Интернейроны относятся к центральной нервной системе

Вегетативная нервная система состоит из нескольких частей: симпатической, парасимпатической и энтеральной. Энтеральная нервная система (ЭНС) состоит из нервов, клеточные тела которых находятся в ЖКТ в количестве, аналогичном количеству нервов в спинном мозге.

Энтеральная нервная система является уникальной системой, хотя считается, что она подобна симпатической и парасимпатической частям нервной системы. В отличие от симпатической и парасимпатической частей, которые непосредственно регулируются ЦНС, ЭНС функционирует независимо от ЦНС.

Энтеральная нервная система (ЭНС) имеет отличную от симпатической и парасимпатической систем ультраструктуру, в которой нейроны кишечника поддерживаются скорее глией, а не шванновскими клетками и имеют недостаточное количество внутреннего коллагена.

Обширная сеть энтеральной нервной системы (ЭНС) — намного более сложная, чем симпатическая или парасимпатическая система, поскольку составлена из многочисленных типов функционирующих нейронов со сложными связующими сетями. Энтеральная нервная система (ЭНС) регулирует моторику, секрецию и транспорт в слизистой оболочке, а также местный кровоток.

Исследование физиологии энтеральной нервной системы базируется на двух основных моментах: миграции и становлении главных структур энтеральной нервной системы, функции ее обширной сети на уровне кишечника. Эти два момента будут рассмотрены отдельно.

Схематичное изображение кишечных нейронов, формирующих перистальтические рефлексы:
(1) внутренние первичные афферентные сенсорные нейроны (IPAN) с клеточным телом в межмышечном сплетении;
(2) восходящий холинергический интернейрон;
(3) нисходящий интернейрон локального пути рефлекса;
(4) нисходящий интернейрон мигрирующего моторного комплексного пути;
(5) тормозящий мышцу мотонейрон;
(6) возбуждающий мышцу мотонейрон;
(7) IPAN с клеточным телом в подслизистом сплетении;
(8) энтероэндокринная клетка, высвобождающая стимулятор окончаний IPAN слизистой

Энтеральная нервная система (ЭНС) формируется, когда кишечник заселяется клетками нервного гребня. Большая часть клеток мигрирует из вагальной области нервного гребня, чтобы заселить весь кишечник в направлении от рострального к каудальному отделу, меньшая часть — мигрирует от сакрального гребня для заселения постумбиликальной кишки и от стволового гребня для заселения пищевода и желудка.

Эти клетки представляют собой гетерогенную популяцию; до конечной формы они развиваются как во время активной миграции, так и после попадания в кишечник, что зависит от их взаимодействия с сигнальными факторами окружающей матрицы. Фундаментальные знания на молекулярном и клеточном уровнях позволили понять этот процесс в деталях, что будет рассмотрено далее при обсуждении соответствующих клинических ситуаций.

Заключительная конфигурация состоит из сплетения Ауэрбаха (межмышечного), которое больше по размерам, чем сплетение Мейсснера (подслизистое), многочисленнее, расположено между циркулярными и продольными мышечными слоями кишки и сплетения Мейсснера, расположенного между продольным мышечным и подслизистым слоями.

На местном уровне энтеральной нервной системы функционирует в субъединицах, каждая из которых состоит из внутренних первичных афферентных сенсорных нейронов, интернейронов и мотонейронов. Внутренние первичные афферентные сенсорные нейроны необходимо отличать от более известного первичного афферентного нейрона, клеточное тело которого расположено в узловатом или дорсальном корне, а действие связано с чувствительностью и болью.

Внутренний первичный афферентный нейрон (клеточное тело расположено в межмышечном или подслизистом сплетениях) ежеминутно контролирует гастроинтестинальую функцию. Эти нейроны могут отвечать на механический стимул, например растяжение кишки, или химические стимулы содержимого просвета, например рН.

Нейроны мультиполярны и приблизительно 50% из них имеют не менее трех отростков, иннервирующих эпителий слизистой оболочки (где они контактируют с энтероэндокринными клетками), подслизистые и межмышечные сплетения или другие внутренние нейроны.

Мотонейроны классифицируют как тормозящие, возбуждающие или управляющие продольной мышцей (два первых типа нейронов в большей степени воздействуют на циркулярную мышцу). Интернейроны подразделяют на восходящие и нисходящие. Мышечные слои в кишке имеют двойную иннервацию (возбуждающими и тормозящими мотонейронами).

Стимуляция слизистой оболочки кишки ведет к ответному сокращению проксимального участка и расслаблению дистального участка области стимуляции. Возникшее расслабление увеличивает просвет, что, в свою очередь, вызывает еще один перистальтический рефлекс: участок релаксации будет сокращаться, а область дистальнее его — расслабляться. Таким образом рефлекс распространяется в дистальном направлении по кишечнику. АСН — ацетилхолин; CCRP — РНКазы, кодирующие пептиды кальцитонина; N0 — оксид азота; SP — субстанция Р; ВИП — вазоактивный интестинальный пептид.

