Как называется чувствительный нерв вкусового анализатора

Ощущение вкуса, как и любое другое ощущение, получаемое посредством органов чувств, является сложным и многогранным. Как правило, оно появляется при одновременном процессе приема пищи и восприятии запаха. Абсолютно все вещества, которые можно растворить в воде, имеют вкусовую окраску.

Механизмы формирования ощущений вкуса

Подавляющее большинство веществ, которые мы можем использовать в качестве пищи, имеют вкус. Физиологи выделяют четыре основных типа вкуса: горький, соленый, кислый и сладкий. Именно вкусовой анализатор отвечает за распознавание и разделение этих типов вкуса. Само ощущение вкуса можно описать как процесс восприятия вкусовыми рецепторами, расположенными в ротовой полости, молекул разнообразных веществ.

Для того чтобы разобраться, какую именно функциональную нагрузку несет данный анализатор, необходимо изучить его строение. Рассмотрим, как выглядит строение анализатора вкуса в нашем организме.

Основные отделы анализатора вкуса

В нашем организме есть особые системы восприятия информации из внешнего мира. Они отвечают за то, что мы можем слышать, чувствовать запах, получать тактильную информацию. Анализатор вкуса, функционирование и строение которого мы рассматриваем в данной статье, позволяет нам ощущать вкус. Он состоит из трех отделов. Периферический отдел – первый из них. Также его именуют вкусовым рецептором, или рецепторным отделом. Он восприимчив к раздражителям окружающей среды, которые способны вызвать в нервных окончаниях токи, затем трансформирующиеся в импульсы биоэлектрического характера.

Данные импульсы переходят во второй, проводниковый отдел анализатора вкуса. Он состоит из нерва, имеющего название афферентный нерв, и является центром вкусового анализатора. Вызванное возбуждение посредством него поступает в следующий отдел анализатора вкуса – корковый, который, по сути, является определенной зоной нашего головного мозга. В ней и происходит непосредственное формирование вкусовых ощущений.

Основные характеристики периферического отдела анализатора вкуса

Как мы выяснили ранее, по строению вкусовой анализатор разделен на три отдела. Подробнее изучим первый из них – периферический, или, по-другому, рецепторный. Он состоит из хеморецепторов, которые чувствительны к раздражителям. В данном случае раздражителями выступают разного рода химические реакции, которые периферический отдел способен распознавать по степени их силы и интенсивности, а также по качеству. Хеморецепторы являются частью почек вкуса (луковичек), которые расположены повсеместно по всей ротовой полости. Окончания нервов, наиболее восприимчивых к горькому вкусу, расположены на корне нашего языка; к сладкому – на его кончике; к соленому – на кончике и по бокам языка; к кислому – по его краям.

Что примечательно, на поверхность слизистой языка почка вкуса не имеет выхода, а связана с ней посредством поры вкуса. Каждый из хеморецепторов имеет в среднем 50 микроворсинок. Химические вещества, которые образуют нашу пищу, при контакте с микроворсинками оказывают на них раздражающее воздействие. Вследствие этого возникает реакция раздражения в периферическом отделе, которая трансформируется в возбуждение. Кстати, с течением жизни порог чувствительности рецепторов у человека повышается, что приводит к угасанию способности распознавать всю палитру оттенков вкуса.

У представителей животного царства чувствительность вкусовых рецепторов не затухает с возрастом. Кроме того, у них наиболее ярко выражена связь между системами обоняния и вкуса. К примеру, вкусовые рецепторы у кошачьих (так называемые трубочки Якобсона) являются одновременно с этим еще и обонятельными окончаниями нервов. Именно это позволяет тоньше различать качество пищи.

Основные характеристики проводникового отдела анализатора вкуса

В продолжение изучения отделов вкусового анализатора рассмотрим теперь, каким именно способом нервные токи, поступающие из хеморецепторов, достигают нужного отдела мозга. Непосредственную роль в этом процессе играет проводниковый отдел анализатора вкуса. Волокна одиночного пути анализатора вкуса включают в себя следующие нервы: блуждающий, язычный и языкоглоточный. Посредством этих нервов все импульсы, возникающие в результате раздражения анализатора вкуса, передаются в головной мозг, а именно – в его стволовую часть, носящую название продолговатый мозг. Из продолговатого мозга импульс проходит путь по мосту, достигает отдела таламуса (зрительные бугры), из которого поступает уже в кору головного мозга, а именно - в его височную долю.

Именно поэтому нарушение работы проводникового отдела может привести к потере вкусовых ощущений, хоть и частичной. Так может произойти, например, в результате пареза лицевого нерва. Примерно то же самое может произойти и в результате проведения операции на лицевом нерве. Она может вызвать снижение функции проводимости по нервному пути. В результате также может произойти снижение восприимчивости к вкусовым ощущениям.

Основные характеристики коркового отдела анализатора вкуса

Корковой части любого анализатора, в том числе и вкуса, соответствует определенная зона ЦНС (центральной нервной системы), которая расположена в коре головного мозга. Восприятие и дифференциация всех вкусовых ощущений, которая является основной функцией вкусового анализатора, происходит именно в коре головного мозга. Таким образом, раздражение от хеморецепторов передается в височную долю мозга посредством центростремительных нервов, и именно там происходит окончательное различие вкуса и его расчленение на отдельные составляющие: горькое, соленое, сладкое и кислое.

Взаимосвязь между строением и функциями анализатора вкуса

Необходимо понимать, что все отделы вкусового анализатора тесно связаны между собой. Любое повреждение проводникового, рецепторного или коркового отдела может привести к потере способности различать вкусовые ощущения. Специфика вкусовых ощущений, возникающих в результате воздействия химических веществ на хеморецепторы, обусловлена физиологическим строением отделов анализатора вкуса.

Механизм возникновения аппетита

Аппетитом физиологи называют потребность в еде, которая имеет эмоционально-физиологический характер, а также то ощущение радости и удовлетворения, которое мы получаем при виде еды, а затем в процессе ее употребления. Формирование аппетита происходит при участии совокупности нескольких анализаторов человеческого организма, а именно – зрительного, вкусового и обонятельного.

Что общего у вкусового и обонятельного анализаторов? Совокупность запаха, вида и вкуса еды представляет собой условный раздражитель. Именно он служит катализатором процесса возбуждения в нервных окончаниях. После этого по известному уже нам пути возбуждение поступает в пищеварительный центр, который расположен в таких зонах головного мозга, как таламус, продолговатый мозг. Непосредственное участие в формировании аппетита также принимает и лимбическая система организма.

Принцип дифференциации вкусовых ощущений

Полагаясь на исследования ученых-физиологов, мы выяснили, что хеморецепторы вкусового анализатора человека приходят в возбуждение под воздействием таких раздражителей, как внешний вид, запах и вкус пищи. Дифференциация основных четырех ранее рассмотренных видов вкуса, а также всей гаммы их оттенков, происходит в результате осуществления аналитико-синтетической деятельности такого отдела головного мозга, как кора больших полушарий. Вкусовой центр находится именно в ней, а если точнее – в ее височной доле.

Как говорилось ранее, разного рода травмы и патологии отделов вкусового анализатора, и височной доли головного мозга в том числе, могут привести к полной или частичной потере возможности распознавать вкус. Данное явление называется агевзией. Агевзия может возникнуть и не в результате травм, а, например, при возникновении вирусных инфекций из верхнего отдела дыхательных путей. При возникновении ринитов или синуситов наблюдает воспаление и отек слизистой оболочки ротовой полости и носоглотки, а также гипертермия (повышение температуры тела на фоне воспалительного процесса). Именно отечность и гипертермия могут значительно снизить чувствительность хеморецепторов к раздражителям. Такова физиология вкусового анализатора.

Сенсорный анализ пищи

Несмотря на то что у всех нас строение анализатора вкуса идентично, порог чувствительности все же у всех различается. У некоторых, как правило, благодаря генетическим особенностям порог чувствительности значительно снижен, в результате чего они могут различать на порядок больше вкусовых и обонятельных оттенков. Такие люди часто работают дегустаторами. Интересно, что вкусовой анализатор у некоторых настолько чувствителен, что они могут различать до 450 видов чая, опираясь на свои вкусовые ощущения. Однако подавляющая часть людей не имеет такой способности, так как их порог чувствительности более высокий. В основной своей массе мы используем вкусовой анализатор в первую очередь для анализа непосредственно вкусового качества употребляемой пищи. Это позволяет удовлетворить нашу потребность в качественной и свежей еде.

Повышенная чувствительность хеморецепторов может наблюдаться также и в период беременности и лактации у женщин, в состоянии стресса.

Но и в обычных условиях можно усилить вкусовые качества пищи путем ее нагревания до температуры +30-40 градусов. Как известно, данный прием используют при определении вкусовых качеств вина и пива в процессе дегустации.

Информация, поступающая из внешнего мира, воспринимается нашими органами чувств. Благодаря их селективной работе человеческий организм способен адекватно реагировать на все изменения окружающей среды. Конечным результатом функционирования органов чувств, а именно слуха, зрения, обоняния, вкуса, тактильной чувствительности и вестибулярного аппарата является возникновение ощущений и распознавание раздражителей.

Великий русский физиолог И. П. Павлов установил, что в формировании ощущений принимают участие корковые центра головного мозга, к которым по центростремительным нервам возбуждение поступает от рецепторов нервных окончаний. Системы, состоящие из участков коры головного мозга и проводящих путей – нервов и рецепторов, он назвал анализаторами, или сенсорными системами. Вкусовой анализатор, строение и функции которого определены его анатомо-морфологическими особенностями, будет изучен в данной статье.

Механизм возникновения вкусовых ощущений

Практически все вещества, используемые нами в качестве пищи, имеют вкус. В физиологии различают 4 основных вкуса: сладкий, горький, кислый и соленый, восприятие и дифференциацию которых осуществляет анализатор вкусовой. Вкус можно объяснить, как восприятие молекул химических веществ, входящих в состав пищи, рецепторами, расположенными в полости рта и на языке. Чтобы понять, какую функцию выполняет вкусовой анализатор, обратимся к изучению его строения. Итак, рассмотрим как выглядит эта зона нашего организма.

Отделы вкусового анализатора

В нашем теле есть особые системы, которые отвечают за слух, зрение, обоняние, тактильные чувства. Вкусовой анализатор, строение и функции которого мы изучаем, состоит из трех частей. Первая называется периферической, или рецепторной. Она непосредственно воспринимает раздражители внешней среды, которые вызывают в нервных окончаниях слабые токи, трансформирующиеся в биоэлектрические импульсы.

Они передаются во второй отдел вкусового анализатора – проводниковый. Он представлен афферентным нервом. По нему возбуждение поступает в корковую часть вкусового анализатора, являющуюся определенным участком головного мозга, в котором и происходит формирование вкусовых ощущений.

Особенности периферического отдела

Анализатор вкусовой, как было сказано ранее, состоит из трех частей. Рассмотрим более подробно рецепторный, или периферический отдел. Он представлен хеморецепторами, воспринимающими раздражители в виде различных химических соединений, и распознает их по силе, качеству (модальности) и интенсивности. Хеморецепторы входят в состав вкусовых почек, или луковиц, которыми усеяны полость рта и язык. Нервные окончания, чувствительные к соленому вкусу, находятся на кончике языка и по его краям, к горькому – на корне языка, к сладкому – на кончике, к кислому – по краям.

Сама вкусовая почка не выходит непосредственно на поверхность слизистой оболочки языка, а имеет связь с ней через вкусовую пору. Каждый хеморецептор содержит от 40 до 50 ворсинок. Вещества, входящие в состав пищи, контактируют и раздражают их, вследствие чего в периферическом отделе вкусовой сенсорной системы возникает процесс раздражения, переходящий в возбуждение. С возрастом у людей порог вкусовой чувствительности повышается, то есть способность к распознаванию многообразных вкусовых оттенков угасает.

У животных чувствительность вкусового анализатора с возрастом практически не меняется, более того, связь между вкусовой и обонятельной системами у них выражена намного больше. Например, у кошек вкусовые рецепторы (трубочки Якобсона) одновременно являются также и обонятельными нервными окончаниями, что способствует более тонкому различению качества пищи.

Как функционирует проводниковая часть

Продолжая изучать разделы вкусового анализатора, рассмотрим, каким образом нервные импульсы из хеморецепторов могут достигнуть головного мозга. Для этого существует проводниковая часть. Она представлена волокнами одиночного пути. В него входят несколько нервов: лицевой, языкоглоточный, блуждающий и язычный. Именно по ним нервные импульсы поступают в стволовую часть головного мозга – в продолговатый мозг и мост, а из них – к зрительным буграм (таламусу) и, наконец, в височную долю коры головного мозга.

Повреждение проводниковой части вкусового анализатора, например, в результате пареза лицевого нерва приводит к частичной потере вкусовой чувствительности. При хирургических вмешательствах, например, при операциях на лицевом отделе черепа снижается проводимость нервных импульсов по нервам одиночного пути, особенно блуждающему и лицевому, что также ведет к снижению вкусовой чувствительности.

Корковый отдел вкусовой сенсорной системы

Корковая часть любого из существующих анализаторов обязательно представлена соответствующим участком центральной нервной системы, находящимся в коре головного мозга. В ней осуществляются главные функции вкусового анализатора – восприятие и различие вкусовых ощущений. Возбуждение по центростремительным нервам поступает в височную долю коры головного мозга, где и происходит окончательная дифференциация соленого, горького, сладкого и кислого вкуса пищи.

Взаимосвязь строения и функций вкусового анализатора

Все три отдела вкусовой сенсорной системы неразрывно связаны между собой. Повреждение любой из этих частей (рецепторной, проводниковой или корковой) или их связей между собой ведет к утрате способности к восприятию и различению вкусовых ощущений. Анатомическое строение вкусового анализатора обуславливает специфичность ощущений вкуса, которые возникают благодаря раздражению хеморецепторов вкусовых луковиц.

Аппетит. Как он возникает?

Эмоционально-физиологическую потребность в приеме пищи и те положительные ощущения, которые возникают перед её потреблением и в процессе еды, принято называть аппетитом. В его формировании кроме органа зрения участвуют вкусовой и обонятельный анализаторы.

Запах, вид пищи и, конечно же, её вкус являются условными раздражителями, вызывающими в нервных окончаниях вкусовых почек процесс возбуждения. Он поступает в центр пищеварения, расположенный в продолговатом мозге, а также в структуры лимбической системы и таламуса.

Механизм распознавания вкусовых ощущений

Как было установлено учеными-физиологами, в хеморецепторах языка возбуждение возникает в результате пищевых, обонятельных и зрительных раздражителей (вкус, внешний вид и запах пищи). Распознавание различных видов вкуса (горького, сладкого, кислого, соленого) и их оттенков осуществляется благодаря аналитико-синтетической деятельности высшего отдела головного мозга – коры больших полушарий. В её височной доле и находится вкусовой центр.

Различные патологии и травмы, которым подвергается анализатор вкусовой, приводят к агевзии – частичной или полной потере вкусовых ощущений. Она может возникнуть и у здорового человека в результате вирусных заболеваний верхних дыхательных путей (ринитов, синуситов), при которых наблюдается отечность слизистой носоглотки. Гипертермия (высокая температура при воспалительных процессах в организме) также снижает чувствительность хеморецепторов.

Сенсорный анализ пищи

Хотя строение вкусового анализатора у всех людей одинаково, у некоторых из нас, вследствие, прежде всего, генетических особенностей, он имеет низкий порог чувствительности. В результате наблюдается повышенная способность к различению большего количества пищевых оттенков и ароматов. Анализатор вкусовой, а также обонятельный у таких людей, называемых дегустаторами, может дифференцировать по вкусу и запаху, например, от 200 до 450 видов чая. Большинство же из нас используют вкусовую сенсорную систему прежде всего для анализа вкусовых качеств продуктов питания, таким образом удовлетворяя свою потребность в свежей и качественной пище, необходимой для нормальной работы желудочно-кишечного тракта.

Вкусовая чувствительность хеморецепторов может меняться. Так, она повышается в период беременности (симптомы токсикоза), во время кормления грудью, в состоянии стресса. В обычных условиях вкусовые ощущения можно усилить, например, подогреванием пищи до 30-40 °С. Этот прием используется в процессе оценивания вкуса блюд и напитков. Например, вино и пиво перед дегустацией обязательно подогревают.

В данной статье были рассмотрены строение и функции вкусового анализатора. Также была изучена его роль в восприятии и дифференциации раздражителей внешней среды.

Проводящий путь анализатора вкуса. Проводящий путь вкуса ( вкусовой чувствительности ).

Проводящий путь анализатора вкуса начинается от вкусовых клеток и обеспечивает восприятие, проведение, анализ и интеграцию вкусовых раздражений.

Вкусовые (рецепторные) клетки входят в состав вкусовых почек (луковиц). В одной вкусовой почке (луковице) содержится от 2 до 6 вкусовых (рецепторных) клеток. На вершине вкусовой почки находится отверстие (вкусовая пора), посредством которого вкусовая ямка открывается на поверхность сосочка слизистой оболочки языка. Вкусовая ямка представляет небольшое углубление в толще почки. Для получения вкусовых ощущений требуется непосредственный контакт растворенных веществ с рецепторами, что достигается у человека в результате затекания жидкости из полости рта в полость вкусовой ямки.

У человека в общей сложности насчитывается от 2000 до 9000 вкусовых почек, которые сосредоточены на дорсальной поверхности языка в многослойном эпителии боковых стенок желобовидных и грибовидных сосочков, меньше в области мягкого неба и небных дужек, на задней поверхности надгортанника и на внутренней поверхности черпаловидных хрящей. Совокупность вкусовых почек представляет орган вкуса.

Возбуждение из вкусовых клеток в виде импульсов передается на чувствительные нейроны, рецепторный аппарат которых образует синапсы на боковой поверхности вкусовых клеток.

К каждой вкусовой почке подходят 1-2 нервных волокна; последние, сближаясь с себе подобными, собираются в конечном счете в 3 нервных пучка, проходящих в составе:

а) лицевого нерва (барабанной струны),
б) языкоглоточного нерва,
в) блуждающего нерва

Тела первых нейронов проводящего пути анализатора вкуса располагаются на периферии в соответствующих узлах.

а) Узел коленца, ganglion geniculi лицевого (промежуточного) нерва лежит в области коленца лицевою нерва в пирамиде височной кости Периферические отростки псевдоуниполярных клеток узла коленца идут в составе барабанной струны лицевого нерва к вкусовым почкам (луковицам) слизистой оболочки верхушки и краям языка (грибовидные сосочки).

Центральные отростки псевдоуниполярных клеток узла коленца устрем ляются в составе промежуточного нерва в мост к чувствительному ядру одиночного пути, где переключаются на II нейроны.

б) Нижний узел языкоглоточного нерва лежит у места выхода нерва из яремного отверстия на нижней поверхности пирамиды височной кости. Периферические отростки псевдоуниполярных клеток узла проходят в составе ветвей языкоглоточного нерва к вкусовым ночкам (луковицам) слизистой оболочки задней трети языка (желобовидные сосочки).

Центральные отростки в составе языкоглоточного нерва направляются в продолговатый мозг к чувствительному ядру одиночного пули, где переключаются на клетки II нейронов.

в) К этому же ядру одиночного пути подходят центральные отростки псевдоуниполярных клеток нижнего узла блуждающего нерва. Узел расположен по выходе из яремного отверстия. Периферические отростки псевдоуниполярных клеток этого узла проходят в составе верхнего гортанного нерва (ветвь блуждающего нерва) к вкусовым почкам (луковицам), редко расположенных в слизистой оболочке надгортанника и внутренней поверхности черпаловидных хрящей.

Вкусовой анализатор - морфо-физиологическая система, обеспечивающая восприятие и анализ хим. веществ, поступающих в полость рта.

Вкусовые почки обнаруживаются у человеческого плода в возрасте ок. 3 мес. Начинает функционировать Вкусовой анализатор с первых дней жизни ребенка: появляются положительные реакции на сладкие и слабокислые растворы и отрицательные — на горькие и соленые. Развитие почек идет до 45 лет, затем их число начинает уменьшаться, особенно заметно атрофируются вкусовые почки желобовидных сосочков языка. Уменьшение количества вкусовых почек приводит к снижению вкусовой чувствительности.

Вкусовой анализатор имеется у различных типов животных. В эволюционном ряду происходит усложнение организации В. а, Так, у насекомых Вкусовой анализатор образуют 4—5 нервных клеток, содержащихся в сенсорных волосках (активности одной из них достаточно для образования сложного поведенческого акта). У рыб имеются вкусовые почки, и они способны анализировать различные вкусовые качества веществ органического происхождения (экстракт дождевого червя и т. д.). Вкусовой анализатор амфибий позволяет различать все вкусовые качества пищи и воду. У птиц Вкусовой анализатор развит недостаточно, хотя вкусовые почки описаны у птиц различных видов. Электрофизиологическими методом установлено, что у голубей и цыплят только некоторые вещества возбуждают вкусовые рецепторы.

Вкусовой анализатор состоит из периферического, проводникового и центрального отделов.

Периферический отдел представлен рецепторными клетками, находящимися в составе вкусовых почек и осуществляющих рецепцию вкуса (см.). Они расположены гл. обр. на поверхности языка (см.).

Проводниковый отдел Вкусового анализатора образуется из волокон, отходящих от рецепторных клеток, которые собираются в нервные стволики, проходящие в составе барабанной струны (chorda tympani) и языко-глоточного нерва (n. glossopharyngeus). Волокна барабанной струны, представляющие собой периферические отростки клеток коленчатого узла (gangl. geniculi), иннервируют грибовидные сосочки на передней поверхности языка. Центральные отростки этих клеток проходят в составе промежуточного нерва (n. intermedius), одиночного тракта (tractus solitarius) в солитарное ядро одиночного тракта продолговатого мозга (nucleus tractus solitarii). Волокна языко-глоточного нерва иннервируют желобовидные, листовидные сосочки задней трети языка, мягкого неба и представляют собой периферические отростки клеток нижнего узла языкоглоточного нерва [gangl. inferius (PNA), gangl. petrosum (BNA)], центральные отростки которых в составе одиночного тракта также поступают в солитарное ядро. Электрофизиол, исследованиями на животных установлено, что основной вкусовой бульбарной зоной является ростральная часть этого ядра. В ней близко расположены и частично перекрывают друг друга зоны проекции вкусовых нервов. При раздражении вкусовых рецепторов активация нейронов наблюдается также в миндалевидных ядрах и ядре Стадерини (nucleus intercalatus).

Бульбарная зона В. а. характеризуется определенной хемотопической организацией, что выражается в раздельном представительстве рецепторов, чувствительных к сладкому и горькому. От ядра одиночного тракта начинается второй чувствительный нейрон, аксон к-рого образует перекрест, находясь в составе медиальной петли (lemniscus medialis), и оканчивается в вентральных и медиальных ядрах таламуса (рис.). Электрофизиологически установлено, что срединная часть вентрального ядра реагирует на вкусовые, а латеральные отделы — на механические и термические раздражения языка.

От ядер таламуса берут начало волокна третьего нейрона, передающие вкусовую информацию в кору (operculum temporale gyri parahippocampalis). У обезьян корковая проекция В. а. располагается в двух областях: внутри представительства языка в сомато-сенсорной зоне коры и в латеральной борозде на передней оперкуло-инсулярной области коры. Вкусовые нервы имеют собственные, отчасти перекрывающие зоны проекции в этих двух участках коры.

Нейроны различных зон В. а. характеризуются широкой чувствительностью к хим. веществам. На нейроны таламических ядер сильнее влияет комплексный стимул (напр., хинин + сахар). Корковые нейроны воспринимают информацию не только о вкусе пищи, но и о ее температуре, степени жесткости.

Вкусовое ощущение возникает в результате интегративной деятельности всех уровней В. а. Наиболее простая форма вкусового анализа, напр, оценка степени сладости различных веществ, происходит уже на уровне рецепторов. Более сложная форма вкусового анализа, напр, оценка концентрации компонентов в смеси веществ, осуществляется на бульбарном и более высоких уровнях. Наиболее тонкие формы анализа вкусовых свойств отдельных веществ и смесей осуществляются с участием коркового отдела анализатора.

Деятельность Вкусового анализатора у человека исследуется психофизиологическими методами — с помощью ощущений, возникающих при действии вкусового раствора на определенные участки языка или отдельные сосочки, у животных — с помощью электрофизиологической регистрации электрической активности отдельных ядер В. а.

В медицинской практике необходимо иметь в виду возможность нарушения функции В. а. при лучевом воздействии, что может быть вызвано непосредственным повреждением вкусовых рецепторов (в случае облучения полости рта) или опосредованным (при тотальном облучении или облучении отдельных частей тела). Наиболее резко выраженные колебания пороговых величин раздражений были отмечены при раздражении горькими и сладкими растворами.

Нарушение функции В. а. выявлено при гамма- и рентгеновском облучении челюстно-лицевой области. На фоне развития изменений слизистой оболочки полости рта с явлениями атрофии, повышенным ороговением эпителия и появлением эрозий на языке отмечено прогрессирующее уменьшение количества функционирующих грибовидных сосочков и извращение вкусовых восприятий.

Изменения, отмечаемые при локальном и тотальном облучении людей, могут быть также обусловлены нарушениями функционального состояния ц. н. с., вызванными облучением.

Нарушения функции Вкусового анализатора установлены при острой и хронической форме лучевой болезни (см.). При лечении лучевых повреждений слизистой оболочки полости рта и нормализации измененного вследствие облучения функционального состояния центральной нервной системы возможно восстановление функции В. а.

Библиография: Абуладзе К. С. Изучение рефлекторной деятельности слюнных и слезных желез, М., 1953, библиогр.; Гуськов а А. К. и Байсоголов Г. Д. Лучевая болезнь человека, с. 174, М., 1971; Кассиль В. Г. Вкус, в кн.: Физиол, сенсорных систем, под ред. Г. В. Гершуни, ч. 2, с. 562, Л., 1972, библиогр.; Кононова Е. П. Проводящие пути, Многотомн, руководство по неврол., под ред. Н. И. Гращенкова, т. 1, кн. 2, с. 166, М., 1957, библиогр.; Borg G. а. о. Neural and psychophysical responses to gustatory stimuli, в кн.: The skin senses, ed. by D. R. Kenshalo, p. 368, Springfield, 1967; Pfaffmann C. Physiological and behavioral processes of the sense of taste, Giba found. Symp., p. 31, L., 1969.

А. И. Есаков; Л. Б. Кознова (рад.)

Вкус - это ощущение, возникающее в результате влияния пищевых веществ на рецепторы, расположенные на поверхности языка и в слизистой оболочке ротовой полости. Вкус относится к контактным видам чувствительности, является мультимодальнымощущением, т.е. сложной суммой возбуждений, вызываемых раздражением одно­временно вкусовых, обонятельных, а также тактильных, температур­ных и болевых рецепторов. Причём, прежде всего в слизистой обо­лочке возбуждаются тактильные рецепторы, несколько позже - темпе­ратурные, а затем вкусовые хеморецепторы.

Слизистая оболочка, покрывающая ротовую часть языка, образует мелкие выпячивания, называемые сосочками. У человека имеется 3 типа сосочков: нитевидные, грибовидные и желобоватые, в которых находятся вкусовые хеморецептры,называемые вкусовыми лу­ковицамиили почками. При исследовании под световым микроско­пом было установлено, что вкусовые луковицы содержат поддержи­вающие (опорные) клетки, между которыми располагаются рецепторные клетки. Опорные клетки группируются вокруг мелкого углуб­ления, сообщающегося с поверхностью посредством вкусовой поры. В электронном микроскопе видно, что апикальная поверхность рецепторных вкусовых клеток покрыта микроворсинками. Между микро­ворсинками во вкусовой ямке находится электронно-плотное вещест­во с высокой активностью фосфатаз и значительным содержанием рецепторного белка и гликопротеидов. Это вещество играет роль адсорбента для вкусовых веществ, попадающих на поверхность язы­ка. В каждую вкусовую почку входит и разветвляется около 50 аффе­рентных нервных волокон, которые образуют синаптические контакты с базальной мембраной рецепторных клеток. На одной рецепторной клетке могут быть окончания нескольких нервных волокон, а одно волокно кабельного типа может иннервировать несколько вкусовых почек.

В числе "первичных" вкусовых ощущений различают сладкое, солё­ное, горькое и кислое. Кончик языка наиболее чувствителен к слад­кому, средняя часть - к кислому, корень - к горькому, боковые края - к солёному и кислому. Кислый вкус связывают с присутствием в веще­стве протонов водорода. Остальные вкусовые ощущения, как правило, невозможно связать с химическим строением вещества. Обычно вкусовые ощущения смешанные, поскольку раздражитель отличается сложным составом и объединяет несколько вкусовых качеств. Сход­ным вкусом могут обладать резко отличающиеся по химической структуре вещества, а оптические изомеры одного вещества могут иметь разный вкус. Ощущение вкуса возникает лишь в том случае, когда вещество, входящее в контакт со вкусовой луковицей, растворено в воде. Так, сухой сахар, положенный на осушенный фильтровальной бумагой язык, представляется безвкусным.

В естественных условиях вкусовое ощущение весьма сложно, и зависит от сочетания четырех первичных вкусовых качеств, возникающих при раздражении вкусовых рецепторов – сладкого, соленого, горького и кислого.

Наиболее чувствителен к сладкому кончик, к горькому – корень, к кислому – края, соленому – кончик и края языка. Зоны, чувствительные к каждому из этих раздражителей, перекрывают друг друга, и любое вкусовое ощущение может быть вызвано с различных областей языка. При этом, однако, приходится варьировать концентрации растворов. Так, ощущение сладкого с корня языка возникает при больших концентрациях, чем с его кончика (Рис.10).

Рисунок Вкусовые зоны языка

Теория вкуса.

Каждая вкусовая клетка, по-видимому, способна реагировать на не­сколько вкусовых стимулов. Поэтому считается, что разли­чение вкусов основано на опознавании комплексных реакций боль­шого числа чувствительных клеток.

Вкусовая рецепторная клетка относится к вторично-чувствующим рецепторам, возбуждается благо­даря взаимодействию молекул вкусового специфического вещества с белковыми рецепторными молекулами, локализованными в мембра­не микроворсинок вкусовой клетки. При этом рецепторная молекула меняет свою структуру, происходит её конформационное преобразо­вание, которое приводит к изменению ионной проницаемости клеточ­ной мембраны и развитию деполяризации, которая называется рецепторным потенциалом(РП). РП распространяется электротонически к синаптической области клетки. Далее процессы развиваются в том же порядке, как и в любом синапсе. В пресинаптической мем­бране активируются потенциалзависимые кальциевые каналы, через которые ионы кальция проникают в клетку. Под влиянием вошедше­го кальция происходит слияние синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной и выделе­ние медиатора (серотонина или норадреналина) в синаптическую щель. Действие медиатора на постсинаптическую мембрану, пред­ставленную плазматической мембраной чувствительного нервного волокна, вызывает генерацию распространяющегося потенциала действия по афферентным волокнам (рисунок 9).

Рисунок Механизм возбуждения вкусовых рецепторных клеток

Нервные волокна вкусовой чувствительности не обладают выражен­ной специфичностью к раздражению тем или иным химическим ве­ществом. Однако, все рецепторы, иннервируемые одним волокном, имеют одинаковый спектр вкусовой чувствительности. Частота разря­да в одиночных волокнах зависит от концентрации и качества сти­мула. Обычно частота разряда повышается в течение первых 50 мсек, а затем снижается и остаётся постоянной, пока действует раз­дражитель (адаптация рецепторов).

Пути вкусовой чувствительности.Афферентные волокна от вкусо­вых рецепторов вместе с волокнами от болевых, тактильных и тем­пературных рецепторных клеток языка входят в состав лицевого и языкоглоточного черепномозговых нервов и идут в ядро одиночного пучка продолговатого мозга, где находятся нейроны второго порядка. Аксоны этих нейронов после частичного перекреста в составе меди­альной петли подходят к вентральным ядрам таламуса. Далее вкусовой путь идёт к коре больших полушарий и заканчивается в лате­ральной части постцентральной извилины.

Расстройства вкусамогут проявляться в виде потери вкусовой чувствительности-агевзия,понижения - гипогевзия,повышения -гипергевзия,извращения - парагевзия.Кроме того, бывают рас­стройства точного анализа вкусовых веществ - дисгевзияи даже вкусовые галлюцинации.

Исследование чувствительности вкусового анализатора проводится методом определения порога вкусового ощущения,а также мето­дом определения функциональной лабильности вкусовых рецепто­ров (по Снякину П.Г.). С помощью данного метода было установлено, что количество функционирующих вкусовых сосочков языка непосто­янно, оно всё время меняется. Наибольшее их количество функцио­нируют натощак, т.е. когда сильна мотивация голода. После приёма пищи число функционирующих сосочков уменьшается. Подобная реакция вкусовых сосочков является результатом рефлекторныхвлияний с желудка, возникающих при раздражении его пищей. Этот феномен называется гастролингвальным рефлексом,где вкусовые рецепторы выступают в роли эффекторов. Таким образом, на актив­ность вкусового рецепторного аппарата влияет выраженность биоло­гической мотивации голода.

Основные характеристики деятельности вкусового анализатора. Одной из важнейших характеристик сенсорной системы является абсолютный порог чувствительности, т.е. минимальная концентрация химического вещества, вызывающая у человека вкусовое ощущение. Для разных веществ он различен. Так, для сахара минимальный порог равен 0,01М, для поваренной соли - 0,05 М., для соляной кислоты – 0.0007 М, для солянокислого хинина – 0, 0000001 М раствора.

Определенную ценность имеет исследование дифференциальных порогов, когда определяется величина минимально ощутимой разницы в восприятии одного и того же вкусового раздражителя при переходе от одной концентрации к другой. Показано, что дифференциальный порог при переходе от слабых концентраций к более сильным понижается и в пределах средних концентраций наблюдается увеличение различительной чувствительности. Она вновь уменьшается при переходе к сильным концентрациям. Так, 20% раствор сахара является максимально сладким, 10% раствор поваренной соли – максимально соленым, 0,2% раствор соляной кислоты – максимально кислым, 0,1% раствор солянокислого хинина – максимально горьким.

Заболевания слизистой оболочки полости рта, поражающие её рецепторные структуры, и заболевания желудочно-кишечного тракта вызывают потерю вкуса.

Помимо вкусовой чувствительности соматосенсорный анализатор полости рта включает в себя тактильную, температурную и болевую чувствительность. Изучение тактильной чувствительности(рецепторы прикосновения и давления-тельца Мейснера, диски Меркеля и сво­бодные нервные окончания) показало неравномерное распределе­ние рецепторов в различных отделах челюстно-лицевой области. Наибольшей чувствительностью обладает кончик языка и красная кайма губ. Верхняя губа имеет большую чувствительность, чем ниж­няя. Сравнительно высокой чувствительностью обладает слизистая оболочка твёрдого нёба, наименьшей - слизистая поверхность на­ружной (вестибулярной) поверхности дёсен. Изучение тактильного восприятия в участках, которые покрываются зубными протезами и являются так называемым протезным ложем, очень важно, и позволяет выявить индивидуальные особенности адаптации к зубным про­тезам у стоматологических больных.

Температурные восприятия осуществляются рецепторами тепла (тельца Руффини), холода (кол­бы Краузе) и свободными нервными окончаниями. Тепловая чувстви­тельность постепенно возрастает от передних отделов полости рта к задним, а холодовая наоборот. Слизистая оболочка щёк мало чувст­вительна к холоду и ещё меньше к теплу. Восприятие тепла полно­стью отсутствует в центре твердого нёба, а центральная часть спин­ки языка не воспринимает ни холодовые, ни тепловые воздействия. Высокой чувствительностью к температурным раздражениям обладают кончик языка и красная кайма губ, так как при приеме пищи именно эти области раздражаются первыми, зубы обладают как холодовой, так и тепловой чувствительностью. Порогом холодовой чувствительности для резцов является температура в среднем 20 гр., для остальных зубов 13 гр. Порогом тепловой чувствительности для резцов является температура 52 гр., для остальных зубов 60-67 гр. Если температурные раздражения вызывают в зубе адекватные ощущения, это свидетельствует о том, что со стороны пульпы патоло­гии нет. Для исследования температурной чувствительности зубов проводят орошение водой высокой и низкой температуры или исполь­зуют ватный тампон, смоченный в эфире, который, быстро испаряясь, охлаждает зуб. При кариесе термическое раздражение сопровожда­ется болью. Депульпированный зуб на такие раздражители не реаги­рует.

Температура слизистой оболочки рта обусловлена рядом факторов: температурой и влажностью внешней среды, интенсивностью клеточного метаболизма, анатомо-физиологическими особенностями тканей, состоянием их сосудистой сети. Последнее зависит от количества капилляров и степени их наполнения, а также от скорости движения крови в артериолах. Указанные обстоятельства объясняют различную топографию температурных показателей органов полости рта.

Температура слизистой оболочки рта зависит также от испарения слюны с поверхности слизистой, например, при ротовом дыхании. Это является одним из механизмов теплоотдачи, обеспечивающим поддержание температурного гомеостаза организма. Кроме того, в функциональную систему терморегуляции включается действие слюны и слизистой оболочки органов полости рта, выравнивающее температуру пищи.

Установлено, что каждый участок слизистой оболочки имеет определенную температуру. Средняя температура кожи нижней губы равна 33,1 о С, а верхней – 33,9 о С; в зоне границы кожи и красной каймы губ температура снижается. Температура слизистой оболочки рта повышается в каудальном направлении. Температура твердого неба выше в дистальных отделах и при удалении от средней линии.

Температура зуба также колеблется в различных его участках с определенной закономерностью: на режущем крае и жевательной поверхности температура ниже (30,4-30,5 о С), чем в пришеечной области (30,9 о С). При исследовании зубов как верхней, так и нижней челюсти установлена тенденция к постепенному повышению температуры во всех областях коронки по направлению от центральных резцов к большим коренным зубам.

Исследование температуры органов и тканей челюстно-лицевой области можно проводить методом контактной электротермометрии и методом термовизиографии позволяющим исследовать температуру на расстоянии. Эти исследования имеют определенное значение в клинике, так как нарушение термометрических показателей может свидетельствовать об изменении трофики тканей и воспалительных процессах в полости рта. Исходную температуру слизистой оболочки рта и кожи челюстно-лицевой области необходимо учитывать при назначении лечения теплом или холодом. Так, например, при поражении лицевого нерва в соответствующих зонах иннервации на лице температура может снижаться на 8-10 о С. Назначение обычных тепловых процедур в таких случаях может вызвать чувство температурного дискомфорта, и даже боль.

Термометрия зуба играет огромную роль в разработке рациональных способов препарирования зуба в таком режиме, при котором тепловая травма эмали, дентина и пульпы была бы минимальной. Врач-стоматолог должен помнить, что при формировании кариозной полости или препарировании зуба под коронку происходит нагревание его тканей вследствие сопротивления (трения) действующего режущего (шлифующего) инструмента. Повышение температуры зуба выше 45 о С может явиться причиной ожога эмали и дентина и привести к термической травме пульпы. Для предотвращения этих явлений необходимо тщательно подбирать инструменты, учитывая величину и форму бортов и препаровальных дисков, скорость их вращения, а также материалы, из которых они изготовлены. Кроме того, следует строго соблюдать режим работы. Важными условиями являются прерывистость препарирования и использование высокоскоростных бормашин. При этом значительно ускоряется операция сошлифовывания твердых тканей, уменьшается давление и вибрация режущего инструмента и при достаточном охлаждении предупреждается ожог тканей зуба. Особое значение придается виду охлаждения, исправности охлаждающей системы и правильному направлению струи воды на место контакта режущего инструмента с твердыми тканями зуба.

При приеме пищи слизистая рта может подвергаться температурным воздействиям, значительно отличающимся от температуры тела. Холодные блюда или напитки редко вызывают повреждение слизистой оболочки, потому что потребляемое их количество обычно невелико и находятся они в полости рта короткое время. Охлаждение влияет на кровообращение слизистой оболочки следующим образом: сначала возникает спазм сосудов, при углублении охлаждения он усиливается, и микроциркуляция почти полностью прекращается. Резкое охлаждение, например, хлорэтилом, не разрушает ткани, и после прекращения его действия их функция восстанавливается. Под влиянием тепла в слизистой оболочке развивается гиперемия, а вслед за ней – отек окружающих тканей. Горячие блюда, нагретые в процессе работы зубоврачебные инструменты и другие, попавшие в рот, горячие предметы могут вызвать ограниченный некроз слизистой оболочки. На месте ожога возникает пузырь, который вскоре вскрывается с образованием эрозии.

Болевая чувствительность.Болевые рецепторы представлены свободными неинкапсулированными нервными окончаниями, имею­щими разнообразную форму (волосков, спиралей, пластинок и др.). Наиболее подробно изучена болевая чувствительность слизистой оболочки альвеолярных отростков и твёрдого нёба, т.е. участков протезного ложа. Наибольшей болевой чувствительностью обладает участок слизистой на вестибулярной поверхности нижней челюсти в области боковых резцов. На внутренней поверхности щеки имеется узкий участок, лишённый болевой чувствительности. Самое большое количество болевых рецепторов находится в зубе. Так на 1 см 2 ден­тина расположено от 15 до 30 тысяч болевых рецепторов, на гра­нице эмали и дентина их количество доходит до 75 тысяч, а на 1 см 2 кожи не более 200 болевых рецепторов. Раздражение болевых ре­цепторов пульпы вызывает исключительно сильное болевое ощуще­ние. Даже лёгкое прикосновение вызывает острую боль. Поэтому зубная боль относится к самым жестоким болям. Зубная боль возникает при поражении зуба патологическим процессом. Лечение зуба прекращает процесс и боль исчезает. Но и само лечение является чрезвычайно болезненным процессом. При протезировании зубов иногда приходится препарировать здоровый зуб, что также может приводить к возникновению боли. В основном боль локализуется в области больного зуба, но может иррадиировать в глазное яблоко, лобную, височную, и затылочную область головы. При заболевании нескольких зубов может возникнуть диффузная головная боль. В ме­ханизме возникновения головной боли одонтогенного происхождения играют роль раздражения чувствительных окончаний второй и треть­ей ветвей тройничного нерва и нервных вегетативных узлов. Болевые ощущения возникают при воспалительных процессах, локализующих­ся в полости рта: стоматитах, глосситах, при явлениях гальванизма (гальванический синдром – образование электрического тока в полости рта. Причиной гальванизма является присутствие в полости рта разнородных металлов. Для изготовления зубных протезов применяют различные металлы и сплавы: кобальтохромовые, серебряно-палладиевые сплавы, нержавеющие стали, сплавы на основе золота, платины и др. В состав которых входят металлы: хром, никель, железо, титан, марганец, молибден, кремний, кобальт, палладий, цинк, серебро, золото и др. Если в полости рта находятся сплавы металлов с различными потенциалами, то образуются гальванические токи. Роль электролита выполняет слюна. Гальванизм проявляется следующими симптомами: металлический вкус во рту, чувство кислоты, извращение вкуса, жжение языка. Может появиться раздражительность, головные боли, общая слабость, сухость во рту.). Лицевые боли, обусловленные поражением нервов лица и челюстей называются прозопалгиями(prosopon - лицо, algos - боль, греч.) Если они являются результатом поражения чувствительных нервов, то их называют стомалгиями, если вегетативных - то симпаталгиями.