузной нервной системы бывают нескольких типов. Существуют плазматические контакты, обеспечивающие непрерывность сети (анастомозы). Появляются и щелевидные контакты между отростками нервных клеток, подобные синапсам. Причем среди них существуют контакты, в которых синаптические пузырьки располагаются по обе стороны контакта — так называемые симметричные синапсы, а есть и несимметричные синапсы: в них везикулы располагаются только с одной стороны щели.

Нервные клетки типичного кишечнополостного животного гидры равномерно распределены по поверхности тела, образуя некоторые скопления в районе ротового отверстия и подошвы (рис. 8). Диффузная нервная сеть проводит возбуждение во всех направлениях. При этом волну распространяющегося возбуждения сопровождает волна мышечного сокращения.

Рис. 8. Схема строения диффузной нервной системы кишечнополостного животного:

1 — ротовое отверстие; 2 — щупальце; 3 — подошва

Рис. 9. Схема строения диффузностволовой нервной системы турбеллярии:

1 — нервный узел; 2 — глотка; 3 — брюшной продольный ствол; 4 — боковой нервный ствол

Следующим этапом развития беспозвоночных является появление трехслойных животных — плоских червей. Подобно кишечнополостным они имеют кишечную полость, сообщающуюся с внешней средой ротовым отверстием. Однако у них появляется третий зародышевый слой — мезодерма и двусторонний тип симметрии. Нервная система низших плоских червей принадлежит диффузному типу. Однако из диффузной сети уже обособляются несколько нервных стволов (рис. 9, 3, 4).

У свободно живущих плоских червей нервный аппарат приобретает черты централизации. Нервные элементы собираются в несколько продольных стволов (рис. 10, 4, 5) (для самых высокоорганизованных животных характерно наличие двух стволов), которые соединяются между собой поперечными волокнами (комиссурами) (рис. 10, 6). Упорядоченная таким образом нервная система называется ортогоном. Стволы ортогона представляют собой совокупность нервных клеток и их отростков (рис. 10).

1 — щупальцевидный вырост; 2 — нерв, иннервирующий вырост; 3 — мозговой ганглий; 4 — боковой продольный нервный ствол; 5 — брюшной продольный нервный ствол; 6 — комиссура

ганглия появляются длинные отростки, идущие в продольные стволы ортогона (рис. 10, 4, 5).

Таким образом, ортогон представляет собой первый шаг к централизации нервного аппарата и его цефализации (появлению мозга). Централизация и цефализация являются результатом развития сенсорных (чувствительных) структур.

Следующим этапом развития беспозвоночных животных является появление сегментированных животных — кольчатых червей. Их тело метамерно, т.е. состоит из сегментов. Структурной основой нервной системы кольчатых червей является ганглий — парное скопление нервных клеток, расположенных по одному в каждом сегменте. Нервные клетки в ганглии размещаются по периферии. Центральную его часть занимает нейропиль — переплетение отростков нервных клеток и глиальные клетки. Ганглий расположен на брюшной стороне сегмента под кишечной трубкой. Он посылает свои чувствительные и двигательные волокна в свой сегмент и в два соседних. Таким образом, каждый ганглий имеет три пары боковых нервов, каждый из которых является смешанным и иннервирует свой сегмент. Приходящие с периферии чувствительные волокна попадают в ганглий через вентральные корешки нервов. Двигательные волокна выходят из ганглия по дорсальным корешкам нервов. Соответственно этому чувствительные нейроны расположены в вентральной части ганглия, а двигательные — в дорсальной. Кроме того, в ганглии есть мелкие клетки, иннервирующие внутренние органы (вегетативные элементы), они расположены латерально — между чувствительными и двигательными нейронами. Среди нейронов чувствительной, двигательной или ассоциативной зон ганглиев кольчатых червей не обнаружено группирования элементов, нейроны распределены диффузно, т.е. не образуют центров.