Ацетилхолин является основным нейромедиатором возбуждающих мотонейронов, в то время как другие вещества могут служить комедиаторами для тормозящих мотонейронов, включая NО, ВИП, аденозинтрифосфат (АТФ) и гипофизарный пептид, активирующий аденилатциклазу.

Пространственная схема физиологии энтеральной нервной системы была изучена у морской свинки. В настоящее время считается, что эти структуры функционируют как микросоединения, формирующие отдельные единицы рефлекса, накладывающиеся друг на друга вдоль кишки.

Установлено, что каждый миллиметр кишки содержит 2500 нервных клеток, из которых 650 — внутренние первичные афферентные сенсорные нейроны, 400 — тормозящие мотонейроны, 300 — возбуждающие мотонейроны, 120 — восходящие интернейроны и 120 — нисходящие интернейроны, 500 клеток проводят импульс к продольной мышце.

Каждый кончик ворсинки снабжается 65 внутренними первичными афферентными сенсорными нейронами. Благодаря богатству и сложности сети одиночных рефлекторных единиц, каждая из которых снабжает нейронами участок приблизительно в 2 мм окружности кишки, локальные рефлекторные дуги соединяются через мотонейроны, тогда как информация одновременно передается по длине кишки через интернейроны, чтобы через электрический импульс соединить мышечные клетки в группы.

Внутренние первичные афферентные сенсорные нейроны и мотонейроны взаимодействуют через возбуждающие восходящие интернейроны и нисходящие тормозящие интернейроны. Таким образом, когда один нейрон активирует внутренние первичные афферентные сенсорные нейроны на небольшом участке кишки, от орального отдела к участку активации идет сокращение, которое передается через восходящие холинергические интернейроны, и происходит расслабление нижележащих отделов, передаваемое через нисходящие нейроны.

Когда релаксация достигает анального отдела, она стимулирует активацию, которая, в свою очередь, вызывает мышечное сокращение. Так перистальтический рефлекс продвигается вдоль кишечника в дистальном направлении, толкая содержимое к выходному отверстию. Это упрощенная схема, на самом деле система функционирует значительно сложнее, т.к. интернейроны могут одновременно стимулировать высвобождение гастроинтестинальных гормонов и секрецию, приводить к вазодилатации (для изменения кровотока) и генерировать варианты перистальтики различных отделов ЖКТ.

В верхней строке представлена активность, зарегистрированная в антральном отделе желудка, последующие строки представляют собой активность в отделах, лежащих на 2,5 см дистальнее один от другого. Фазовая активность регистрируется в антральном отделе желудка (+), что по времени согласуется с миграцией фазовой активности на всех трех участках двенадцатиперстной кишки (++). Три других кластера двенадцатиперстной кишки не в состоянии мигрировать. Стрелка указывает на область записи, которую занимает артефакт, вызванный движением ребенка. 12-ПК — двенадцатиперстная кишка

Энтеральная нервная система (ЭНС) является квазиавтономной частью нервной системы. Она включает ряд нервных цепей, которые контролируют моторные функции, местный кровоток, транспорт и секрецию слизистой оболочки и модулируют иммунные и эндокринные функции.

Структура

Энтеральная нервная система человека состоит из около 500 миллионов нейронов (включая различные типы клеток Догеля). Она встраивается в слизистую оболочку желудочно-кишечного тракта (ЖКТ), начиная с пищевода и заканчивая анусом.

Нейроны энтеральной системы собраны в два типа ганглиев: миентеральные и подслизистые сплетения. Первые расположены между внутренним и внешним слоями мышц, а вторые - в подслизистой оболочке.

Также к энтеральной нервной системе относятся:

первичные афферентные нейроны;
возбуждающие движущие мышцы моторных нейронов;
длинные мышцы моторных нейронов;
восходящие и нисходящие внутренние нейроны.

Организация и отношения

Физиология энтеральной нервной системы происходит из клеток нервного гребня, которые колонизируют кишечник во время внутриутробной жизни. Она становится функциональной в последней трети беременности и продолжает развиваться после рождения.

ЭНС получает данные от парасимпатических и симпатических отделов нервной системы, а ЖКТ имеет обильные запасы афферентных нервных волокон благодаря блуждающим нервам и спинальным афферентным путям. Таким образом, между энтеральной нервной системой, симпатическими превертебральными ганглиями и центральной нервной системой существует богатое взаимодействие в обоих направлениях.

Типы кишечных нейронов

Приблизительно 20 видов кишечных нейронов могут быть определены по их функциям. Среди них выделяется три группы:

Собственные первичные афферентные. Определяют физическое состояние органов (например, напряжение в кишечной стенке) и химические особенности содержимого просвета.
Моторные. Включают мышечные, секретомоторные и вазодилататорные нейроны.
Интернейроны. Соединяются с вышеперечисленными.

Контроль моторики

ЖКТ имеет внешнюю мышечную оболочку. Ее цель - смешивать пищу так, чтобы она подверглась воздействию пищеварительных ферментов и абсорбирующей оболочки и продвигать содержимое пищеварительной трубки. Контуры кишечного рефлекса регулируют движение, контролируя активность как возбуждающих, так и тормозных нейронов, которые иннервируют мышцу. Они имеют со-передатчики для возбуждающих нейронов, ацетилхолина и тахикининов. Энтеральная нервная система организовывает смешивание и движение пищи. При этом происходит переваривание и усвоение питательных веществ.

Внутренние рефлексы ЭНС имеют важное значение для генерации моделей подвижности тонкого и толстого кишечника. Основные движения мышц в тонкой кишке:

смешивание деятельности;
двигательные рефлексы;
мигрирующий миоэлектрический комплекс;
перистальтические порывы;
ретропульсия, связанная с рвотой.

Энтеральная нервная система запрограммирована для получения этих различных результатов.

Регуляция обмена жидкости и местного кровотока

ЭНС регулирует движение воды и электролитов между просветом кишечника и тканевой жидкостью. Это осуществляется путем направления деятельности секретомоторных нейронов, которые иннервируют слизистую оболочку в тонком и толстом кишечнике и контролируют ее проницаемость для ионов.

Местный кровоток в слизистую оболочку регулируется с помощью энтеросолюбильных сосудорасширяющих нейронов. Слизистый кровоток является подходящим для баланса питательных потребностей слизистой оболочки и для приспособления обмена жидкости между сосудистой системой, интерстициальной жидкостью и просветом кишечника. Общий кровоток в кишечнике координируется центральной нервной системой через симпатические сосудосуживающие нейроны.

Регуляция желудочной и поджелудочной секреции

Секреция желудочной кислоты регулируется как нейронами, так и гормонами энтеральной системы. Регуляция осуществляется через холинергические нейроны с клеточными телами в стенке желудка. Они получают возбуждающие сигналы как от кишечных источников, так и от блуждающих нервов.

Секреция поджелудочной железы бикарбонатом для нейтрализации содержимого двенадцатиперстной кишки контролируется гормоном секретином в сочетании с активностью холинергических и нехолинергических кишечных нейронов.

Регуляция желудочно-кишечных эндокринных клеток

Нервные волокна проходят близко к эндокринным клеткам слизистой оболочки ЖКТ. Некоторые из них находятся под нервным контролем. Например, клетки гастрина в антральном отделе желудка иннервируются возбуждающими нейронами, которые используют высвобождающий пептид в качестве основного нейротрансмиттера. Эндокринные клетки пробуют просветную среду и высвобождают молекулы обмена в ткань слизистой оболочки, где обнаруживаются нервные окончания. Это необходимая взаимосвязь, потому что нервные окончания отделены от просвета эпителием слизистой оболочки.

Защитные реакции

Кишечные нейроны участвуют в ряде защитных реакций кишечника. Они включают:

диарею для растворения и выведения токсинов;
преувеличенную пропульсивную активность толстой кишки, возникающую при наличии патогенных микроорганизмов в кишечнике;
рвоту.

Секреция жидкости вызывается вредными стимулами, в частности, внутрисветовым присутствием определенных вирусов, бактерий и бактериальных токсинов. Она обусловлена стимуляцией кишечных секретомоторных рефлексов. Физиологическая цель состоит в том, чтобы избавить организм от болезнетворных микроорганизмов и их продуктов.

Энтеральная нервная система и бактерии

Кишечник колонизируется триллионами бактерий, которые регулируют выработку организмом нескольких сигнальных молекул, включая серотонин, гормоны и нейротрансмиттеры. Поддержание сбалансированного микробного сообщества имеет решающее значение для поддержания здоровья и предотвращения хронического воспаления. Энтеральная нервная система - главный регулятор физиологических процессов в кишечнике. Она глубоко влияет на состав кишечной микробиоты.

ЭНС-ЦНС взаимодействия

Пищеварительная система находится в двухсторонней связи с ЦНС (центральной нервной системой). Афферентные нейроны передают информацию о его состоянии. Она заключается в:

боли и дискомфорте от кишечника;
сознательного чувства голода и сытости;
других сигналов (глюкозы в крови, например).

Афферентные сигналы, касающиеся питательной нагрузки в тонком кишечнике или кислотности желудка, обычно не доходят до сознания. ЦНС подает сигналы для управления кишечником, которые передаются через ЭНС. Например, вид и запах пищи вызывает подготовительные мероприятия в желудочно-кишечном тракте, включая слюноотделение и секрецию желудочной кислоты. Другие центральные влияния проходят через симпатические пути.

Центральная нервная система (ЦНС) – основная часть нервной системы человека. Она состоит из двух отделов: головного мозга и спинного мозга. Основные функции нервной системы –контролировать все жизненно важные процессы в организме. Головной мозг отвечает за мышление, речь, координацию. Он обеспечивает работу всех органов чувств, начиная от простой температурной чувствительности и заканчивая зрением и слухом. Спинной мозг регулирует работу внутренних органов, обеспечивает координацию их деятельности и приводит тело в движение (под контролем головного мозга). Принимая во внимание множество функций ЦНС, клинические симптомы, позволяющие заподозрить опухоль головного или спинного мозга, могут быть чрезвычайно разнообразными: от нарушения поведенческих функций до невозможности осуществлять произвольные движения частями тела, нарушений функции тазовых органов.

Клетки головного и спинного мозга

Головной и спинной мозг состоят из клеток, чьи названия и характеристики определяются их функциями. Клетки, характерные только для нервной системы, – это нейроны и нейроглия.

К опухолям головного мозга, возникающим из нейронов или их предшественников, относятся эмбриональные опухоли (ранее их называли примитивные нейроэктодермальные опухоли - ПНЭО), такие как медуллобластомы и пинеобластомы.

Опухоли, возникающие из нейроглиальных (глиальных) клеток, в общем случае называют глиомами. Однако в зависимости от конкретного типа глиальных клеток, вовлеченных в опухоль, она может иметь то или иное специфическое название. Самые распространeнные глиальные опухоли у детей – мозжечковые и полушарные астроцитомы, глиомы ствола мозга, глиомы зрительныйх путей, эпендимомы и ганглиоглиомы. Виды опухолей подробнее описаны в этой статье.

Строение головного мозга

Головной мозг имеет очень сложное строение. Различают несколько больших его отделов: большие полушария; ствол головного мозга: средний мозг, мост, продолговатый мозг; мозжечок.

Рисунок 2. Строение головного мозга

Если посмотреть на головной мозг сверху и сбоку, то мы увидим правое и левое полушария, между которыми располагается разделяющая их большая борозда — межполушарная, или продольная щель. В глубине мозга находится мозолистое тело – пучок нервных волокон, соединяющий две половины мозга и позволяющих передавать информацию от одного полушария к другому и обратно. Поверхность полушарий изрезана более или менее глубоко проникающими щелями и бороздами, между которыми расположены извилины.

Рисунок 3. Строение полушария головного мозга

Несколько больших углублений (борозд) делят каждое полушарие на четыре доли:

лобную (фронтальную);
височную;
теменную (париетальную);
затылочную.

Теменные доли ответственны за чувство осязания, восприятие давления, боли, тепла и холода, а также за вычислительные и речевые навыки, ориентацию тела в пространстве. В передней части теменной доли располагается так называемая сенсорная (чувствительная) зона, куда сходится информация о влиянии окружающего мира на наше тело от болевых, температурных и других рецепторов.

Височные доли в значительной мере отвечает за память, слух и способность воспринимать устную или письменную информацию. В них также есть и дополнительные сложные объекты. Так, миндалевидные тела (миндалины) играют важную роль в возникновении таких состояний, как волнение, агрессия, страх или гнев. В свою очередь, миндалины связаны с гиппокампом, который содействует формированию воспоминаний из пережитых событий.

Затылочные доли – зрительный центр мозга, анализирующий информацию, которая поступает от глаз. Левая затылочная доля получает информацию из правого поля зрения, а правая – из левого. Хотя все доли больших полушарий отвечают за определенные функции, они не действуют в одиночку, и ни один процесс не связан только с одной определенной долей. Благодаря огромной сети взаимосвязей в головном мозге всегда существует коммуникация между разными полушариями и долями, а также между подкорковыми структурами. Мозг функционирует как единое целое.

Мозжечок – структура меньшего размера, которая располагается в нижней задней части мозга, под большими полушариями, и отделен от них отростком твердой мозговой оболочки – так называемым наметом мозжечка или палаткой мозжечка (тенториумом). По размеру он приблизительно в восемь раз меньше переднего мозга. Мозжечок непрерывно и автоматически осуществляет тонкое регулирование координации движений и равновесия тела.

