Изучение строения и физиологии нервной системы

Л.И. БЕЛЯКОВА, Н.Н. ВОЛОСКОВА

УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ ДЛЯ ВУЗОВ

УДК [376.1-058.264+616.89-004.13 1.3](075.8) ББК 56.12я73-1+74.3я73-1 Б44

Рецензенты: кандидат педагогических наук, доцент Е.Н. Моргаяева; доктор психологических наук, профессор И.Ю. Левченко

Белякова Л.И., Волоскова Н.Н. Логопедия. Дизартрия. - М.: Гуманитар, изд. Центр ВЛАДОС, 2009. - 287 с. ISBN 978-5-691-01781-0. Агентство CIP РГБ.

В учебном пособии использованы материалы известных руководств по неврологии, нейропсихология, специальной педагогики, а также публикации ведущих специалистов по проблеме дизартрии. Авторская позиция основана на собственных многолетних психологических и клинико-психологических исследованиях и наблюдениях. Пособие соответствует программам для студентов педагогических университетов и институтов по специальности 13.00.03 - коррекционная педагогика и специальная психология, разработанным в соответствии с Государственным образовательным стандартом высшего профессионального образования по разделу логопедии - дизартрия.

В книге дан естественно-научный подход в изучении психолого-педагогических проблем речевого нарушения - дизартрии, учтены тенденции современной логопедии, рассматривающие вопросы психолого-педагогической коррекции с позиций общеневрологического изучения двигательной и речевой сферы человека. В связи с этим подробно описываются структура и функции двигательного анализатора, что поможет представить единую картину психоневрологических нарушении при дизартрии и описать те формы моторно-речевых расстройств, которые возникают при поражении разных отделов двигательного анализатора.

Пособие адресовано студентам дефектологических и психологических факультетов, логопедам, психологам, врачам, специалистам, интересующимся вопросами речевой патологии и специальной психологин.

УДК[376.1-058.264+616.89-004.434.3К075.8) ББК 56.12я73-1+74.3я73-1

Оглавление

ГЛАВА 1 Анатомо-физиологические и психофизиологические основы речевой функции

1.1.Основные сведения о строении и физиологии нервной системы человека

1.2.Периферический речевой аппарат

1.2.1.Органы дыхания, голоса и система резонаторов

1.3.Психофизиологические механизмы звукопроизношения

1.4.Психофизиологические механизмы просодической стороны речи

1.5.Общие неврологические механизмы параличей

ГЛАВА 2. Дизартрии у взрослых лиц

2.1. Основные клинические формы дизартрии у взрослых лиц

2.1.1.Бульбарная форма дизартрии

2.1.2.Псевдобульбарная форма дизартрии

2.1.3.Мозжечковая форма дизартрии

2.1.4.Подкорковая или экстрапирамидная дизартрия

2.2. Обследование и диагностика дизартрии у взрослых лиц. Основные направления реабилитации

ГЛАВА 3. Дизартрии у детей

3.1.Онтогенез психомоторной и речевой деятельности

3.2.Детский церебральный паралич

3.2.1. Классификация детских церебральных параличей

3.3.Дизартрии у детей

3.4.Формы дизартрии у детей

3.4.1.Спастико-паретическая форма дизартрии

3.4.2.Гиперкинетическая форма дизартрии

3.4.3.Атонически-астатическая форма дизартрии

3.5. Степени выраженности дизартрии у детей

3.5.1.Анартрия у детей

3.5.2.Минимальные проявления дизартрии

ГЛАВА 4. Психическое развитие и психологические особенности детей и подростков с дизартрией

4.1. Общие черты психического развития детей с ДЦП

4.2.Особенности психологии детей дошкольного и младшего школьного возраста с дизартрией

4.3. Особенности психологии подростков с дизартрией и аномальным развитием личности

ГЛАВА 5. Методики обследования детей и подростков с дизартрией

5.1. Логопедическое обследование

5.1.1.Изучение анамнестических сведений

5.1.2.Обследование состояния артикуляционного аппарата

5.1.3. Обследование состояния мимической мускулатуры

5.1.4. Обследование звукопроизношения, лексико-грамматического строя речи

5.1.5. Обследование просодической стороны речи

5.1.6. Обследование фонематического восприятия

5.1.7. Обследование чтения и письма

5.2. Обследование моторных и сенсорных функций

5.2.1. Исследование динамического праксиса

5.2.2. Исследование пространственного праксиса

5.2.3. Исследование конструктивного праксиса

5.2.4. Исследование праксиса позы руки

5.2.5.Исследование психомоторного профиля

5.2.6.Изучение чувства ритма

5.3. Психологическая диагностика

ГЛАВА 6. Основные направления комплексной реабилитации детей и подростков с дизартрией

6.1.Принципы реабилитации детей с дизартрией

6.2.Основные направления логопедической работы по коррекции нарушений речи при дизартрии у детей дошкольного возраста

6.2.1. Нормализация мышечного тонуса, развитие моторики артикуляционного аппарата и пальцев рук

6.2.2.Развитие дыхательной функции и голоса

6.2.3.Коррекция фонетической стороны речи

6.2.4.Развитие словаря и грамматического строя речи

6.3.Специализированная коррекционная работа с младшими школьниками с дизартрией, обучающимися в общеобразовательной школе

6.4.Специализированная комплексная коррекционная работа с подростками с дизартрией

ГЛАВА 7. Логопедические технологии, используемые в работе

с детьми с дизартрией

7.1.Упражнения для устранения гиперсаливации

7.3.Нормализация мышечного тонуса с помощью массажа

7.5.Развитие артикуляционной моторики

7.6.Методика развития движений в лучезапястных суставах

7.7.Развитие ручной умелости

7.8.Развитие тонкой моторики пальцев рук у дошкольников с использованием игровых приемов

7.9.Ритмизация общей моторики и тонкой моторики пальцев рук у младших школьников с дизартрией

7.10.Активизация невербальных способов общения

7.12.Сенсорное воспитание детей с дизартрией

7.13.Развитие интонационной выразительности речи

7.15.Развитие звукопроизношения, словаря и грамматического строя речи

ГЛАВА 8. Психологическая коррекционная работа при дизартрии у детей и подростков

8.1.Психологическое сопровождение семьи и ребенка с ДЦП

8.2.Специализированная психотерапевтическая работа с подростками при дизартрии и аномальном формировании личности

8.3.Психологические техники, применяемые в работе

с подростками. Арттерапия

8.3.1.Визуально-музыкальный тренинг в рамках пассивной арттерапии

8.3.2.Специализированные приемы арттерапии

8.4. Конституционально-ориентированные технологии психологического сопровождения подростков с дизартрией

ГЛАВА 9. Профилактика дизартрии у детей

9.1.Первичная профилактика. Предупреждение развития дизартрии у детей

10.1.Организация деловых игр

10.2.Схема анализа логопедического занятия

10.3.Задания для самостоятельной работы студентов

Введение

Дизартрия как сложная проблема речевой патологии интенсивно изучается и освещается в теоретическом и практическом аспектах в отечественной и мировой научной литературе. Научная разработка проблемы дизартрии в отечественной логопедии связана с именами известных неврологов, психиатров, психологов, педагогов, нейрофизиологов (Е.Н. Винарская, Е.М. Мастюкова, Л.М. Шипицына, И.И. Мамайчук, И.И. Панченко, Л.В. Лопатина, И.Ю. Левченко, О.Г. Приходько и др.). Все современные авторы единодушны в том, что изучение проблемы дизартрии должно сочетаться с ее неврологическим, логопедическим и психологическим аспектами исследования.

Учитывая то, что на современном этапе развития логопедия не является узкопедагогической наукой, а представляет собой междисциплинарную область знаний о человеке, в книге даются не только педагогические аспекты исследования, диагностики и реабилитационного процесса, но и значительное место уделяется медицине, психологии и психофизиологии.

В отечественной литературе дизартрию в детском возрасте принято рассматривать как остаточные явления детского церебрального паралича, а у взрослых с клиникой параличей.

Принципиально новым в настоящем учебном пособии является то, что нарушения речи при дизартрии представлены у детей, у которых нет явных признаков паралича, их психомоторные функции развивались в пределах нормы или с некоторой задержкой.

В связи с тем, что дизартрия связана с нарушениями иннервации мышц периферического речевого аппарата, в пособии представлены материалы его анатомо-физиологических особенностей у детей и взрослых.

В основу данной книги были положены представления о дизартрии, сформировавшиеся как в отечественной, так и зарубежной науке. Значительная часть этих представлений широко признана клиницистами, нейропсихологами и педагогами. В то же время некоторые взгляды на проблему дизартрии остаются дискуссионными в силу сложности проблемы.

Настоящая книга предназначена для студентов дефектологических и психологических факультетов, логопедов, психологов, врачей и всех специалистов, интересующихся проблемами патологии речи и специальной психологии. Она направлена на совершенствование подготовки педагогических кадров, психологической и логопедической помощи лицам с дизартрией. Материал книги соответствует учебным планам и программе для отделения логопедии дефектологических факультетов.

Настоящий учебник отражает современное состояние логопедии во всей ее полноте.

Краткая историческая справка изучения дизартрии и актуальные проблемы исследования

С середины XX века исследователи начинают считать, что нарушения речи при дизартрии носят сложный характер, с которым не только связано расстройство тончайшей координации мышц речевого аппарата, но и патология просодических характеристик устной речи.

Дизартрия - обобщенное название группы речевых расстройств, имеет несколько форм, каждая из которых характеризуется своей неврологической и речевой симптоматикой. Дизартрия - наиболее часто встречающиеся нарушения функционирования речеобразовательной системы.

Нейромоторные нарушения являются причиной патологии функционирования речеобразовательной системы. Существует два важных типа нейромоторных речевых расстройств: дизартрия и речевая апраксия, которые вызывают расстройства моторной стороны речеобразовательного механизма. При нейромоторных речевых расстройствах лингвистические процессы (правильное использование семантики а синтаксиса) не поражаются до тех пор, пока они не начина ют сосуществовать с нарушениями речевых и познавательных процессов.

Нарушение нейромышечного контроля речи может вызывать поражение дыхания, фонации, резонирующих полостей, артикуляции и просодики.

С нарушением временной точности и совершенства речевых движений связаны такие характеристики речи как внятность, четкость, а, следовательно, ее разборчивость.

В настоящее время существует 4 основных подхода в изучении дизартрии: клинический (неврологический), лингвистический, нейропсихологический, психолого-педагогический.

С позиции клинического (неврологического) подхода изучаются клинические проявления дизартрии, которые соотносятся с уровнем органического или функционального поражения нервной системы, ее периферических или центральных отделов. Клинический подход исследует также причины дизартрии, топику (место) и характер очагового поражения ЦНС, симптоматику, в которую включают характер изменения мышечного тонуса, движений различных отделов речевого аппарата и т.п. Наличие дизартрии связано с органическим или функциональным поражением мозга, что в свою очередь вызвано разнообразными вредоносными факторами, которые могут воздействовать на организм до рождения ребенка в процессе внутриутробного развития (пренатально), во время рождения (перинатально) и вскоре после родов (постнатально).

Пренатальное поражение мозга может быть обусловлено инфицированием матери или плода, токсикозом беременности, патологией плаценты и т.д.

В период родов, отягчающими факторами могут быть затяжные или, напротив, стремительные роды, родовые травмы, сдавление мозга, ведущие к нарушению мозгового кровообращения или кровоизлияниям в мозг ребенка.

После родов основными факторами, приводящими к органическому поражению мозга, бывают инфекционные заболевания мозга и мозговых оболочек.

У подростков и взрослых органические и функциональные нарушения, вызывающие дизартрию, могут развиваться вследствие травм, кровоизлияний, воспалительных процессов, опухолей, сосудистых и инфекционных заболеваний.

Неврологические данные позволили выделить следующие клинические формы дизартрии: бульбарная, псевдобульбарная, подкорковая, мозжечковая и корковая.

Лингвистические исследования характеризуют дизартрию в плане изменения фонемных сигнальных признаков речевых звуков, фонологических противопоставлений звуков в речевом потоке, ясности его смыслового содержания (семантический и эмоциональный смысл), фонематического восприятия речи и т.д. В психолингвистическом направлении изучаются нарушения акустических характеристиках звукопроизносительного процесса, просодическая организация звукового потока (характеристика голоса, его высота, сила, продолжительность, способность к модуляции, ритм, темп, сочетание ударных и безударных слогов, мелодика речи), а также артикуляционные данные звукопроизносительного процесса (сила, точность, плавность, синхронность, переключаемость, свобода выполнения речевых движений).

Нейропсихологический подход использует специфические формы анализа психических процессов при нарушениях различных структур мозга. С помощью исследований этого направления выявлены при дизартрии не только нарушения эфферентных исполнительных механизмов, но и нарушения кинестетического анализа и синтеза, выражающиеся в апраксических нарушениях артикуляционной сферы, искажающих кинестетический образ артикуляционного действия (артикуляция здесь рассматривается как частный случай любого другого произвольного движения, который может быть нарушен у человека с дизартрией).

В свою очередь патологический кинестетический образ артикуляторного действия приводит к особым специфическим способам организации речевых движений (положительной и отрицательной компенсации) и формированию аномальных двигательных стереотипии.

Психолого-педагогическое направление имеет особое значение в изучении дизартрии у детей, так как речевое нарушение у них обычно связано с патологией раннего этапа развития ЦНС. С позиций психолого-педагогического подхода характеризуется процесс развития речи детей, у которых имеется дизартрия. При этом квалифицируется характер нарушения звукопроизношения и голоса, качественные и количественные характеристики словаря, особенности формирования грамматических структур речи, связного высказывания и письма.

Логопедией разработан значительный по объему комплекс технологий, способствующих компенсации отдельных процессов целостной речевой системы, основные принципы реабилитации лиц с дизартрией, этапы психолого-педагогической работы, а также развития речи детей с дизартрией.

ГЛАВА 1 Анатомо-физиологические и психофизиологические основы речевой функции

Основные сведения о строении и физиологии нервной системы человека

Клинические аспекты логопедии являются основными при изучении и оказании педагогической помощи лицам с синдромами нарушений речи, возникающих при поражении того или иного участка мозга. В этих целях необходима качественная оценка признаков речевой патологии в сопоставлении с локализацией повреждения ЦНС. Такой анализ позволяет психолого-педагогическим методам реабилитации быть более оправданными и целенаправленными.

С развитием нейробиологии - науки о строении и функции нервной системы человека - во многом становятся понятными особенности развития организма человека и его речи.

В основе современного представления о структуре и функции центральной нервной системы (ЦНС) лежит нейронная теория, согласно которой мозг представляет собой функциональное объединение отдельных клеточных элементов - нейронов.

Через пирамидный (кортиконуклеарный) путь осуществляется регуляция произвольных движений моторными отделами коры, а значит, непосредственно обеспечивает произвольные движения.

Нейрон - это нервная клетка, обладающая способностью генерировать возбуждение в ответ на раздражение и передавать его другим нейронам или эффекторным органам (мышцам, железам). По функции нейроны разделяются на: афферентные (чувствительные), эфферентные (двигательные), вставочные.

Аксоны афферентных нейронов воспринимают сигналы, возникающие в рецепторных окончаниях органов чувств (мышц в т.ч.), и проводят их в ЦНС.

Аксоны эфферентных нейронов, например, выходят за пределы ЦНС и иннервируют скелетную мускулатуру. Многие эфферентные нейроны передают сигналы к органам и мышцам посредством других нервных клеток и их отростков (например, от пирамидных клеток моторной области коры импульсы поступают к мотонейронам продолговатого и спинного мозга и далее по периферическим нервам к мышцам).

Вставочные нейроны обеспечивают связь между афферентными и эфферентными нейронами.

Нейроны. в т. ч. моторные ядра, или мотонейроны, являясь клеточными элементами ЦНС, обладают особым видом спонтанной электрической активности, имеющей эндогенное происхождение. Эта врожденная ритмическая активность превращает нейрон в генератор возбуждения исмекерный механизм). Уровень эндогенного возбуждения нейрона может повышаться и снижаться в зависимости от афферентных воздействий на нейрон. Таким образом, пейсмекерная активность мотонейронов черепно-мозговых нервов и периферических нервов спинного мозга существенно зависит от влияния со стороны корковых нейронов. Чем меньше сила влияния корковых отделов мозга, тем выше пейсмекерная активность нейронов, находящихся в продолговатом и спинном мозге.

В зрелом состоянии головной и спинной мозг, а также весь аппарат периферических нервов с рецепторными органами (т.е. органами, в которых заканчиваются нервные окончания) представляют целостную систему, которая анатомически и функционально делится на большое число звеньев. ЦНС включает в себя те части нервной системы, которые лежат внутри черепа и позвоночного столба. Нервы, лежащие вне черепа или позвоночника, представляют периферическую нервную систему. ЦНС подразделяется на спинной и головной мозг (рис. 2).

Дата добавления: 2018-04-05 ; просмотров: 378 ;

Вся нервная система делится на центральную и периферическую. К центральной нервной системе относится головной и спинной мозг. От них по всему телу расходятся нервные волокна - периферическая нервная система. Она соединяет мозг с органами чувств и с исполнительными органами - мышцами и железами. Все живые организмы обладают способностью реагировать на физические и химические изменения в окружающей среде.

Стимулы внешней среды (свет, звук, запах, прикосновение и т.п.) преобразуются специальными чувствительными клетками (рецепторами) в нервные импульсы - серию электрических и химических изменений в нервном волокне. Нервные импульсы передаются по чувствительным (афферентным) нервным волокнам в спинной и головной мозг. Здесь вырабатываются соответствующие командные импульсы, которые передаются по моторным (эфферентным) нервным волокнам к исполнительным органам (мышцам, железам). Эти исполнительные органы называются эффекторами.

Основная функция нервной системы - интеграция внешнего воздействия с соответствующей приспособительной реакцией организма. Структурной единицей нервной системы является нервная клетка - нейрон. Он состоит из тела клетки, ядра, разветвленных отростков - дендритов - по ним нервные импульсы идут к телу клетки - и одного длинного отростка - аксона - по нему нервный импульс проходит от тела клетки к другим клеткам или эффекторам.

Отростки двух соседних нейронов соединяются особым образованием - синапсом. Он играет существенную роль в фильтрации нервных импульсов: пропускает одни импульсы и задерживает другие. Нейроны связаны друг с другом и осуществляют объединенную деятельность.

Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга. Головной мозг подразделяется на ствол мозга и передний мозг. Ствол мозга состоит из продолговатого мозга и среднего мозга. Передний мозг подразделяется на промежуточный и конечный.

Все отделы мозга имеют свои функции.

Так, промежуточный мозг состоит из гипоталамуса - центра эмоций и витальных потребностей (голода, жажды, либидо), лимбической системы (ведающей эмоционально-импульсивным поведением) и таламуса (осуществляющего фильтрацию и первичную обработку чувственной информации).

У человека особенно развита кора больших полушарий - орган высших психических функций. Она имеет толщину 3-4 мм, а общая площадь ее в среднем равна 0,25 кв.м.

Кора состоит из шести слоев. Клетки коры мозга связаны между собой. Их насчитывается около 15 миллиардов.

Различные нейроны коры имеют свою специфическую функцию. Одна группа нейронов выполняет функцию анализа (дробления, расчленения нервного импульса), другая группа осуществляет синтез, объединяет импульсы, идущие от различных органов чувств и отделов мозга (ассоциативные нейроны). Существует система нейронов, удерживающая следы от прежних воздействий и сличающая новые воздействия с имеющимися следами.

По особенностям микроскопического строения всю кору мозга делят на несколько десятков структурных единиц - полей, а по расположению его частей - на четыре доли: затылочную, височную, теменную и лобную.

Кора головного мозга человека является целостно работающим органом, хотя отдельные его части (области) функционально специализированы (например, затылочная область коры осуществляет сложные зрительные функции, лобно-височная - речевые, височная - слуховые). Наибольшая часть двигательной зоны коры головного мозга человека связана с регуляцией движения органа труда (руки) и органов речи.

По мере усложнения организации животных на различных ступенях эволюции значение коры головного мозга все более и более возрастает. Если, например, удалить кору головного мозга у лягушки (она имеет незначительный удельный вес в общем объеме ее головного мозга), то лягушка почти не изменяет своего поведения. Лишенный коры головного мозга голубь летает, сохраняет равновесие, но уже теряет ряд жизненных функций. Собака с удаленной корой головного мозга становится полностью не приспособленной к окружающей обстановке.

Основным механизмом нервной деятельности является рефлекс. Рефлекс - реакция организма на внешнее или внутреннее воздействие при посредстве центральной нервной системы.

Все рефлексы делятся на две группы: условные и безусловные. Безусловные рефлексы - врожденные реакции организма на жизненно важные раздражители (пищу, опасность и т.п.). Они не требуют каких-либо условий для своей выработки (например, рефлекс мигания, выделение слюны при виде пищи).

Безусловные рефлексы представляют собой природный запас готовых, стереотипных реакций организма. Они возникли в результате длительного эволюционного развития данного вида животных. Безусловные рефлексы одинаковы у всех особей одного вида; это физиологический механизм инстинктов. Но поведение высших животных и человека характеризуется не только врожденными, т.е. безусловными реакциями, но и такими реакциями, которые приобретены данным организмом в процессе его индивидуальной жизнедеятельности, т.е. условными рефлексами.

Условные рефлексы - физиологический механизм приспособления организма к изменяющимся условиям среды.

Условные рефлексы - это такие реакции организма, которые не являются врожденными, а вырабатываются в различных прижизненных условиях. Они возникают при условии постоянного предшествования различных явлений тем, которые жизненно важны для животного. Если же связь между этими явлениями исчезает, то условный рефлекс угасает (например, рычание тигра в зоопарке, не сопровождаясь его нападением, перестает пугать других животных).

Мозг не идет на поводу только текущих воздействий. Он планирует, предвосхищает будущее, осуществляет опережающее отражение будущего. В этом состоит самая главная особенность его работы. Действие должно достичь определенного будущего результата - цели. Без предварительного моделирования мозгом этого результата невозможна регуляция поведения.

Современная наука о мозге - нейрофизиология - базируется на концепции функционального объединения механизмов мозга для осуществления поведенческих актов. Эта концепция была выдвинута и плодотворно развивалась учеником И.П.Павлова академиком П.К.Анохиным в его учении о функциональных системах.

Функциональной системой П.К.Анохин называет единство центральных и периферических нейрофизиологических механизмов, которые в своей совокупности обеспечивают результативность поведенческого акта.

В процессе афферентного синтеза происходит обработка разнообразной информации, поступающей из внешнего и внутреннего мира, на основе доминирующей в данный момент мотивации (потребности). Из многочисленных образований мозга извлекается все то, что было связано в прошлом с удовлетворением данной потребности.

Установление того, что данная потребность может быть удовлетворена определенным действием, выбор этого действия называется принятием решения.

Итак, деятельность мозга является отражением внешних воздействий как сигналов для тех или иных приспособительных действий.

Механизмом наследственного приспособления являются безусловные рефлексы, а механизмом индивидуально изменчивого приспособления являются условные рефлексы, сложные комплексы функциональных систем.

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

Центральная нервная система: анатомия и физиология

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего образования

Печатается по решению редакционно-издательского совета Южного федерального университета (протокол № 4 от 05 мая 2016 г.)

доктор биологических наук, профессор, зав. кафедрой физиологии Томского государственного университета Ю. В. Бушов;

доктор психологических наук, профессор Академии психологии и педагогики Южного федерального университета Е. В. Воробьева

Создание этого учебника продиктовано тенденцией вузов к укрупнению учебных дисциплин. В прежние года в России было издано много учебников по Анатомии ЦНС и Физиологии ЦНС. Однако объединение этих предметов в рамках одного курса потребовало коренной переработки изучаемого материала. В учебнике мы попытались в относительно сжатой форме дать представления обо всех основных вопросах, касающихся строения и функционирования центральной нервной системы. Большое число иллюстраций призвано облегчить восприятие и усвоение изучаемого материала.

Строение различных мозговых структур дается во взаимосвязи с их функциональными особенностями. Самостоятельные главы учебника посвящены вопросам общей структурной и функциональной организации ЦНС, а также вопросам объединения нервных центров в функциональные системы.

Структура учебника фактически отражает модульную структуру курса. Материал разбит на 4 главы (по числу модулей дисциплины). Каждая глава, помимо изучаемого материала, включает вопросы для самоконтроля, темы самостоятельных работ, а также латинские названия основных структурных элементов ЦНС.

Мозг – самое удивительное образование природы и самая величайшая загадка. Как полтора килограмма сероватой желеобразной массы, поражаю щей своей неупорядоченностью, способны не только вмещать весь мир, но и преобразовывать его?

Нервная система занимает в организме особое положение. В эволюции она возникает с появлением многоклеточных животных, и именно она объединяет различные системы в то, что мы называем организмом.

Возможно, первым, кто высказал мысль о связи человеческой психики с мозгом, был римский врач Гален (II век до н. э.). Однако систематическое изучение нервной системы начинается фактически лишь в средние века. Анатомические исследования обнаруживают в головном мозге полости, и это подталкивает монаха и философа XVI века Грегора Рейша к мысли, что вместилищем души являются желудочки мозга, а не сердце.

Появление и развитие новых технологий обогащает науку о мозге все новыми методами ее исследования.

Изучение строения центральной нервной системы (ЦНС) предполагает фиксацию нервной ткани и ее окрашивание различными способами, позволяющими дифференцировать серое и белое вещество, а также прослеживать направление связей между нервными центрами. Все более информативными становятся методы клеточной морфологии.

Изучение функционирования нервной системы предполагает использование как минимум двух операций: воздействия на мозг и регистрации результатов этого воздействия.

Один из видов воздействий вызывает угнетение мозговых функций и выражается либо в искусственном разрушении или временном выключении определенных структур ЦНС (у животных), либо в травматических или органических поражениях отделов мозга (у человека). В этом случае в качестве реакций регистрируются изменения поведения и психики.

Другой вариант воздействий направлен на активацию мозговых структур. Это может быть достигнуто прямой стимуляцией нервных центров (у животных), воздействием на органы чувств, либо решением определенной задачи. Регистрируются поведенческие, электрические или томографические (у человека) реакции.

Все больший вклад в изучение ЦНС вносят нейрохимия, нейрогенетика и нейрокибернетика.

Итак, мы приступаем к изучению уникальной системы организма, которая имеет вход (рецепторы и формируемые ими пути), выход (нейроны, направляющие волокна к мышцам и железам) и то, что находится между ними и определяет всю нашу жизнь.

По топографическому принципу нервная система подразделяется на центральную и периферическую. Периферическая система распределена по всему организму, центральная заключена в костные образования скелета и покрыта тремя мозговыми оболочками. К периферической системе относят ганглии (скопления нервных клеток за пределами центральной нервной системы) и нервы (собранные вместе аксоны – длинные отростки нейронов). Центральная нервная система состоит из нервных центров в виде скоплений нейронов и проводящих путей, соединяющих эти центры. Деление на центральную и периферическую части условно, поскольку нервная система в функциональном отношении едина.

Рис. 1. Центральная нервная система

ЦНС анатомически делится на спинной мозг и головной мозг (рис. 1). Спинной мозг располагается внутри костного канала – позвоночника – и состоит из морфологически однородных сегментов. Головной мозг заполняет черепную коробку и неоднороден по строению и функциям.

Рис. 2. Отделы головного мозга (сагиттальный срез).

Спинной мозг и все отделы головного мозга имеют полости, заполненные цереброспинальной жидкостью. Эта жидкость содержит биологически активные вещества и участвует в обменных процессах. Наполнение полостей этой жидкостью определяет величину внутримозгового давления.

Нервная ткань состоит из клеток двух типов: нервных и глиальных. Нервные клетки выполняют специфические для нервной системы функции, глиальные клетки (нейроглия) выполняют вспомогательные функции (опорная, трофическая и защитная), обеспечивая нормальное функционирование нейронов. При этом глиальных клеток примерно в 10 раз больше, чем нервных, и они заполняют пространство между нейронами. Глиальные клетки, в отличие от нейронов, способны делиться в течение всей жизни.

Нервная клетка состоит из сомы (тело клетки) и отходящих от нее отростков (рис. 3). Размер сомы у разных нейронов может отличаться в десятки раз: от 5 до 150 мкм. Сома заполнена цитоплазмой, в которой располагаются ядро клетки и органеллы. От тела отходят многочисленные короткие ветвящиеся отростки, которые называются дендриты, а также один длинный отросток, который называется аксон. Дендриты представляют собой короткие трубчатые выросты толщиной менее 1 нм. Диаметр аксона составляет у разных клеток от 1 до 6 мкм, а длина может достигать метра и более. На своем конце аксон делится на множество ответвлений – аксонных терминалей, каждая из которых заканчивается утолщением – синаптической бляшкой. Синаптической бляшкой аксонная терминаль контактирует с дендритом или сомой другого нейрона, образуя межклеточный контакт – синапс.

Тело клетки и ее отростки покрыты типичной для всех клеток организма оболочкой. Эта мембрана представляет собой липопротеидную пластинку толщиной 5–6 нм (рис. 4). Большая часть мембраны образована двумя слоями липидных молекул, которые гидрофильными концами направлены друг к другу, а гидрофобными обращены к внутренней и наружной ее поверхности. Липидные слои обеспечивают барьерную функцию мембраны – защищают клетку и поддерживают ее форму. В липидную пластинку встроены молекулы белков, которые выполняют транспортную и рецепторную функцию. Первая определяет состав веществ внутри клетки, вторая – специфическую чувствительность клетки к медиаторам, гормонам, антигенам и другим клеткам.

Рис. 3. Строение нервной клетки

Рис. 4. Липопротеидная мембрана нейрона.1 – двойной слой липидов, 2 – белковые молекулы

Нервные клетки классифицируются по характеру отростков на 4 типа (рис. 5): мультиполярные, биполярные, псевдоуниполярные и униполярные. Самыми распространенными являются мультиполярные клетки – типичные для ЦНС нейроны. Они состоят из тела, дендритного дерева и аксона. Биполярный нейрон имеет продолговатое тело, с одной стороны которого отходит дендрит, а с другого – аксон. Такие клетки встречаются лишь в сетчатке глаза, а также в слуховом и вестибулярном ганглиях. Псевдоуниполярные нейроны формируют спинальные ганглии (утолщения задних корешков спинномозговых нервов). От шарообразного тела такой клетки отходит один отросток, который Т-образно делится на две ветви: одна направляется к периферии, другая входит в спинной мозг. Такого же типа нейроны располагаются в чувствительных ядрах черепномозговых нервов.

Рис. 5. Типы нейронов

Униполярные клетки характерны тем, что от шарообразного тела отходит лишь один отросток с терминалями. Эти клетки типичны для нервной трубки зародыша. У взрослого человека они сохраняются только в мезэнцефалическом ядре тройничного нерва (обеспечивают проприоцептивную чувствительность жевательных мышц).

Мембрана аксона, в отличие от сомы и дендритов, как правило, дополнительно покрыта миелиновой оболочкой, которую формируют особые глиальные клетки – олигодендроциты (Шванновские клетки) (рис. 6). Эта оболочка придает аксонам беловатый оттенок. Тела клеток и дендриты не имеют такой оболочки и окрашены в серый цвет (под цвет мембраны). Поэтому на срезах нервной ткани имеются участки, окрашенные в белый и серый цвета. На основании этого все вещество ЦНС делится на белое и серое. Серое вещество – это скопления тел нейронов с их дендритными деревьями. Они образуют нервные центры. Белое вещество – это скопления аксонов. Они образуют проводящие пути между нервными центрами. За пределами ЦНС проводящие пути представлены нервами. ЦНС взаимодействует с органами и тканями с помощью 31 пары спинномозговых нервов и 12 пар черепномозговых нервов.

Рис. 6. Формирование миелиновой оболочки

Все проводящие пути делятся на афферентные и эфферентные. Афферентные (приносящие) пути представлены волокнами, направляющимися с периферии в ЦНС, а также восходящими связями в пределах ЦНС. К эфферентным (выносящим) путям относятся нисходящие связи ЦНС и нервные волокна, направляющиеся из ЦНС к исполнительным органам.

Все структуры ЦНС имеют парную организацию, то есть представлены в обеих половинах мозга. При этом реализуется контралатеральный принцип иннервации: левая половина мозга связана с правой половиной тела, а правая половина мозга – с левой. Исключение составляют задний и продолговатый мозг. Здесь иннервация носит ипсилатеральный характер.

Филогенез – это эволюционное развитие. У животных нервная система формируется с появлением многоклеточных организмов, когда возникает необходимость согласованного функционирования различных клеток. Фактически именно нервная система связывает все клетки организма в единое целое. Считается, что в ходе эволюции нервная система проходит 3 основных этапа своего развития: 1) диффузная; 2) узловая; 3) трубчатая нервная система (рис. 7).

Рис. 7. Эволюция нервной системы.

А – диффузная, Б – узловая, В – трубчатая

Итак, первым этапом эволюционного развития нервной системы является диффузная (сетчатая) нервная система. На этой стадии все нервные клетки однородны по своим функциям, их отростки не специализированы, а сама нервная система представляет собой однородную сеть. Одним из обладателей диффузной нервной системы является гидра (представитель кишечнополостных) (рис. 8).

Рис. 8. Пример диффузной нервной системы (гидра)

Функционирование такой нервной системы весьма примитивно: возбуждение, возникающее в локальном участке нервной сети, распространяется и охватывает всю сеть. В результате реакция на любое раздражение всегда одинакова – общее сокращение тела.

Обладателями узловой нервной системы являются высшие беспозвоночные. На этом этапе эволюционного развития нервной системы происходит специализация нервных клеток. Появляются чувствительные, вставочные и двигательные нейроны. Чувствительные (афферентные) нейроны получают сигналы об изменениях среды и передают эту информацию вставочным нейронам. Вставочные нейроны (интернейроны) обрабатывают полученную информацию, а результаты обработки передают двигательным нейронам. Двигательные (эфферентные) нейроны формируют и посылают команды исполнительным структурам, обеспечивающим реагирование на изменения среды.

Рис. 9. Пример узловой нервной системы (высшие черви)

Появление в передней части тела органов чувств способствует большему развитию передних ганглиев, поскольку обработка сенсорной информации требует дополнительных нервных ресурсов. Наивысшего развития узловая нервная система достигает у насекомых (рис. 10).

Рис. 10. Нервная система насекомых

Наиболее совершенной по своей организации считается трубчатая нервная система. Ее обладателями являются хордовые. Возникновение трубчатой нервной системы связывают с появлением внутреннего скелета и, как следствие, нового двигательного аппарата. Развитие трубчатой нервной системы проходит в несколько этапов. Сначала появляется метамерная нервная трубка с сегментарными нервами (у ланцетника). Это так называемый туловищный мозг, который у позвоночных преобразуется в спинной мозг. Между его сегментами формируются собственные связи спинного мозга. Развитие органов чувств ведет к преимущественному развитию передней части трубки (цефализация) и появлению головного мозга. Этот процесс сопровождается формированием двусторонних связей между спинным и головным мозгом – спинной мозг становится проводником афферентных и эфферентных сигналов.

В головном мозге формируется 3 отдела: задний, средний и передний мозг. Задний мозг развивается под влиянием рецепторов акустики и статики, средний – под влиянием зрительных рецепторов, передний мозг формируется как субстрат анализа обонятельных сигналов. Задний мозг делится на продолговатый мозг и собственно задний мозг. Продолговатый мозг становится переходным отделом от спинного мозга к головному. Из заднего мозга развиваются мозжечок и Варолиев мост. Передний мозг делится на промежуточный и конечный. Конечный мозг увеличивается за счет роста и развития полушарий. Важным этапом развития полушарий является появление у рептилий новой коры, которая получает прогрессивное развитие у млекопитающих.

Таким образом, главное правило филогенеза центральной нервной системы можно сформулировать так: с каждым этапом эволюции возникают новые вышележащие нервные центры, функционально подчиняющие себе старые.

Онтогенез – это индивидуальное развитие. Онтогенез делится на пренатальный (внутриутробный) и постнатальный (послеродовой).

Зачатком нервной системы является мозговая трубка. Она формируется из соединительной ткани (рис. 11).

Рис. 11. Формирование мозговой трубки зародыша

Ее задняя часть образует зачаток спинного мозга, а передний конец путем перетяжек разделяется на 3 первичных мозговых пузыря: передний, средний и задний (рис. 12).

Рис. 12. Первичные мозговые пузыри

В последующем в переднем и заднем пузырях возникают новые перетяжки (рис. 13). В результате из переднего мозгового пузыря образуется два отдела: конечный мозг и промежуточный мозг, из среднего пузыря формируется средний мозг, а из заднего образуются задний мозг и добавочный мозг. Добавочный мозг развивается в продолговатый мозг.

Рис. 13. Дифференциация мозговых пузырей

Интенсивный прирост массы мозга начинается со второго месяца внутриутробного развития (рис. 14).

На пятом месяце начинается миелинизация аксонов, и появляются первые синапсы. Головной мозг новорожденного весит 300–400 граммов. К 8-му месяцу постнатального развития вес мозга удваивается, а к 4–5 годам – утраивается. Ствол мозга принимает окончательный вид к 5 годам. К этому же возрасту завершается миелинизация аксонов. Форма и размер борозд и извилин полушарий наиболее интенсивно меняется на первом году жизни, и этот процесс завершается примерно к 5 годам. Человек рождается с готовым набором нейронов, и в течение жизни их число может только снижаться. Масса и размер мозга ребенка увеличиваются благодаря увеличению числа отростков нейронов и их миелинизации, а также за счет развития нейроглии.

Рис. 14. Пренатальный онтогенез головного мозга

Словарь латинских терминов

сагиттальная (вдоль структуры параллельно средней линии) – sagittalis

фронтальная (поперек структуры) – frontalis