Ганглии кольчатых червей соединены между собой в цепочку. Каждый последующий ганглий связан с предыдущим при помощи

1 — надглоточный нервный ганглий;

2 — подглоточный нервный ганглий;

3 — сложный слившийся ганглий грудного сегмента; 4 — брюшной ганглий; 5 — периферический нерв; 6 — коннектива

нервных стволов, которые называются коннективами. На переднем конце тела кольчатых червей два слившихся ганглия образуют крупный подглоточный нервный узел. Коннективы от подглоточного нервного узла, огибая глотку, вливаются в надглоточный нервный узел, который является самой ростральной (передней) частью нервной системы. В состав надглоточного нервного ганглия входят только чувствительные и ассоциативные нейроны. Двигательных элементов там не обнаружено. Таким образом, надглоточный ганглий кольчатых червей является высшим ассоциативным центром, он осуществляет контроль над подглоточным ганглием. Подглоточный ганглий контролирует нижележащие узлы, он имеет связи с двумя-тремя последующими ганглиями, тогда как остальные ганглии брюшной нервной цепочки не образуют связей длинней, чем до соседнего ганглия.

В филогенетическом ряду кольчатых червей есть группы с хорошо развитыми органами чувств (многощетинковые черви). У этих животных в надглоточном ганглии обособляются три отдела. Передний отдел иннервирует щупальца, средняя часть иннервирует глаза и антенны. И наконец, задняя часть развивается в связи с совершенствованием химических органов чувств.

Сходную структуру имеет нервная система членистоногих, т.е. построена по типу брюшной нервной цепочки, однако может достигать высокого уровня развития (рис. 11). Она включает в себя значительно развитый надглоточный ганглий, выполняющий функ-

1 — грибовидное тело; 2 — протоцеребрум; 3 — зрительная лопасть; 4 — дейтоцеребрум; 5 — тритоцеребрум

цию мозга, подглоточный ганглий, управляющий органами ротового аппарата, и сегментарные ганглии брюшной нервной цепочки. Ганглии брюшной нервной цепочки могут сливаться между собой, образуя сложные ганглиозные массы.

Головной мозг членистоногих состоит из трех отделов: переднего — протоцеребрума, среднего — дейтоцеребрума и заднего — тритоцеребрума. Сложным строением отличается мозг насекомых. Особенно важными ассоциативными центрами насекомых являются грибовидные тела, располагающиеся на поверхности протоцеребрума, причем чем более сложным поведением характеризуется вид, тем более развиты у него грибовидные тела. Поэтому наибольшего развития грибовидные тела достигают у общественных насекомых (рис. 12).

Практически во всех отделах нервной системы членистоногих существуют нейросекреторные клетки. Нейросекреты играют важную регулирующую роль в гормональных процессах членистоногих.

В процессе эволюции первоначально диффузно расположенные биполярные нейросекреторные клетки воспринимали сигналы либо отростками, либо всей поверхностью клетки, затем сформировались нейросекреторные центры, нейросекреторные тракты и нейросекреторные контактные области. В последующем произошла специализация нервных центров, увеличилась степень надежности во взаимоотношениях двух основных регуляторных систем (нервной и гуморальной) и сформировался принципиально новый этап регуляции — подчинение нейросекреторным центрам периферических эндокринных желез.

1 — церебральная комиссура; 2 — церебральные ганглии; 3 — педальные ганглии; 4 — коннектива; 5 — висцеральные ганглии

Нервная система моллюсков также имеет ганглионарное строение (рис. 13). У простейших представителей типа она состоит из нескольких пар ганглиев. Каждая пара ганглиев управляет определенной группой органов: ногой, висцеральными органами, легкими и т.д. — и расположена рядом с иннервируемыми органами или внутри их. Одноименные ганглии попарно соединены между собой комиссурами. Кроме того, каждый ганглий связан длинными коннективами с церебральным комплексом ганглиев.

У более высокоорганизованных моллюсков (головоногие) нервная система преобразуется (рис. 14). Ганглии ее сливаются и образуют общую окологлоточную массу — головной мозг. От заднего отдела головного мозга отходят два крупных мантийных нерва и образуют два больших звездчатых ганглия. Таким образом, у головоногих наблюдается высокая степень цефализации.

Впервые в эволюции НС появляется у типа кишечнополостные. Это диффузная НС. Кишечнополостные обладают радиальной (лучевой) симметрией и имеют две жизненные формы — прикрепленные полипы и свободноплавающие медузы. Тело у них состоит из двух слоев клеток — эктодермы и энтодермы. Основу каждого слоя составляют эпителиальномускульные клетки. Таким образом, моторика кишечнополостных бесске- летная, носящая перистальтический характер. Нейроны расположены как в экто-, так и в эктодермальном слоях. Сенсорные функции выполняют специализированные эктодермальные нервные клетки, чувствительные волоски которых выходят на поверхность тела и воспринимают раздражения (см. рис. 16.2, б). Отдельные части тела животных с диффузной НС способны к автономным движениям за счет того, что в каждом участке есть чувствительная клетка, двигательная клетка и нервное волокно. Но даже у самых примитивных кишечнополостных можно найти элементы концентрации — нейроны около рта и на подошве располагаются гуще, чем на остальном теле.

Нервные сети кишечнополостных могут иметь синцитиальное строение, т.е. отростки нервных клеток могут сливаться между собой, проводя возбуждение в разные стороны. Но в большинстве случаев возбуждение передается с помощью типичных синапсов, большинство которых поляризовано, т.е. проводят возбуждение только в одну сторону.

У медуз, которые способны к более активному передвижению, НС несколько усложняется: но краю зонтика у них наблюдаются скопления нервных клеток, которые вместе со своими отростками образуют сплошное нервное кольцо. Таким образом, концентрация нервных элементов у медуз больше, чем у полипов. Более того, у медуз появляются примитивные органы чувств двух типов — статоцисты и глазки — поверхностные скопления светочувствительных клеток. Статоцисты — это органы равновесия, которые можно встретить почти у всех беспозвоночных животных. В большинстве случаев они представляют собой замкнутые пузырьки, на внутренних стенках которых лежат чувствительные клетки. Полость пузырька заполнена жидкостью, в которой находится сгатолит — кристаллик углекислой извести. При изменении положения тела в пространстве чувствительные клетки испытывают давление и возбуждаются.

Животные, следующие в эволюционном развитии за кишечнополостными, — это разные типы червей. Все животные, расположенные на эволюционном древе выше кишечнополостных, — животные трехслойные, проходящие в процессе онтогенеза стадию трех зародышевых листков, которые в своем дальнейшем развитии дают ткани. Таким образом, даже у самых примитивных червей — плоских — уже есть гладкая мышечная ткань, но движения сохраняют перистальтический характер. Концентрация нейронов, только намечавшаяся у медуз, приобретает у червей вполне выраженный характер — появляются нервные ганглии. Но в отличие от кишечнополостных, у которых сокращение мускульных волоконец охватывает все тело, черви способны последовательно сокращать отдельные участки тела, что возможно благодаря иннервации разных участков нейронами, расположенными в разных ганглиях.

Принципиальное отличие червей, как и всех остальных беспозвоночных (за исключением гребневиков и иглокожих) от кишечнополостных, — это наличие билатеральной (двусторонней) симметрии. В связи с этим у них появляется передний конец тела, в сторону которого обычно осуществляется движение. Вследствие этого на нем концентрируются важнейшие органы чувств и, соответственно, передние ганглии укрупняются.

В типе плоские черви, самом примитивном типе червей (например, пла- нария, бычий цепень), централизация нервных клеток еще очень невелика. Их НС состоит из парного головного ганглия и нескольких продольных стволов, соединенных кольцевыми перемычками. Начиная с круглых червей (например, аскарида) у беспозвоночных появляется окологлоточное нервное кольцо, окружающее переднюю часть пищеварительной трубки. Оно обычно состоит из парных надглоточных ганглиев, которые часто сливаются, образуя так называемый головной мозг, и непарного подглоточного ганглия, соединенных нервными волокнами.

В наиболее выраженном виде узловая НС наблюдается в типах кольчатые черви (самые высокоорганизованные черви, например, дождевой червь или нереида), членистоногие и моллюски.

Тело кольчатых червей и членистоногих построено но метамерному принципу и состоит из хорошо выраженных сегментов. От подглоточного узла начинается брюшная нервная цепочка. Исходно (у кольчатых червей) она состоит из парных ганглиев, соединенных комиссурами. Части нервных стволов, соединяющие ганглии каждой стороны соседних сегментов, называются коннективами (см. рис. 16.3, а). Вся цепь имеет характерный вид лестницы (лестничная НС). У разных видов кольчецов наблюдается постепенное сближение и слияние парных ганглиев, при этом коннективы остаются парными. В дальнейшем объединяются и коннективы, и в своем классическом виде брюшная нервная цепочка выглядит как на рис. 16.3, б.

Расположение ганглиев на брюшной стороне связано, по-видимому, с расположением основных рецептивных областей. Черви передвигаются путем ползания и получают многие сенсорные импульсы от вентральной поверхности. В передней же части тела наибольшее значение имеет рецепция, получаемая от рострального конца, в связи с чем головной ганглий поднимается вверх.

НС членистоногих (ракообразные, паукообразные, насекомые) устроена значительно совершеннее, чем у кольчатых червей. Это связано как с более сложным поведением, так и с особенностями организации. Для этих животных характерна гетерономная сегментация, т.е. сегменты тела не одинаковы, как у кольчатых червей, а отличаются друг от друга как по строению, так и по функциям. Конечности состоят из нескольких члеников, подвижно соединенных друг с другом и с телом с помощью суставов. Следовательно, принципиально меняется характер движения — он становится рычаговым. Помимо этого, большая часть гладкой мускулатуры заменяется поперечнополосатой (впервые в эволюции), что способствует гораздо более быстрым движениям. Что касается НС, то концентрация и централизация нейронов (если говорить о беспозвоночных) достигает своего максимума. Нередко наблюдается слияние нервных узлов брюшной нервной цепочки с образованием более крупных ганглиев, т.е. наблюдается и продольная концентрация элементов НС.

Но особенно сильно НС членистоногих отличается от НС червей в строении ее головного конца. У большинства этих животных ГМ (надглоточный ганглий) состоит из трех отделов: переднего — протоцеребрума, среднего — дейтоцеребрума и заднего — тритоцеребрума. Каждый отдел головного мозга иннервирует разные органы чувств и состоит из нескольких ганглиев, отделенных друг от друга белым веществом. В протоцере- бруме расположены особенно важные ассоциативные центры — грибовидные тела (рис. 16.5).

Наибольшее развитие головного мозга наблюдается у общественных насекомых (муравьев, пчел, термитов), т.е. у животных с особенно сложным поведением. Причем даже в пределах одного вида величина мозга может значительно варьироваться в зависимости от сложности поведения. Так, например, у рабочих муравьев грибовидные тела развиты значительно сильнее, чем у цариц и самцов.

Что касается моллюсков, то это резко отграниченный тип беспозвоночных, ведущий начало от древних кольчатых червей, но имеющий несегмен- тированное тело. От окологлоточного кольца у моллюсков отходят четыре продольных нервных ствола. У высших форм моллюсков на стволах формируются парные ганглии, соединенные коннективами, некоторые ганглии соединяются и с помощью комиссур (рис. 16.6). Нервные клетки имеются не только в ганглиях, но и рассеяны в периферических нервах. Такой тип нервной системы называют разбросанно-узловым.

Рис. 16.5. Нервная система насекомого

Рис. 16.6. Нервная система брюхоногого моллюска

У высших моллюсков крупные ганглии расположены, как правило, рядом с иннервируемым органом или непосредственно в его стенках. Надглоточные ганглии иннервируют глаза и статоцисты, глотку и щупальца; ганглии, иннервирующие мускулатуру ноги, расположены в самой ноге; рядом с ними лежат ганглии, иннервирующие мантию; следующая пара ганглиев связана с жабрами и органами химического чувства; еще одна пара управляет внутренними органами.

Особенно высокой сложности строения НС достигает у головоногих моллюсков (рис. 16.7).

Рис. 16.7. Головной мозг головоногого моллюска

Большинство этих животных — свободноплавающие и очень подвижные хищники. Для них характерно настолько сложное поведение, что их иногда называют приматами моря. Ганглии у них очень велики и образуют сплошную окологлоточную нервную массу (ГМ). В этой общей массе выделяют отдельные ганглии, выполняющие различные функции. В мозге головоногих даже найдены участки (в зрительной доле), имеющие слоистое строение. Для защиты такой НС головоногие имеют подкожную хрящевую капсулу, окружающую мозг аналогично черепу позвоночных.