Ствол мозга отходит вниз от центра головного мозга и проходит перед мозжечком, после чего сливается с верхней частью спинного мозга. Ствол мозга отвечает за базовые функции организма, многие из которых осуществляются автоматически, вне нашего сознательного контроля, такие как сердцебиение и дыхание. В ствол входят следующие части:

Продолговатый мозг, который управляет дыханием, глотанием, артериальным давлением и частотой сердечных сокращений.
Варолиев мост (или просто мост), который соединяет мозжечок с большим мозгом.
Средний мозг, который участвует в осуществлении функций зрения и слуха.

Вдоль всего ствола мозга проходит ретикулярная формация (или ретикулярная субстанция) – структура, которая отвечает за пробуждение от сна и за реакции возбуждения, а также играет важную роль в регуляции мышечного тонуса, дыхания и сердечных сокращений.

Промежуточный мозг располагается над средним мозгом. В его состав входят, в частности, таламус и гипоталамус. Гипоталамус – это регуляторный центр, участвующий во многих важных функциях организма: в регуляции секреции гормонов (включая гормоны расположенного поблизости гипофиза), в работе автономной нервной системы, процессах пищеварения и сна, а также в контроле температуры тела, эмоций, сексуальности и т.п. Над гипоталамусом расположен таламус, который обрабатывает значительную часть информации, поступающей к головного мозгу и идущей от него.

12 пар черепно-мозговых нервов в медицинской практике нумеруются римскими цифрами от I до XII, при этом в каждой из этих пар один нерв отвечает левой стороне тела, а другой – правой. ЧМН отходит от ствола мозга. Они контролируют такие важные функции, как глотание, движения мышц лица, плеч и шеи, а также ощущения (зрение, вкус, слух). Главные нервы, передающие информацию к остальным частям тела, проходят через ствол мозга.

Мозговые оболочки питают, защищают головной и спинной мозг. Располагаются тремя слоями друг под другом: сразу под черепом находится твердая оболочка (dura mater), имеющая наибольшее количество болевых рецепторов в организме (в мозге их нет), под ней паутинная (arachnoidea), и ниже – ближайшая к мозгу сосудистая, или мягкая оболочка (pia mater).

Спинномозговая (или цереброспинальная) жидкость – это прозрачная водянистая жидкость, которая формирует еще один защитный слой вокруг головного и спинного мозга, смягчая удары и сотрясения, питая мозг и выводя ненужные продукты его жизнедеятельности. В обычной ситуации ликвор важен и полезен, но он может играть и вредную для организма роль, если опухоль головного мозга блокирует отток ликвора из желудочка или если ликвор вырабатывается в избыточном количестве. Тогда жидкость скапливается в головном мозге. Такое состояние называют гидроцефалией, или водянкой головного мозга. Поскольку внутри черепной коробки свободного места для лишней жидкости практически нет, возникает повышенное внутричерепное давление (ВЧД).

У ребёнка могут возникнуть головные боли, рвота, нарушения координации движений, сонливость. Нередко именно эти симптомы и становятся первыми наблюдаемыми признаками опухоли головного мозга.

Строение спинного мозга

Спинной мозг – это фактически продолжение головного мозга, окруженное теми же оболочками и спинномозговой жидкостью. Он составляет две трети ЦНС и является своего рода проводящей системой для нервных импульсов.

Рисунок 4. Строение позвонка и расположение спинного мозга в нем

Спинной мозг составляет две трети ЦНС и является своего рода проводящей системой для нервных импульсов. Сенсорная информация (ощущения от прикосновения, температура, давление, боль) идет через него к головному мозгу, а двигательные команды (моторная функция) и рефлексы проходят от головного мозга через спинной ко всем частям тела. Гибкий, состоящий из костей позвоночный столб защищает спинной мозг от внешних воздействий. Кости, составляющие позвоночник, называют позвонками; их выступающие части можно прощупать вдоль спины и задней части шеи. Различные части позвоночника называют отделами (уровнями), всего их пять: шейный (С), грудной (Th), поясничный (L), крестцовый (S) и копчиковый [1] .

[1] Отделы позвоночника обозначаются латинскими символами по начальным буквам соответствующих латинских названий.

Внутри каждого отдела позвонки пронумерованы.

Опухоль спинного мозга может образоваться в любом отделе –например, говорят, что опухоль обнаружена на уровне С1-С3 или на уровне L5. Вдоль всего позвоночного столба от спинного мозга отходят спинномозговые нервы в количестве 31 пары. Они связаны со спинным мозгом через нервные корешки и проходят через отверстия в позвонках к различным частям тела.

При опухолях спинного мозга возникают нарушения двух видов. Локальные (очаговые) симптомы – боль, слабость или расстройства чувствительности – связаны с ростом опухоли в конкретной области, когда этот рост затрагивает кость и/или корешки спинномозговых нервов. Более общие нарушения связаны с нарушением передачи нервных импульсов через затронутую опухолью часть спинного мозга. Может возникнуть слабость, потеря чувствительности или управления мышцами в той области тела, которая управляется спинным мозгом ниже уровня опухоли (паралич или парез). Возможны нарушения мочеиспускания и дефекации (опорожнения кишечника).

Во время операции по удалению опухоли хирургу иногда приходится удалять фрагмент внешней костной ткани (пластинку дуги позвонка, или дужку), чтобы добраться до опухоли.

Это может впоследствии спровоцировать искривление позвоночника, поэтому такой ребенок должен наблюдаться у ортопеда.

Локализация опухоли в ЦНС

Первичная опухоль головного мозга (то есть та, которая изначально родилась в данном месте и не является метастазом опухоли, возникшей в другом месте тела человека) может быть либо доброкачественной, либо злокачественной. Доброкачественная опухоль не прорастает в соседние органы и ткани, а растет, как бы отодвигая, смещая их. Злокачественное новообразование быстро растет, прорастая в соседние ткани и органы, и часто дает метастазы, распространяясь по организму. Первичные опухоли головного мозга, диагностируемые у взрослых, как правило, не распространяются за пределы ЦНС.

Дело в том, что доброкачественная опухоль, развивающаяся в другой части тела, может расти годами, не вызывая нарушения функции и не представляя угрозы для жизни и здоровья пациента. Рост же доброкачественной опухоли в полости черепа или спинномозговом канале, где мало места, быстро вызывает смещение структур мозга и появление угрожающих жизни симптомов. Удаление доброкачественной опухоли ЦНС также сопряжено с большим риском и не всегда возможно в полном объеме, учитывая количество и характер структур мозга, прилежащих к ней.

Первичные опухоли делят на низко- и высокозлокачественные. Для первых, как и для доброкачественных, характерен медленный рост и, в целом, благоприятный прогноз. Но иногда они могут перерождаться в агрессивный (высокозлокачественный) рак. Подробнее о видах опухолей мозга в статье.

Морфология растений
Зоология беспозвоночных
Микробиология
Биохимия
Анатомия растений
Зоология позвоночных
Цитология и гистология
Молекулярная биология
Альгология и микология
Физиология человека и животных
Биология развития
Генетика
Физиология растений
Анатомия человека
Экология
Биосистематика

Автор Зыбина А.М.

Нервная система осуществляет интеграцию всего организма в единый оркестр, осуществляет его взаимодействие с окружающей средой, произвольные движения (вместе с мышечной системой), и все проявления умственной деятельности. Все функции нервной системы осуществляет сеть нейронов, связанных друг с другом посредством синапсов. Их жизнеспособность поддерживают глиальные клетки.

Нервная система по анатомическому расположению подразделяется на центральную (ЦНС) и периферическую (ПНС). ЦНС состоит из головного и спинного мозга. ПНС – из нервов (пучок отростков нервных клеток) и нервных узлов, или ганглиев (скопление тел нейронов), расположенных вне нервной системы.

По функциям в нервной системе выделяют соматический (анимальный, СомНС) и вегетативный (автономный, ВНС) отделы. СомНС управляет произвольными сокращениями скелетных мышц. ВНС управляет деятельностью внутренних органов. Ее подразделяют на два отдела: симпатический (СНС) и парасимпатический (ПНС). И СомНС, и ВНС имеют как центральный, так и периферический отделы.

Структура ЦНС

ЦНС состоит из головного и спинного мозга, каждый из которых имеет белое и серое вещество. Белое вещество – это проводящие пути, миелинизированные и немилинизированные аксоны. Миелин белый, что придает соответствующий оттенок ткани. Серое вещество состоит из тел нейронов. Оно может располагаться в нервной системе в виде трубки (спинной мозг); ядер, или ганглиев (скопления тел нейронов в толще белого вещества), а также коры (серое вещество на поверхности белого).

Спинной мозг располагается в позвоночном канале и его масса составляет 40 г. На его боковой поверхности сзади входят задние корешки, несущие афферентную (чувствительную, к мозгу) информацию, а спереди выходят передние корешки, несущие эфферентную (двигательную, от мозга) информацию. Участок спинного мозга, соответствующий каждой паре корешков, называется сегментом. Сегменты названы по месту выхода корешков из позвоночника. Спинной мозг имеет 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый сегменты. В целом количество сегментов спинного мозга соответствует числу позвонков. Исключениями является шейный отдел, где на 7 позвонков приходится 8 сегментов; и копчиковый, где на 3-4 позвонка 1 сегмент (рис. 1).

Рис. 1. Строение и расположение сегментов спинного мозга.

На поперечном срезе спинного мозга в центре расположено серое вещество, окруженное белым. Серое вещество имеет форму бабочки, в центре которой располагается спинномозговое отверстие, заполненное ликвором (спинномозговая жидкость). Бабочка состоит из примерно 13 млн нейронов и имеет передние и задние рога (рис. 2б, 3). В средних отделах спинного мозга также хорошо выражены средние рога. В задние рога по заднему корешку поступает чувствительная (сенсорная) информация к интернейронам (вставочным нейронам). В передних рогах располагаются мотонейроны (моторные нейроны), посылающие двигательную информацию к мышцам, именно их аксоны образуют передний корешок. В средних рогах располагаются нейроны центральных отделов ВНС.

Спинной мозг работает по рефлекторному принципу. Рефлекс – это стереотипная ответная реакция организма на любое (внешнее или внутреннее) воздействие. Простейшим рефлексом является моносинаптический. Для его осуществления достаточно двух нейронов. Примером такого рефлекса является коленный рефлекс. При раздражении рецептора, импульс по дендриту передается к телу нейрона, расположенного в нервном узле рядом со спинным мозгом. Аксон этого нейрона входит в спинной мозг через задние корешки и образует синапс с мотонейроном в передних рогах. Аксон мотонейрона выходит через передние корешки и направляется к эффекторному органу, где изменяет активность самого органа (рис. 50а). Полисинаптический рефлекс включает дополнительное звено в виде одного или нескольких вставочных нейронов между ганглионарным и моторным нейронами. Интернейроны могут дополнительно обрабатывать информацию, сопоставлять ее с другими стимулами и внутренним состоянием организма, принимая решение о том, как стоит реагировать на раздражитель.

Рис. 2. Рефлекторная дуга (а) и гистологический срез (б) спинного мозга.

Рис. 3. Схема строения среза спинного мозга.

Белое вещество спинного мозга включает проводящие пути. Оно разделено бабочкой на передние, задние и боковые канатики (рис. 3).

В задних канатиках проходят восходящие тракты, по которым информация передается от ПНС к спинному и далее к головному мозгу. В передних рогах спинного мозга проходят нисходящие тракты, по которым информация идет от головного мозга к спинному, а от последнего – к ПНС. В боковых рогах кзади располагаются восходящие, а кпереди – нисходящие тракты.

Головной мозг расположен в черепе и состоит из 5 отделов. Его масса в среднем составляет 1,5 кг и он содержит до 100 млрд нейронов. От головного мозга отходят 12 пар черепно-мозговых нервов (ЧМН).

Продолговатый мозг является местом перехода спинного мозга в головной. Его длина составляет примерно 25 мм. В нижней части продолговатого мозга еще можно различить бабочку, в верхних отделах тела нейронов собраны в ядра. От продолговатого мозга отходят IX-XII пары ЧМН (рис.5) и в нем залегают соответствующие ядра. Эти нервы отвечают за движение и чувствительность глотки, языка и шеи. В продолговатом мозге располагается крупнейший центр парасимпатической нервной системы, который через Х нерв (вагус, блуждающий нерв) контролирует деятельность всех внутренних органов. В продолговатом мозге располагаются центры регуляции дыхания и жизненно важных рефлексов, таких как чихание и кашель. Здесь расположено ядро оливы, которая отвечает за равновесие. Через продолговатый мозг проходят все тракты, идущие от спинного мозга к головному.

Задний мозг состоит из варолиевого моста и мозжечка. Варолиев мост служит продолжением продолговатого мозга. Он содержит множество белого вещества, связывающего мозжечок с остальным мозгом. Это белое вещество образует валик на нижней стороне моста, благодаря чему его легко отличить. Мост вместе с продолговатым мозгом образуют дно 4 желудочка головного мозга (продолжение и расширение спинномозгового канала). От моста отходят V-VIII ЧМН. Здесь залегают слуховые и вестибулярные ядра, ядра, иннервирующие чувствительность и мышцы лица (в том числе и мимические). В мосту находится голубое пятно, отвечающее за регуляцию сна.

Рис. 4. Основные отделы головного мозга.

Рис. 5. Черепно-мозговые нервы. I-обонятельный, II-зрительный, III-глазодвигательный, IV-блоковый, V-тройничный, VI-отводящий, VII-лицевой, VIII-преддверно-улитковый, IX-языкоглоточный, X-блуждающий, XI-добавочный, XII-подъязычный.

Мозжечок хорошо развит у человека в связи с прямохождением и мелкой моторикой рук. Эта часть мозга отвечает за поддержание позы, равновесия, двигательное обучение, а также некоторые двигательные рефлексы. Мозжечок имеет корковое строение. Кора мозжечка состоит из трех слоев и разделена на два полушария червем. Под корой находится белое вещество, среди которого располагаются 3 пары ядер мозжечка. Для осуществления своих функций, он получает информацию от вестибулярного аппарата, оливы и других отделов двигательной системы человека.

Рис. 6. Внешнее строение (а) и гистологический срез (б) коры мозжечка.

Средний мозг состоит из ножек мозга и крыши (рис. 7). В центре спинного мозга проходит Сильвиев водопровод, в который соединяет III и IV желудочки. От среднего мозга отходит III и IV пары ЧМН. Эти нервы контролируют движения глазных яблок. III нерв содержит парасимпатические волокна, контролирующие ширину зрачка. В среднем мозге располагаются элементы двигательной системы: красное ядро и черная субстанция. На крыше головного мозга находится четверохолмие. В вернее двухолмие поступает зрительная информация, в нижнее – слуховая. Это необходимо для осуществления ориентировочного рефлекса.

Рис. 7. Внешний вид (а) и срез (б) среднего мозга.

Продолговатый мозг, мост и средний мозг вместе образуют ствол мозга. Через весь ствол проходит ретикулярная формация, регулирующая общий уровень активности головного мозга.

Промежуточный мозг состоит из таламуса, гипоталамуса, гипофиза и эпифиза. Здесь располагается III желудочек мозга. Он служит местом отхождения II ЧМН. Гипофиз – это железа, через которую нервная система контролирует гуморальную. Эпифиз также является железой, регулирующей циркадные ритмы. Таламус фильтрует информацию, поступающую в кору и убирает незаначимые повторяющиеся сенсорные стимулы (стук сердца, работа ЖКТ, нос в поле зрения, прикосновение одежды и т. д.) Кроме того, в таламусе имеются ядра лимбической системы (формируют настроение), двигательные и ассоциативные ядра. Гипоталамус контролирует деятельность гипофиза, а также регулирует внутреннее состояние организма. В нем находятся центры голода, жажды, полового поведения, удовольствия, неудовольствия и т. д. Таким образом, основной функцией гипоталамуса является поддержание гомеостаза всего организма.

Конечный (передний) мозг состоит из коры больших полушарий и базальных ганглиев (ядер). Под корой симметрично расположены I и II желудочки мозга. Ее площадь составляет около 220 см 2 , она образует борозды и извилины (рис. 8). Она состоит из 6 слоев. Полушария между собой соединены мозолистым телом – валиком белого вещества. Кора больших полушарий осуществляет обработку сенсорной информации, формирование произвольных движений, память и высшую нервную деятельность. К обонятельным луковицам подходит I ЧМН. Базальные ганглии – это ядра серого вещества, расположенные в толще белого. Они играют важную роль в совершении произвольных движений, двигательном обучении и формировании эмоций.

Рис. 8. Строение (а) и гистологические срезы (б, в) коры больших полушарий.

Вегетативная нервная система

ВНС включает два отдела симпатический (СНС) и парасимпатический (ПНС). СНС активируется во время стрессовой ситуации. Она увеличивает частоту сердечных сокращений, сужает сосуды, зрачки, увеличивает приток крови к мышцам и отток от органов ЖКТ. Центр СНС располагается в грудном и поясничном отделах спинного мозга (рис. 9). ПНС имеет обратный эффект. Она активируется в спокойной обстановке и приводит к приливу крови к органам ЖКТ, оттоку от мышц, снижению скорости сердцебиения, расширению зрачка и т. д. Центры ПНС расположены в продолговатом мозге, некоторых ядрах ЧМН и крестцовом отделе спинного мозга.

Главное отличие вегетативной рефлекторной дуги от соматической состоит в наличии еще одного синаптического переключения в ганглии после спинного мозга. Таким образом, вегетативный рефлекс начинается от рецептора, далее, чувствительный нейрон из ганглия передает информацию на нейрон средних рогов спинного мозга (или другой центр ВНС). Аксон вегетативного нейрона выходит через передние корешки и направляется в ганглий, где образует синапс с ганглионарным нейроном, отросток которого направляется непосредственно в эффекторный орган. Нервное волокно, идущее от спинного мозга к ганглию, называется преганглионарным. Нервное волокно, идущее от ганглия к органу, называется постганглионарным. Ганглии СНС располагаются рядом со спинным мозгом, поэтому преганглионарное волокно короткое, а постганглионарное – длинное. Ганглии ПНС расположены рядом или в стенке органа, поэтому у них преганглионарное волокно длинное, а постганглионарное – короткое. Эффекторным нейромедиатором симпатической нервной системы является норадреналин, а парасимпатической – ацетилхолин.

Рис. 9. Эффекты СНС и ПНС.

Рис. 10. Сравнение рефлекторной дуги соматического и вегетативного рефлекса.

Читайте также: