Как называется трехслойный зародыш с кишкой хордой и нервной трубкой
От момента образования зиготы и до выхода зародыша из яйцевых оболочек длится эмбриональный период развития.
После того, как произошло оплодотворение - слияние сперматозоида и яйцеклетки, образовавшаяся зигота начинает интенсивно делиться. Ее множественные митотические деления называют дроблением.
Важная особенность дробления в том, что не происходит увеличение в размере зародыша: клетки дробятся (делятся) настолько быстро, что не успевают накопить цитоплазматическую массу. Дробление зиготы человека является полным неравномерным асинхронным.
В результате дробления образуется морула. Морула (лат. morum - ягода тутового дерева) - клетка на стадии этапа дробления, когда зародыш представляет собой компактную совокупность клеток (без полости внутри).
Бластуляция - заключительный период дробления, в который зародыш называется бластулой.
После очередных этапов многократного деления образуется однослойный зародыш с полостью внутри - бластула (греч. blastos — зачаток).
Стенки бластулы состоят из бластомеров, которые окружают центральную полость - бластоцель (греч. koilos — полый). Соединяясь друг с другом, бластомеры образуют бластодерму из одного слоя клеток.
Гаструляцией называют стадию эмбрионального развития, в ходе которой клетки, возникшие в результате дробления зиготы, формируют три зародышевых листка: эктодерму, эндодерму и мезодерму.
Стенка бластулы начинается впячиваться внутрь - происходит инвагинация стенки. По итогу такого впячивания зародыш становится двухслойным. Двухслойный зародыш называется - гаструла. Полость гаструлы называется гастроцель (полость первичной кишки), а отверстие, соединяющее гастроцель и внешнюю среду - первичный рот (бластопор).
У первичноротых животных на месте первичного рта (бластопора) образуется ротовое отверстие. К первичноротым относятся: кишечнополостные, плоские, круглые и кольчатые черви, моллюски, членистоногие.
У вторичноротых на месте бластопора формируется анальное отверстие, а ротовое отверстие образуется на противоположном полюсе. К вторичноротым относят хордовых и иглокожих (морских звезд, морских ежей).
При впячивании части бластулы (инвагинации) клетки бластодермы мигрируют внутрь и становятся энтодермой (греч. entós — внутренний). Оставшаяся часть бластодермы снаружи называется эктодермой (греч. ἔκτος - наружный).
Между энто- и эктодермой из группы клеток начинает формироваться третий зародышевый листок - мезодерма (греч. μέσος — средний).
Эта стадия следует за гаструлой. Ранняя нейрула представляет собой трехслойный зародыш, состоящий из энто-, экто- и мезодермы. На этапе нейрулы происходит закладка отдельных органов.
Важно отметить, что на стадии нейрулы происходит процесс нейруляции - закладывание нервной трубки. Нервная пластинка, образовавшаяся на ранних этапах, прогибается внутрь, при этом ее края сближаются и, замыкаясь, формируют нервную трубку.
Итак, как уже было сказано, на стадии нейрулы закладываются отдельные органы. Эктодерма образует покровный эпителий и нервную пластинку, мезодерма - зачаток хорды, энтодерма - окружает полость первичной кишки (гастроцель), образуя кишечник.
Все три зародышевых листка требуют нашего особого внимания, а также понимания того, какие органы и структуры из них образуются.
Эктодерма (греч. ἔκτος - наружный) - наружный зародышевый листок, образует головной и спинной мозг, органы чувств, периферические нервы, эпителий кожи, эмаль зубов, эпителий ротовой полости, эпителий промежуточного и анального отделов прямой кишки, гипофиз, гипоталамус.
Мезодерма (греч. μέσος — средний) - средний зародышевый листок, образует соединительные ткани: кровеносную и лимфатическую системы, костную и хрящевую ткань, мышечные ткани, дентин зубов, а также выделительную (почки) и половую системы (семенники, яичники).
Из зародышевых листков образуются ткани, органы и системы органов. Такой процесс называется органогенезом. В период закладки органов важное значение имеет воздержание матери от вредных привычек (алкоголь, курение), которые могут нарушить процесс дифференцировки клеток и привести к тяжелейшим аномалиям, уродствам плода.
Некоторые лекарства также могут оказывать на плод тератогенный эффект (греч. τέρας — чудовище, урод), приводя к развитию уродств. Периоды закладки органов и система органов вследствие их большой важности носят название критических периодов эмбриогенеза.
Анамнии, или низшие позвоночные - группа животных, не имеющая зародышевых оболочек (зародышевого органа - аллантоиса и амниона). Анамнии проводят большую часть жизни в воде, без которой невозможно их размножение.
К анамниям относятся рыбы, земноводные.
Амниоты - группа высших позвоночных, характеризующаяся наличием зародышевых оболочек. К амниотам относятся пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие.
Зародышевый орган, аллантоис, является органом дыхания и выделения.
За счет особых оболочек, развивающихся в ходе эмбрионального развития, амниона и серозы, у амниот формируется амниотическая полость. В ней находится зародыш, окруженный околоплодными водами. Благодаря такому гениальному устройству, амниотам для размножения и развития более не нужно постоянное нахождение в водоеме, они "обрели независимость" от него.
Развитие плода происходит в мышечном органе - матке, которая, сокращаясь во время родов, стимулирует изгнание плода через родовые пути. Питание осуществляется через плаценту - "детское место" - орган, который с одной стороны омывается кровью матери, а с другой - кровью плода. Через плаценту происходит транспорт питательных веществ и газообмен.
Соединяет плаценту и плод особый орган - пуповина, внутри которой проходят артерии, вены.
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
В проверочной работе, которая представлена в форме ЕГЭ, содержатся задания типа А и В. Даны разной степени сложности задания.
Скачать:
| Вложение | Размер |
|---|---|
| mitoz_meyoz_ontogenez.docx | 27.25 КБ |
Предварительный просмотр:
(подготовка к ЕГЭ)
Часть А Выберите один правильный ответ из четырёх предложенных:
А1. Период жизни клетки от деления до деления называется:
1) интерфаза; 2) митоз; 3) мейоз; 4) клеточный цикл.
А2. Собственно митозу предшествует:
1) деление ядра; 2) удвоение хромосом; 3) цитокинез; 4) гаметогенез.
А3. При удвоении 4 хромосом количество хроматид в них равно: 1) 6; 2) 8; 3) 12; 4) 16.
А4. Митозом не делятся:
1) клетки кожи человека; 2) гаметы; 3) нервные клетки; 4) дрожжевые клетки.
А5. Результатом митоза не является:
1) сохранение наследственных признаков в дочерних клетках;
2) рост организма;
3) генетическое разнообразие организмов;
4) заживление ран.
А6. Количество хромосом в соматических клетках человека после митоза равно: 1)23; 2) 46; 3) 92; 4) 44.
А7. Сколько хромосом будет содержаться в клетках эпидермиса четвертого поколения мухи-дрозофилы, если у самца в этих клетках 8 хромосом: 1) 4; 2) 16; 3) 8; 4) 56.
А8. Пара гомологичных хромосом в метафазе митоза содержит ДНК в количестве:
1) две молекулы; 2) четыре молекулы; 3) восемь молекул; 4) одну молекулу.
А9. Наиболее длительной фазой в жизненном цикле клетки является:
1) профаза; 2) метафаза; 3) анафаза; 4) интерфаза.
А10. В результате митоза образуется ядро:
1) зиготы домовой мухи; 2) яйцеклетки коровы; 3) сперматозоида окуня; 4) клетки стебля гороха.
А11. Цитокинез – это:
1)расхождение хромосом;2)деление цитоплазмы;3)образование веретена деления;4) удвоение хромосом.
А12. В результате мейоза количество хромосом в образовавшихся клетках:
1) удваивается; 2) остается прежним; 3) уменьшается вдвое; 4) утраивается.
А13. Первое деление мейоза заканчивается образованием:
1) гамет; 2) гаплоидных ядер; 3) диплоидных клеток; 4) клеток разной плоидности.
А14. Смысл конъюгации и кроссинговера в мейозе заключается в:
1) узнавании гомологичных хромосом друг друга;
2) обмене гомологичными участками;
3) независимом расхождении хромосом;
4) сближении хромосом для совместного попадания в гамету.
А15. В результате мейоза образовались:
1) заросток папоротника; 2) древесина дуба; 3) яйцеклетка зайчихи; 4) эндосперм пшеницы.
А16. Эволюционное преимущество партеногенеза может заключаться в том, что:
1) при этом способе размножения возникает большое разнообразие видов;
2) это способ быстрого увеличения численности вида;
3) в этом участвуют всегда два родителя;
4) этот способ является приспособлением к неблагоприятным условиям среды.
А17. Из двух диплоидных первичных половых клеток в результате овогенеза образуется полноценных гамет: 1) 8; 2) 2; 3) 6; 4) 4.
А18. Какие процессы протекают в яйцеклетках активнее, чем в сперматозоидах?
1) биосинтез белка; 2) накопление запасных веществ; 3) синтез жиров и углеводов; 4) все эти процессы.
А19. У цветкового растения триплоидный набор хромосом содержится в:
1) генеративной клетке; 2) эндосперме; 3) вегетативной клетке; 4) зиготе.
А20. Если диплоидный набор хромосом пчел равен 32, то 16 хромосом будет содержаться в соматических клетках:
1) трутня; 2) матки; 3) рабочей пчелы; 4) любой из названных особей.
А21. Органы полового размножения папоротника – это:
1) споры; 2) заросток; 3) спорофит; 4) антеридии и архегонии.
А22. Оплодотворенная яйцеклетка цветкового растения развивается в:
1) завязи; 2) пыльнике; 3) эндосперме; 4) семядолях.
А23. Клетки гаструлы:
1) гаплоидны; 2) диплоидны; 3) тетраплоидны; 4) триплоидны.
А24. Мезодермы нет у зародыша:
1) лягушки; 2) дождевого червя; 3) черепахи; 4) медузы.
А25. Из одного зародышевого листка у человека формируются:
1) головной мозг и эпидермис кожи; 3) спинной мозг и почки;
2) мышцы и печень; 4) кости и орган слуха.
А26. Отдельные клетки бластулы:
1) не делятся; 2) не растут; 3) не дышат; 4) не синтезируют белков.
А27. Закладка органов будущего организма начинается на стадии:
1) зиготы; 2) бластулы; 3) нейрулы; 4) гаструлы.
А28. Энтодермы нет у:
1) гидры; 2) коралла; 3) зародыша карпа; 4) зародыша березы.
А29. Из эктодермы у млекопитающих образуются:
1) волосы и ногти; 2) скелетные мышцы; 3) легкие; 4) хрящи.
А30. Из энтодермы образуется:
1) эпителий дыхательных путей; 3) скелетная мускулатура и почки;
2) эпидермис кожи и нервная система; 4) костная и хрящевая ткань.
А31. Из зиготы разовьется девочка, если в ней окажется хромосомный набор:
1) 44 аутосомы+ XX; 2) 23 аутосомы + X; 3) 44 аутосомы + XY; 4) 22 аутосомы + Y.
А32. Удвоение числа хромосом путем разрушения колхицином веретена деления в делящейся клетке является методом получения:
1) отдаленных гибридов; 2) радиационных мутантов; 3) полиплоидов; 4) чистых линий.
А33. Мейоз и половой процесс – это источник:
1) мутационной изменчивости; 3) комбинативной изменчивости;
2) модификационной изменчивости; 4) фенотипической изменчивости.
А34. Сколько клеток образуется в результате мейоза? 1) 1; 2) 2; 3) 3; 4) 4.
А35. Процесс индивидуального, генетически обусловленного развития особи от момента оплодотворения до смерти называют:
1) гаметогенез; 2) онтогенез; 3) партеногенез; 4) филогенез.
А36. В половых клетках (гаметах) содержится хромосом:
1) столько же, сколько в соматических клетках (клетках тела);
2) в два раза меньше, чем в соматических;
3) в два раза больше, чем в соматических;
4) в четыре раза больше, чем в соматических.
А37. В состав каждой хромосомы в метафазу первого мейотического деления входит:
1) одна хроматида; 2) две хроматиды; 3) три хроматиды; 4) четыре хроматиды.
А38. Фазой митоза, в которой все хромосомы располагаются по экватору клетки, является:
1) профаза; 2) метафаза; 3) анафаза; 4) телофаза.
А39. Однослойный зародыш в форме шара, имеющий полость, называется:
1) гаструла; 2) бластула; 3) нейрула; 4) бластоцель.
А40. В какой фазе митоза к полюсам клетки происходит расхождение хроматид?
1) профазе; 2) метафазе; 3) анафазе; 4) телофазе.
А41. Двухслойный зародыш с кишкой называется:
1) гаструла; 2) бластула; 3) нейрула; 4) бластоцель.
А42. Фазой, которой завершается митотическое деление клетки, является:
1) метафаза; 2) телофаза; 3) анафаза; 4) профаза.
А43. Процесс репликации ДНК происходит в:
1) S – синтетической стадии; 3) G 2 – постсинтетической стадии;
2) G1 – предсинтетической стадии; 4) D – дубликационной стадии.
А44. Трехслойный зародыш с кишкой, хордой и нервной трубкой называется:
1) гаструла; 2) бластула; 3) нейрула; 4) бластоцель.
А45. В профазе митоза происходит:
1) спирализация хромосом; 3) расхождение хроматид к полюсам клетки;
2) удвоение ДНК; 4) деспирализация хромосом.
А46. В профазе I мейоза происходит:
1) кроссинговер; 2) конъюгация; 3) спирализация хромосом; 4) все перечисленные процессы.
А47. В процессе митоза в отличие от мейоза образуются:
1) женские гаметы; 2) соматические клетки; 3) мужские гаметы; 4) зиготы.
А48. Конъюгация хромосом характерна для процесса:
1) оплодотворения; 3) митоза;
2) профазы второго деления мейоза; 4) профазы первого деления мейоза.
А49. Кроссинговер – обмен генетической информацией между гомологичными хромосомами – характерен для процесса:
1) профазы первого деления мейоза; 3) митоза;
2) профазы второго деления мейоза; 4) оплодотворения.
А50. Как в процессе митоза, так и в процессе мейоза:
1) образуются молодые соматические клетки; 3) образуются молодые половые клетки;
2) образуются молодые дочерние клетки; 4) образуется первая клетка организма – зигота.
А51. У комнатной мухи постэмбриональное развитие:
1) прямое; 2) непрямое; 3) прогрессивное; 4) регрессивное.
В1. Выберите три признака, характерные для мейоза.
1) происходит два деления исходной клетки; 2) протекает в яичниках и семенниках многих животных; 3) сохраняется материнский хромосомный набор; 4) происходит кроссинговер; 5) делению подвергаются соматические клетки; 6) распространен среди простейших, растений, грибов.
В2. К эмбриогенезу человека относятся процессы:
1) оплодотворения; 2) гаструляции; 3) дробления; 4) метаморфоза; 5) дифференциации тканей; 6) рождения.
В3. Выберите правильные утверждения:
1) онтогенез существует как у многоклеточных, так и одноклеточных организмов; 2) онтогенез амебы сопровождается ростом, изменением реакций, изменениями в процессе обмена веществ; 3) онтогенез насекомого начинается с момента образования гамет; 4) онтогенез – это период развития организма от оплодотворения до рождения; 5) в процессе дробления зиготы формируется бластула – многоклеточный зародыш сферической формы; 6) онтогенеза нет у трутней пчелы.
В4. Распределите события в соответствии с фазами клеточного цикла.
1. Синтез белков и удвоение хромосом.
2. Расположение хромосом по экватору, образование веретена деления.
3. Образование новых ядер.
4. Расхождение хромосом к полюсам.
5. Спирализация хромосом, исчезновение ядерной мембраны.
3.4. Онтогенез живых организмов
Индивидуальное развитие организма, или онтогенез, − это совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом от момента его зарождения до смерти. В онтогенезе происходит реализация наследственной информации, полученной организмом от родителей.
В онтогенезе выделяют два основных периода: эмбриональный и постэмбриональный. В эмбриональном периоде у животных формируется эмбрион, у которого закладываются основные системы органов. В постэмбриональном периоде завершаются формообразовательные процессы, происходит половое созревание, размножение, старение и смерть.
Эмбриональный период
Эмбриональный период начинается с образования зиготы и заканчивается рождением или выходом из яйцевых или зародышевых оболочек молодой особи. Он состоит из трех этапов: дробления, гаструляции и органогенеза.
Начальный этап развития оплодотворенного яйца носит название дробления. Через несколько минут или несколько часов (у разных видов по-разному) после внедрения сперматозоида в яйцеклетку образовавшаяся зигота начинает делиться митозом на клетки, называемые бластомерами. Этот процесс получил название дробления, так как в ходе него число бластомеров увеличивается в геометрической прогрессии, но они не вырастают до размеров исходной клетки, а с каждым делением становятся мельче. Бластомеры, образующиеся при дроблении, представляют собой ранние зародышевые клетки. Во время дробления митозы следуют один за другим, и к концу периода весь зародыш практически не отличается по размерам от зиготы.
Тип дробления яйца зависит от количества желтка и характера его распределения. Различают полное и неполное дробление. В бедных желтком яйцах наблюдается равномерное дробление. Полному дроблению подвергаются зиготы ланцетника и млекопитающих, так как они содержат мало желтка, и он распределен относительно равномерно.
В яйцах, богатых желтком, дробление может быть полным (равномерным и неравномерным) и неполным. Бластомеры одного полюса из-за обилия желтка всегда отстают в темпе дробления от бластомеров другого полюса. Полное, но неравномерное дробление характерно для амфибий. У рыб и птиц дробится лишь часть яйца, расположенная на одном из полюсов; происходит неполное дробление. Часть желтка остается вне бластомеров, которые располагаются на желтке в виде диска.
Рассмотрим более подробно дробление зиготы ланцетника. Дробление охватывает всю зиготу. Борозды первого и второго дробления проходят через полюса зиготы во взаимно перпендикулярных направлениях, в результате чего образуется зародыш, состоящий из четырех бластомеров (Рисунок 1).
Последующие дробления проходят попеременно в продольном и поперечном направлениях. На стадии 32 бластомеров зародыш напоминает ягоду шелковицы или малины. Он называется морулой.
При дальнейшем дроблении (примерно на стадии 128 бластомеров) зародыш расширяется, и клетки, располагаясь однослойно, образуют полый шар. Эта стадия называется бластулой. Стенка однослойного зародыша называется бластодермой, а находящаяся внутри полость — бластоцелью (первичной полостью тела).
Рисунок 1. Начальные стадии развития ланцетника: а — дробление (стадия двух, четырех, восьми, шестнадцати бластомеров); б — бластула; в — гаструляция; г — схематический поперечный разрез через зародыш ланцетника: 1 — эктодерма; 2 — вегетативный полюс бластулы; 3 — энтодерма; 4 — бластоцель; 5 — рот гаструлы (бластопор); 6,7 — спинная и брюшная губы бластопора; 8 — образование нервной трубки; 9 — образование хорды; 10 — образование мезодермы.
Следующий этап эмбрионального развития — образование двуслойного зародыша — гаструляция. После того как бластула ланцетника полностью сформировалась, дальнейшее дробление клеток особенно интенсивно происходит на одном из полюсов. Вследствие этого они как бы втягиваются (впячиваются) внутрь. В результате образуется двуслойный зародыш. На этой стадии зародыш похож на чашу и называется гаструлой. Наружный слой клеток гаструлы называется эктодермой, или наружным зародышевым листком, а внутренний слой, выстилающий полость гаструлы — гастральную полость (полость первичного кишечника), носит название энтодермы, или внутреннего зародышевого листка. Полость гаструлы, или первичный кишечник, превращается у большинства животных на дальнейших этапах развития в пищеварительный тракт и открывается наружу первичным ртом, или бластопором. У червей, моллюсков и членистоногих бластопор превращается в рот взрослого организма. Поэтому их называют первичноротыми. У иглокожих и хордовых рот прорывается на противоположной стороне, а бластопор превращается в заднепроходное отверстие. Их называют вторичноротыми.
На стадии двух зародышевых листков заканчивается развитие губок и кишечнополостных. У всех остальных животных образуется третий — средний зародышевый листок, расположенный между эктодермой и энтодермой. Он называется мезодермой.
После гаструляции начинается следующий этап в развитии зародыша — дифференцировка зародышевых листков и закладка органов (органогенез). Вначале происходит формирование осевых органов — нервной системы, хорды и пищеварительной трубки. Стадия, на которой осуществляется закладка осевых органов, называется нейрулой.
Нервная система у позвоночных формируется из эктодермы в виде нервной трубки. У хордовых первоначально она имеет вид нервной пластинки. Эта пластинка растет интенсивнее всех остальных участков эктодермы и затем прогибается, образуя желобок. Края желобка смыкаются, возникает нервная трубка, которая тянется от переднего конца к заднему. На переднем конце трубки затем формируется головной мозг. Одновременно с образованием нервной трубки происходит формирование хорды. Хордальный материал энтодермы выгибается, так что хорда выделяется из общей пластинки и превращается в обособленный тяж в виде сплошного цилиндра. Нервная трубка, кишечник и хорда образуют комплекс осевых органов зародыша, который определяет двустороннюю симметрию тела. Впоследствии хорда у позвоночных животных замещается позвоночником, и только у некоторых низших позвоночных ее остатки сохраняются между позвонками даже во взрослом состоянии.
Одновременно с образованием хорды происходит обособление третьего зародышевого листка — мезодермы. Способов образования мезодермы несколько. У ланцетника, например, мезодерма, как и все основные органы, образуется вследствие усиленного деления клеток с двух сторон первичной кишки. В результате образуются два энтодермальных кармана. Эти карманы увеличиваются, заполняя собой первичную полость тела, края их отрываются от энтодермы и смыкаются между собой, образуя две трубки, состоящие из отдельных сегментов, или сомитов. Это и есть третий зародышевый листок — мезодерма. В середине трубок находится вторичная полость тела, или целом.
Дальнейшая дифференцировка клеток каждого зародышевого листка приводит к образованию тканей (гистогенез) и формированию органов (органогенез). Кроме нервной системы из эктодермы развивается наружный покров кожи — эпидермис, и его производные (ногти, волосы, сальные и потовые железы), эпителий рта, носа, анального отверстия, выстилка прямой кишки, эмаль зубов, воспринимающие клетки органов слуха, обоняния, зрения и т. д. (Таблица 1).
Из энтодермы развиваются эпителиальные ткани, выстилающие пищевод, желудок, кишечник, дыхательные пути, легкие или жабры, печень, поджелудочную железу, эпителий желчного и мочевого пузыря, мочеиспускательного канала, щитовидную и околощитовидную железы.
Производными мезодермы являются соединительнотканная основа кожи (дерма), вся собственно соединительная ткань, кости скелета, хрящи, кровеносная и лимфатическая системы, дентин зубов, брыжейка, почки, половые железы, мускулатура.
Таблица 1. Органы и ткани, образующиеся из зародышевых листков
Рис. 1. Разрезы зародышей курицы.
Рис. 1. Разрезы зародышей курицы:
I трёхслойный зародыш;
II нейрула;
III первичная дифференцировка мезодермы;
IV вторичная дифференцировка мезодермы, замыкание амнионистической складки;
1 эктодерма;
2 мезодерма;
3 энтодерма;
4 нервная трубка;
5 хорда;
6 сомит;
7 нефротом;
8 боковые пластинки;
9 париетальный листок;
10 висцеральный листок;
11 целом;
12 склеротом;
13 дерматом;
14 миотом;
15 мезенхима;
16 кровеносные сосуды;
17 амнион;
18 серозная оболочка (по Кацнельсону и Рихтер).
заро́дыш, эмбрион, организм на ранней стадии развития, происходящего в лицевых оболочках или в специальных органах материнского организма. Биологи включают в зародышевое, или эмбриональное, развитие (эмбриогенез) у животных весь период развития от оплодотворения до начала самостоятельного существования нового организма. С другой стороны, в акушерстве различают эмбриональный период, когда идёт закладка органов, и плодный период, когда происходит рост органов и завершается оформление тела (см. Плод). Первый период, например у крупного рогатого скота, продолжается 4 недели.
Развитие З. В эмбриональном периоде различают следующие этапы. 1) Оплодотворение, завершающееся образованием зиготы и слиянием мужского и женского ядер. 2) Дробление деление зиготы на бластомеры, вначале кажущиеся однородным массивным скоплением клеток (морула). 3) Перестройка морулы в однослойный З. бластулу. 4) Выделение из неё зародышевой (эмбриобласт) и вне-зародышевой (трофобласт) частей; образование из эмбриобласта двухслойного З. гаструлы из двух зародышевых листков (эктодермы и энтодермы). 5) Выделение из материала первичной эктодермы (у высших позвоночных) третьего зародышевого листка мезодермы, образование трёхслойного З. 6) Формирование на его спинной стороне нервной трубки, на её переднем конце З., а позже 5 мозговых пузырей; под нервной трубкой тяжа хорды; эту стадию иногда называют нейрулой. 7) Первичная дифференцировка мезодермы: по обе стороны от нервной трубки и хорды мезодерма делится на 3 отдела. Её медиальные части дают массивные мезодермальные скопления (сомиты); следующий, очень небольшой отдел нефротом зачаток выделительной системы. Латерально располагаются между экто- и энтодермой боковые листки мезодермы. 8) Вторичная дифференцировка мезодермы, затрагивающая прежде всего сомиты; от них отделяется вентрально-медиальная часть, разделяющаяся на рыхлую ткань, окружающую нервную трубку и хорду. Этим начинается выделение первичной ткани мезенхимы, заполняющей пространства между зародышевыми листками и зачатками органов. После выделения склеротома (скелетный листок) от каждого сомита остаётся кожно-мышечный листок, в свою очередь делящийся на дорзальную мезенхимную часть дерматом (будущий соединительнотканный отдел кожи) и глубокую часть миотом, сильно разрастающийся и дающий скелетную мускулатуру (рис. 1, 2). 9) Выделение мезенхимы, сигнализирующее о начале гистогенеза. 10) Органогенез переход к плодному развитию. Боковые листки мезодермы расщепляются на париетальный и висцеральный листки, а между ними образуется вторичная полость тела целом (рис. 3). Из эктодермы образуются эпидермис и его производные нервная система, чувствительные клетки органов чувств, а также эпителиальная выстилка переднего отдела пищеварительной трубки. Из энтодермы развивается выстилка среднего и заднего кишечника, органов дыхания, печень и поджелудочная железа. Из мезодермы образуется мышечная система, органы выделения, половая система. Мезенхима, выделяющаяся преимущественно из мезодермы, является источником развития опорно-трофических тканей: крови, разных видов соединительной ткани, хрящевой и костной тканей. Каждый вид ткани проходит свойственный ему гистогенез и участвует в органогенезе. Кроме того, зародышевые листки образуют плодные оболочки: в развитии амниона и хориона участвуют эктодерма и париетальная мезодерма; в развитии аллантоиса и желточного мешка энтодерма и висцеральный листок мезодермы.
Литература:
Шмидт Г. А., Эмбриология животных, ч. 12, М., 19511953;
Боголюбский С. Н., Эмбриология сельскохозяйственных животных, М., 1968.
Рис. 2. Схема развития мезенхимы.
Рис. 2. Схема развития мезенхимы.
Слева более ранняя стадия;
справа более поздняя с выделившейся мезенхимой:
1 эктодерма;
2 нервная трубка;
3 энтодерма;
4 париетальный листок мезодермы;
5 висцеральный листок мезодермы;
6 целом;
7 склеротом;
8 дерматом;
9 миотом;
10 нефротом;
11 ганглионарная пластинка;
12 хорда (по Кацнельсону).
Рис. 3. Зародыш крупного рогатого скота, длина 9 мм, возраст около 4 недель.
Рис. 3. Зародыш крупного рогатого скота, длина 9 мм, возраст около 4 недель:
1 обонятельная ямка;
2 зачаток глаза;
3 теменной выступ;
4 зачаток заднего мозга;
5 крыша ромбовидного мозга;
6 затылочный выступ;
7 шейный синус;
8 ретробронхиальная складка;
9 валик конечностей;
10 зачаток плечевого пояса;
11 зачаток тазового пояса;
12 копчиковый бугор;
13 печёночный бугор;
14 сердечный бугор;
15 бугор первичной почки;
16 хвост;
17 пуповина (по Михелю).
Ветеринарный энциклопедический словарь. — М.: "Советская Энциклопедия" . Главный редактор В.П. Шишков . 1981 .
Читайте также:
