Как называется передача возбуждения по нервному волокну

Безмиелиновые волокнана всем протяжении имеют одинаковую электропроводность и сопротивление. Вследствие деполяризации участка мембраны возникающий в нем локальный (местный) ток распространяется только на рядом расположенный невозбужденный. Волна деполяризации идет последовательно, не имея возможности миновать ни один из невозбужденных участков волокна.

Миелиновые волокнаимеют изолирующий слой, резко уменьшающий емкость мембраны нервного волокна и практически полностью предотвращающий утечку тока из него. Перехваты узла лишенные миелина, в отличие от миелиновых участков, имеют очень низкое сопротивление и поэтому являются центрами электрической активности. Практически все натриевые каналы сосредоточены в области перехватов — до нескольких тысяч на 1 мкм 2 , тогда как в миелиновых участках их вообще нет.

Итак, миелиновые волокна имеют очевидные преимущества:

· быстро, точно и дифференцированно проводят различные виды чувствительности, обеспечивая максимально быстрые, адекватные реакции.

В процессе эволюции высших организмов скачок в развитии нервной системы был, по-видимому, связан с началом миелинизации нервных волокон. В онтогенезе, особенно у человека, отмечена корреляция между ми-елинизацией некоторых проводящих путей и усложнением рефлекторного и целостного приспособительного поведения.

#7. Механизмы проведения возбуждения в синапсах. Особенности функционирования возбуждающих и тормозящих синапсов. Свойства синапсов.

Синапс — специализированный контакт между нервными клетками или нервными клетками и другими возбудимыми образованиями, обеспечивающий передачу возбуждения с сохранением его информационной значимости. С помощью синапсов осуществляется взаимодействие разнородных по функциям тканей организма, например нервной и мышечной, нервной и секреторной.

Структура синапса.

Пресинаптическое окончание аксона нейронапри подходе к иннервируемой клетке теряет миелиновую оболочку, что несколько снижает скорость распространения волны возбуждения. Небольшое утолщение на конце волокна, называемое синоптической бляшкой, содержит синаптические пузырьки размером 20—60 нм с медиатором — веществом, способствующим передаче возбуждения в синапсе.

Синаптическая щель— пространство между пресинаптическим окончанием и участком мембраны эффекторной клетки является непосредственным продолжением межклеточного пространства.

Постсинаптическая мембрана— участок эффекторной клетки, контактирующий с пресинаптической мембраной через синаптическую щель.

Классификация синапсов.

В соответствии с морфологическим принципом синапсы подразделяют на:

• аксо-аксональные (между двумя аксонами);

• аксодендритические (между аксоном одного нейрона и дендритом другого);

• аксосоматические (между аксоном одного нейрона и телом другого);

• дендродендритические (между дендритами двух или нескольких нейронов);

• нервно-мышечные (между аксоном мотонейрона и исчерченным мышечным волокном);

• аксоэпителиальные (между секреторным нервным волокном и грану-лоцитом);

• межнейронные (общее название синапсов между какими-либо элементами двух нейронов).

Все синапсы делят на центральные (в головном и спинном мозге) и периферические (нервно-мышечные, аксоэпителиальные и синапсы вегетативных ганглиев).

В соответствии с нейрохимическим принципомсинапсы классифицируют по виду химического вещества — медиатора, с помощью которого происходит возбуждение и торможение эффекторной клетки.

По конечному физиологическому эффекту, а также по изменению потенциала постсинаптической мембраны, различают возбуждающие и тормозные синапсы.

Механизм проведения возбуждения в синапсах.Передача возбуждения в химическом синапсе — сложный физиологический процесс, протекающий в несколько стадий. Он включает синтез и секрецию медиатора; взаимодействие медиатора с рецепторами постсинаптической мембраны; инактивирование медиатора. В целом синапс осуществляет последовательную трансформацию электрического сигнала, поступающего по нервному волокну, в энергию химических превращений на уровне синаптической щели и постсинаптической мембраны, которая затем снова трансформируется в энергию распространяющегося возбуждения в эффекторной клетке.

Свойства синапсов.

· Пластичность синапса.

· Одностороннее проведение возбуждения.

· Низкая лабильность и высокая утомляемость синапсаобусловлены временем распространения предыдущего импульса и наличием у него периода абсолютной рефрактерности.

· Высокая избирательная чувствительность синапсак химическим веществам обусловлена специфичностью хеморецепторов постсинаптической мембраны.

· Способность синапса трансформировать возбуждениесвязана с его низкой функциональной лабильностью и спецификой протекающих в нем химических процессов.

· Синаптическая задержка,т.е. время между приходом импульса в преси-наптическое окончание и началом ответа, составляет 1—3 мс. Суммация возбужденийопределяется переходом местного возбуждения в распространяющееся в результате временного взаимодействия серии возбуждающих постсинаптических потенциалов.

· Трофическая функция синапсов

Нейромедиаторы-физиологически активные вещества, вырабатываемые нервными клетками. С помощью нейромедиаторов нервные импульсы передаются от одного нервного волокна другому волокну или другим клеткам через синаптическую щель.

Нейромодуляторы - химические вещества, которые действуют как нейромедиаторы, но не ограничиваются синаптической щелью, а рассредотачиваются повсюду, модулируя действие многих нейронов в определенной области.

Нейрон –основная структурная и функциональная единица центральной нервной системы. С позиции об анатомическом, функциональном и генетическом единстве нервной клетки нейрон с его отростками – дендритами и аксоном – является основной структурной единицей нервной системы.

Основной функцией нейронов является их 1.способность к возбуждению. Возбуждение может возникать как в результате синаптических влияний на нейрон других нервных клеток, так и за счет эндогенных цитоплазматических процессов. Внешним выражением возбуждения нейрона является колебание электрического потенциала на его мембране. В невозбужденном нейроне регистрируется мембранный потенциал, или потенциал покоя, около —70 мВ.

3. воспроизведение информации

4. хранение и интеграция информации в пресинаптических окончаниях.

5. в аксоне: аксонный транспорт, генерация электрических импульсов, выделение медиатора.

Каждый нейрон синтезирует в своем теле и затем выделяет во всех своих синапсах один и тот же медиатор, поэтому нейроны и ацетилхолиновой передачей возбуждения называются холинергическими, с адреналиновой – адренергическими.

Дофаминергические нейроны у млекопитающих находятся в гипоталамусе. Норадренергические нейроны обнаружены в составе среднего мозга, моста и продолговатого мозга. В состав дорсального и медиального ядер продолговатого мозга, моста и среднего мозга входят серотонические нейроны.

Интегративная деятельность нейрона: наличие многочисленных специфических хеморецептивных участков на постсинаптических мембранах нейронов позволило сформулировать химическую теорию работы нервных клеток. Электрические импульсы, приходящие к синапсам нейрона через медиаторы, трансформируются в химические процессы на постсинаптической мембране, которые в свою очередь вовлекают в биохимические процессы цитоплазматические и ядерные структуры клетки. Внутриклеточные молекулярные преобразования приходящих к нейрону гетерогенных возбуждений обозначаются как интегративная деятельность нервной клетки. В основе химической теории интегративной деятельности нейрона лежит утверждение о том, что метаболический процесс, развертывающийся в цитоплазме нейрона, закреплен генетически и является специфичным по отношению к отдельным постсинаптическим структурам.

Внутринейронная функциональная связь хеморецептивной части постсинаптической мембраны с цитоплазматическими процессами обеспечивается целой группой биологически активных веществ, выполняющих функции универсальных регуляторов клеточного метаболизма. К таким веществам относят циклические пуриновые нуклеотиды, простагландины, гормональные вещества, ионы металлов. Такие медиаторы, как норадреналин, адреналин, дофамин, серотонин, гистамин, специфически активируют мембраносвязанный фермент аденилатциклазу, которая катализирует синтез цАМФ из АТФ. Медиатор ацетилхолин активирует гуанилатциклазу — фермент, катализирующий образование цГМФ из гуанозинтрифосфата. Повышение активности гуанилатциклазы обеспечивается окисью азота (N0). В свою очередь образование окиси азота из аргинина катализируется синтазой окиси азота, которая активируется Са 2+ , связанным с кальмодулином (регуляторный белок). Наличие кальция в нервной клетке имеет отношение к перераспределению ионов Na + и К + в клетке, синтезу и секреции медиаторов, синтезу белка и РНК, аксоплазматическому транспорту.

При синаптической активации постсинаптических мембран из них выделяются простагландины, которые изменяют энергетический метаболизм нейронов, участвуют в регуляции возбудимости клетки, секреции медиаторов и гормонов.

В молекулярных механизмах интегративной деятельности нейроновбольшая роль принадлежит эндогенным нейропептидам и так называемым мозгоспецифическим белкам. К эндогенным нейропептидам относятся: тиролиберин, холецистокинин, ангиотензин II, пролактин, вазопрессин. Они могут выступать не только в роли нейромедиаторов, но и в роли нейромодуляторов, т.е. оказывать влияние на высвобождение медиаторов из пресинаптических окончаний и постсинаптическую реакцию.

#9 Рассмотрите важнейшие физиологические свойства нервных центров, обеспечивающие процессы адаптации к изменениям внешних условий или внутренней среды организма.

Функционально связанная совокупность нейронов, расположенных в одной или нескольких структурах ЦНС и обеспечивающих регуляцию той или иной функции или осуществление целостной реакции организма, называется центром нервной системы. Физиологическое понятие центра нервной системы отличается от анатомического представления о ядре, где близко расположенные нейроны объединяются общими морфологическими особенностями.

Механизм проведения возбуждения в нервных волокнах объясняется возникновением локальных токов между возбужденными и невозбужденными участками нервного волокна. При возбуждении активируются натриевые каналы, Потенциал действия возникает на аксоном холмике нейрона в результате активации натриевых каналов, происходит перезарядка мембраны нейрона - отрицательный заряд меняется на положительный. Мембрана аксона на всем

протяжении омывается солевым раствором, который хорошо проводит ток. Поскольку рядом с деполяризованным, заряженным положительно участком мембраны расположен поляризованный участок, заряженный отрицательно, возникает разность потенциалов, способная деполяризовать мембрану до КУД, поэтому и на соседнем участке возникает ПД (рис. 16).

Рисунок 16. Проведение возбуждения по нервному волокну

Сальтаторное проведение импульса по миелинизированному волокну

Закономерности проведения возбуждения по нервному волокну:

1. Возбуждение может распространяться в любом направлении, потому что соседние участки с обеих сторон электроотрицательны по отношению к возбужденному участку.

2. Возбуждение распространяется не затухая, т.к. разность потенциалов деполяризует участок мембраны до КУД, следовательно, возникает ПД стандартной величины.

3. Скорость проведения возбуждения тем больше, чем выше амплитуда потенциала действия, потому что больше возникающая на соседних участках аксона разность потенциалов.

4. Скорость проведения прямо пропорциональна диаметру нервного волокна.

5. Частота импульсов не изменяется.

6. Возбуждение проводится изолированно по каждому нервному волокну.

Проведение возбуждения в синапсах.

Передача нервного импульса с нервного волокна на другую клетку осуществляется посредством СИНАПСОВ. Синапс - специализированная зона контакта между аксоном и другим нейроном, мышечной или секреторной клеткой, обеспечивающая передачу нервного импульса с нервного волокна на эффекторную клетку.

Рисунок 18. Зоны синаптических контактов отмечены стрелками

Существуют синапсы с электрическим и химическим способами передачи. Электрических синапсов в организме человека немного, плотные контакты между клетками обеспечивают такой же вариант передачи импульса, как и в нервных волокнах – с помощью возникающих в месте контакта местных токов. Мы рассмотрим только химические синапсы.

В химических синапсах возбуждение передается с помощью химического вещества - МЕДИАТОРА.

В структуре синапса принято выделять пресинаптическую мембрану, образованную терминалью аксона, синаптическую щель и постсинаптическую мембрану, каждая структура выполняет свою функцию (рис.19).

Рисунок 19. Структура синапса.

Медиаторы могут быть:

— биогенными аминами: норадреналин, дофамин, гистамин, серотонин;

— аминокислотами: глутаминовая кислота, глицин;

— олигопептидами: вещество Р, энкефалины, эндорфины;

— метаболитами: аденозин, АТФ, АДФ;

— широко распространен и в центральных структурах, и на периферии медиатор ацетилхолин.

Химические медиаторы являются веществами, синтезируемыми в цитоплазме нейронов. Нейроны могут:

1) синтезировать один медиатор;

2) транспортировать медиатор по аксону с помощью микротрубочек;

3) упаковывать медиатор в гранулы;

4) хранить эти гранулы в терминалях аксонов;

5) освобождать медиатор при возбуждении;

6) захватывать назад в терминаль аксона медиатор или его фрагменты;

7) восстановить гранулы и вновь заполнить их медиатором.

Медиатор выделяется в синаптическую щель размером 10-50 мкм, и взаимодействует с мембранным рецептором постсинаптической мембраны.

В синаптической щели возможно разрушение медиатора специфическими для каждого медиатора ферментами, метаболиты возвращаются в нейрон для ресинтеза. Такими ферментами могут быть ацетилхолинэстераза – фермент для разрушения ацетилхолина, моноаминооксидаза (МАО) – для разрушения норадреналина или дофамина. Возможен обратный захват не разрушенного медиатора терминалью аксона.

Постсинаптическая мембранаимеетмембранные рецепторы– сложные комплексы интегральных белков, пронизывающих клеточную мембрану, как правило, состоящие из нескольких субъединиц. В мембранных рецепторах одна часть способна распознавать собственный медиатор и связываться с ним, а вторая – представлена или ионным каналом, или системой специальных мембранных ферментов, которые называются внутриклеточными посредниками.

Если взаимодействие медиатора с рецептором приводит к активации ионных каналов, а результатом является изменение потенциала мембраны, то такие рецепторы называются ионотропными. Если запускается система вторичных внутриклеточных посредников, происходит изменение активности ферментов и темпа метаболических процессов (гликолиз, липолиз), то такие рецепторы называются метаботропными. Вернитесь к рисунку 9, на котором представлена активация натриевого канала при взаимодействии ацетилхолина с холинорецептором – это пример ионотропного рецептора.

Для выделения медиаторанеобходимо сочетание двух событий: 1) волна деполяризации (ПД), достигшая терминали аксона, эта волна обусловлена активацией быстрых натриевых каналов и поступлением ионов натрия в клетку и 2) открытие медленных, потенциал-зависимыхкальциевыхканалов пресинаптической мембраны. Поступление кальция в клетку (по градиенту концентрац
ии) стимулирует освобождение гранул с медиатором. Гранулы выделяются путем экзоцитоза, поэтому медиатор появляется в синаптической щели не отдельными молекулами, а квантами, примерно из нескольких тысяч молекул.

Рисунок 20. Выделение медиатора и взаимодействие с рецепторами

На рисунке 21 представлены этапы выделения медиатора:

Активация натриевых каналов, ток натрия в терминаль аксона (в клетку) по градиенту концентрации и деполяризация пресинаптической мембраны

Активация потенциалзависимых медленных кальциевых каналов и поступление ионов кальция в клетку по градиенту концентрации. Ионы кальция обеспечивают освобождение медиатора.

Диффузия медиатора к постсинаптической мембране и взаимодействие со специфическими мембранными рецепторами.

Судьба медиатора в синаптической щели

Возвращение метаболитов в терминаль аксона

Разрушение медиатора специфическими ферментами

Обратный захват медиатора

Рисунок 21. Этапы выделения и разрушения медиатора

Результат взаимодействия медиатора с мембранными рецепторами постсинаптической мембраны приводит к изменениям проницаемости этой мембраны для ионов путем активации или инактивации ионных каналов. На постсинаптической мембране могут открываться (или закрываться) натриевые, кальциевые, калиевые или хлорные каналы. Результатом этого процесса будет движение ионов по градиенту концентрации и изменение мембранного потенциала постсинаптической мембраны. В случае активации натриевых каналов ионы натрия по градиенту концентрации будут поступать в клетку и произойдет деполяризация постсинаптической мембраны. Если деполяризующий ток ионов велик (натриевые каналы), на постсинаптической мембране возникает импульс возбуждения – потенциал действия. Чаще же на постсинаптической мембране возникает лишь незначительная, не достигающая порогового уровня деполяризация, локальный ответ (ЛО). В зависимости от расположения синапса этот ЛО называется или ВПСП (возбуждающий постсинаптический потенциал в центральных синапсах) или ПКП (потенциал концевой пластинки в нервномышечных синапсах).

Рисунок 22. Изменение потенциалов пресинаптической и постсинаптической мембраны

1 – пресинаптическая мембрана, 2 – постсинаптическая мембрана

Синапсы могут быть как возбуждающими, так и тормозными, это зависит от того какой медиатор синтезируется нейроном, с какими рецепторами на постсинаптической мембране он взаимодействует и какие в результате этого взаимодействия открываются каналы. Если на постсинаптической мембране открываются натриевые каналы, то на постсинаптической мембране формируется ВПСП, а если открываются калиевые каналы, то ионы кали по градиенту концентрации будут выходить их клетки. В этом случае потенциал постсинаптической мембраны станет еще более отрицательным, мембрана окажется гиперполяризована. Поскольку при гиперполяризации возбудимость снижается, то такое изменение мембранного потенциала получило название тормозного постсинаптического потенциала (ТПСП). Сравните эти изменения потенциала постсинаптической мембраны на рисунке 23.

Возникновение потенциала действия в постсинаптическом нейроне. Постоянное взаимодействие возбуждающей и тормозящей активности на постсинаптическом нейроне приводит к изменениям МП, представляющим собой алгебраическую сумму деполяризующих и гиперполяризующих влияний. В этом отношении дендритная зона действует как определённого вида интегратор. Участком нервной клетки с самым низким порогом для генерации ПД является аксонный холмик, содержащий в своей мембране в 7 раз больше потенциалзависимых Na+ ‑ каналов, чем дендритная зона, и соответственно может генерировать ПД с большей лёгкостью в том случае, если суммарное изменение потенциала мембраны достигает критического уровня деполяризации. Возникший ПД распространяется в двух направлениях: вдоль аксона и по телу нейрона. В теле нейрона и дендритах ПД затухает, так как в этих отделах клетки мало потенциалзависимых Na+ ‑каналов. В терминальном расширении аксона ПД приводит к выделению медиатора в синаптическую щель.

Рисунок 23. Возбуждающие и тормозные синапсы

Синапсы можно классифицировать по локализации: на центральные и периферические. Центральные – это синапсы между нейронами, они отличаются местом взаимодействия терминали пресинаптического нейрона с постсинаптическим и могут быть аксо-соматическими, аксо-аксональными, аксо-дендритическими и дендро-дендритическими, кроме того, бывают аксо-вазальные синапсы, в которых медиатор выделяется в кровь. Периферические – это синапсы нервно-мышечные и нервно-секреторные, которые могут быть и соматическими и вегетативными: симпатическими и парасимпатическими. В периферических синапсах представлено два основных медиатора: ацетилхолин и норадреналин.

А

Рисунок 24. Взаимодействие синапсов

Мембранные рецепторы тоже можно классифицировать и по веществу, с которым они взаимодействуют, и по эффекту такого взаимодействия. Рецепторы, взаимодействующие с ацетилхолином (АХ) называются холинорецепторами. В функциональном отношении они разделяются на две группы: М- и Н-холинорецепторы. М - чувствительные к мускарину, Н - чувствительные к никотину. В синапсах скелетных мышц присутствуют только Н-холинорецепторы, а в гладких мышцах внутренних органов - преимущественно М-холинорецепторы. Рецепторы, взаимодействующие с норадреналином называются адренорецепторами, и делятся на альфа- и бета- адренорецепторы. В постсинаптической мембране гладкомышечных клеток внутренних органов и кровеносных сосудов часто соседствуют оба вида адренорецепторов. Действие норадреналина является деполяризующим, если он взаимодействует с альфа-адренорецепторами и гиперполяризующим при взаимодействии с бета-адренорецепторами (таблица 6). Холин- и адрено - реактивные структуры находятся во всех внутренних органах, железах внутренней и внешней секреции, скелетной и гладкой мускулатуре, вегетативных ганглиях и ЦНС.

Обратите внимание на то, что чувствительность адренорецепторов к адреналину и норадреналину различна, поэтому можно наблюдать несколько различные эффекты при активации симпатической нервной системы и при повышении в крови адреналина.

Теория по нормальной физиологии на тему: Синапс. Физиология мышечных волокон. В данной статье рассматривается механизм синаптической передачи, НМС…

При создании данной страницы использовалась лекция по соответствующей теме, составленная Кафедрой Нормальной физиологии БашГМУ

Синапс — это специфическое место контакта двух возбудимых систем (клеток) для передачи возбуждения.

По способу передачи сигналов:

• механические,
• химические,
• электрические.

По виду медиатора: холинэргические и др.

Нервно-мышечный синапс (НМС) — химический, передача с помощью медиатора ацетилхолина.

Синонимы к слову НМС:

• Нервно-мышечное соединение;
• Моторная концевая пластинка.

Аксоны нервных клеток на своих окончаниях теряют миелиновую оболочку , ветвятся, и концевые веточки аксона утолщаются. Это пресинаптическая терминаль или бляшка или пуговка , которая погружается в углубление на поверхности мышечного волокна.

Покрывающая концевую веточку аксона поверхностная мембрана называется пресинаптической мембраной , т.е. это мембрана, покрывающая поверхность синаптической бляшки (терминали аксона).

Мембрана, покрывающая мышечное волокно в области синапса, называется постсинаптической мембраной , или концевой пластинкой. Она имеет извитую структуру, образуя многочисленные складки, уходящие вглубь мышечного волокна, за счет чего увеличивается площадь контакта.

На постсинаптической мембране находятся белковые структуры — рецепторы , способные связывать медиатор . В одном синапсе количество рецепторов достигает 10-20 млн.

Между пре- и постсинаптическими мембранами находится синаптическая щель , размеры ее в среднем 50 нм, она открывается в межклеточное пространство и заполнена межклеточной жидкостью .

В синаптической щели находится мукополисахаридное плотное вещество в виде полосок, мостиков и содержится фермент ацетилхолинэстераза .

В пресинаптической терминали находится большое количество пузырьков или везикул , заполненных медиатором — химическим веществом посредником, осуществляющим передачу возбуждения.

В нервно-мышечном синапсе медиатор — ацетилхолин (АХ).

АХ синтезируется из холина и уксусной кислоты (ацетил-коэнзима А) с помощью фермента холинэстеразы. Эти вещества перемещаются из тела нейрона по аксону к пресинаптической мембране. Здесь в пузырьках происходит окончательное образование АХ.

3 фракции медиатора:

1. Первая фракция — доступная — располагается рядом с пресинаптической мембраной.
2. Вторая фракция — депонированная — располагается над первой фракцией.
3. Третья фракция — диффузно рассеянная — наиболее удаленная от пресинаптической мембраны.

Механизм синаптической передачи

Ионы Ca вызывают образование специального белкового комплекса , который включает в себя везикулу и структуры, расположенные непосредственно около пресинаптической мембраны.

Они связаны между собой так называемыми белками экзоцитоза.

Часть белков расположена на везикулах (синапсин, синаптотагмин, синаптобревин), а часть — на пресинаптической мембране (синтаксин, синапсо-ассоциированный белок). Данный комплекс получил название секретосома .

Излитию содержимого пузырька в щель способствует белок синаптопорин , формирующий канал, по которому идет выброс медиатора.

Квант медиатора — количество молекул, содержащихся в одной везикуле.

На 1 ПД выбрасывается 100 квантов АХ.

На постсинаптической мембране возникает потенциал концевой пластинки (ПКП). Он является аналогом локального ответа (ЛО).

Потенциал действия на постсинаптической мембране не возникает ! Он формируется на соседней мембране мышечного волокна.

• связывание с рецептором,
• разрушение ферментов (ацетилхолинэстеразой),
• обратное поглощение в пресинаптическую мембрану,
• вымывание из щели и фагоцитоз.

События в синапсе :

1. ПД приходит к терминали аксона;
2. Он деполяризует пресинаптическую мембрану;
3. Ca2+ входит в терминаль, что приводит к выделению АХ;
4. В синаптическую щель выделяется медиатор АХ;
5. Он диффундирует в щель и связывается с рецепторами постсинаптической мембраны;
6. Меняется проницаемость постсинаптической мембраны для ионов Na+;
7. Ионы Na+ проникают в постсинаптическую мембрану и уменьшают ее заряд — возникает потенциал концевой пластинки (ПКП) .

На самой постсинаптической мембране ПД возникнуть не может, так как здесь отсутствуют потенциалзависимые каналы, они являются хемозависимыми!

1. ПКП суммируются и достигают КУД на соседнем участке мышечного волокна, что приводит к возникновению ПД и его распространению по мышечному волокну (около 5 м/с).

Достигнув пороговой величины, то есть КУД, ПКП возбуждает соседнюю (внесинаптическую) мембрану мышечного волокна за счет местных круговых токов.

Особенности проведения возбуждения в нервно-мышечном синапсе

Одностороннее проведение возбуждения — только в направлении от пресинаптического окончания к постсинаптической мембране.

Суммация возбуждения соседних постсинаптических мембран.

Синаптическая задержка — замедление в проведении импульса от нейрона к мышце составляет 0,5-1 мс. Это время затрачивается на секрецию медиатора, его диффузию к постсинаптической мембране, взаимодействие с рецептором, формирование ПКП, их суммацию.

Низкая лабильность — она составляет 100-150 имп/с для сигнала, что в 5-6 раз ниже лабильности нервного волокна.

Чувствительность к действию лекарственных веществ, ядов, БАВ, выполняющих роль медиатора.

Утомляемость химических синапсов — выражается в ухудшении проводимости вплоть до блокады в синапсе при длительном функционировании синапса. Главная причина утомляемости — исчерпание запасов медиатора в пресинаптическом окончании.

Законы проведения возбуждения по нервам:

1. Закон функциональной целостности нерва.
2. Закон изолированного проведения возбуждения.
3. Закон двустороннего проведения возбуждения.

В зависимости от скорости проведения возбуждения нервные волокна подразделяются на 3 группы: A, B, C. В группе A выделяют 4 подгруппы: альфа, бетта, гамма и сигма.

Физиология мышечных волокон

• скелетная (40-50% массы тела),
• сердечная (менее 1%),
• гладкая (8-9%).

Физиологические свойства скелетных мышц:

1. Возбудимость — способность отвечать на действие раздражителя возбуждением.
2. Проводимость — способность проводить возбуждение из места его возникновения к другим участкам мышцы.
3. Лабильность — способность мышцы сокращаться в соответствии с частотой действия раздражителя (200-300 Гц для скелетной мышцы).
4. Сократимость — для мышцы является специфическим свойством — это способность мышцы изменять длину или напряжение в ответ на действие раздражителя.

Физические свойства скелетных мышц:

1. Растяжимость — способность мышцы изменять длину под действием растягивающей силы.
2. Эластичность — способность мышцы восстанавливать первоначальную длину или форму после прекращения действия растягивающей силы.
3. Силы мышц — способность мышцы поднять максимальный груз.
4. Способность мышцы совершать работу.

Режимы сокращения:

• Изотонический,
• Изометрический,
• Ауксотонический.

Изотонический режим — сокращение мышцы происходит с изменением ее длины без изменения напряжения (тонуса) (напр.: сокращение мышц языка).

Изометрический режим — длина постоянная, увеличивается степень мышечного напряжения (тонуса) (напр.: при поднятии непосильного груза).

Ауксотонический режим — одновременно изменяется длина и напряжение мышцы (характерен для обычных двигательных актов).

Механизм сокращения поперечно-полосатых мышц

Любая скелетная мышца состоит из мышечных волокон, которые, в свою очередь, состоят из множества тонких нитей — миофибрилл , расположенных продольно. Каждая миофибрилла состоит из протофибрилл — нитей сократительных белков: миозина (миозиновая протофибрилла), актина (актиновая протофибрилла).

Кроме сократительных белков в миофибрилле имеются два регуляторных белка: тропомиозин и тропонин .

Миозиновые волокна соединены в толстый пучок, от которого в торону актиновых нитей отходят поперечные мостики. У каждого мостика выделяют шейку и головку.

Нить актина располагается в виде 2 скрученных ниток бус. На ней имеются актиновые центры.

Тропомиозин в виде спиралей оплетает поверхность актина, закрывая в покое ее центры. Одна молекула тропомиозина контактирует с 7 молекулами актина.

Тропонин образует утолщение на конце каждой нити тропомиозина.

Под влиянием возникшего в мышечном волокне ПД из саркоплазматического ретикулума (СПР — депо Ca2+) высвобождаются ионы Ca. Кальций связывается с тропонином, который смещает тропомиозиновый стержень, что приводит к открытию актиновых центров.

В результате, к актиновым центрам присоединяются головки поперечных миозиновых мостиков.

Процесс расслабления происходит в обратной последовательности с использованием энергии АТФ за счет функционирования кальциевого насоса.

При отсутствии повторного импульса ионы Ca не поступают из СПР. В результате отсутствия Ca-тропонинового комплекса, тропомиозин возвращается на свое прежнее место, блокируя актиновые центры актина. Актиновые протофибриллы легко скользят в обратном направлении благодаря эластичности мышцы, и мышца удлиняется (расслабляется).

Гладкие мышцы

Гладкие мышцы — это мышцы, формирующие слой стенок полых внутренних органов. Они построены из веретенообразных одноядерных мышечных клеток без поперечной исчерченности за счет хаотичного расположения миофибрилл.

Особенности гладких мышц:

• Иннервируются волокнами вегетативной нервной системы (ВНС);
• Обладают низкой возбудимостью:
• Обладают низкой величиной МП (мембранного потенциала) — -50 — -60 мВ из-за более высокой проницаемости для ионов Na+
• ПД (потенциал действия) отличается меньшей амплитудой и большей длительностью. Он формируется в основном за счет ионов Ca2+
• Медленная проводимость:

Клетки в гладких мышцах функционально связаны между собой посредством щелевидных контактов — нексусов, которые имеют низкое электрическое сопротивление. За счет этих контактов ПД распространяется с одного мышечного волокна на другое, охватывая большие мышечные пласты, и в реакцию вовлекается вся мышца.

Гладкие мышцы способны осуществлять относительно медленные ритмические и длительные тонические сокращения.

Медленные ритмические сокращения обеспечивают перемещение содержимого органа из одной области в другую.

Длительные тонические сокращения, особенно сфинктеров полых органов, препятствуют выходу из них содержимого.

Это способность сохранять приданную им при растяжении или деформации форму. Благодаря пластичности гладкая мышца может быть полностью расслаблена как в укороченном, так и в растянутом состоянии.

Особенность гладких мышц, отличающая их от скелетных. Благодаря автоматии гладкие мышцы могут сокращаться в условиях отсутствия иннервации . Важную роль в этом играет растяжение.

Растяжение является адекватным раздражителем для гладкой мускулатуры. Сильное и резкое растяжение гладких мышц вызывает их сокращение.

Сравнительная характеристика скелетных и гладких мышц: