Как нервная система регулирует пищеварение

Общие принципы регуляции пищеварения

2. Состав пищи влияетна количество и качество пищеварительных соков.

3. Пищеварение определяется потребностями организма. Нервные и гуморальные механизмы обеспечивают пищевую потребность человека, которая выражается в аппетите.

Механизмы регуляции пищеварения делятся на:

- нервные;

- гуморальные.

Нервная регуляция пищеварения.

Нервная регуляция пищеварения осуществляется за счет безусловных и условных рефлексов.

Рефлекторная регуляция пищеварения имеет ряд особенностей.

1. в рефлекторной регуляции в качестве эфферентной системы выступают и вегетативная и соматическая нервная система:

- соматическая нервная система регулирует процесс жевания, 1 и частично 2 фазы глотания, процесс опорожнения прямой кишки за счет регуляции тонуса наружного анального сфинктера. В нервной регуляции пищеварения принимают участие двигательные ядра V, VII, IX, XII пары черепно-мозговых нервов;

- вегетативная нервная система регулирует работу всего пищеварительного конвейера.

Наряду с парасимпатической и симпатической нервной системой, важную роль в нервной регуляции пищеварения играет метасимпатическая нервная система,которую образуют нервные сплетения, находящиеся в подслизистой пищеварительного тракта.

В состав метасимпатической нервной системы входят афферентные, эфферентные и вставочные нейроны. Такой набор нейронов позволяет метасимпатической нервной системе осуществлять локальную регуляцию. Метасимпатическая нервная система находится под контролем экстраорганной части вегетативной нервной системы.

2.Воздействие на рецепторы верхних отделов пищеварительного тракта вызывает включение в процесс пищеварения нескольких частей пищеварительного тракта, в каудальных отделах пищеварительного тракта ответ на раздражение рецепторов локальный.

3. Замыкание афферентной части на эфферентную происходит на разных уровнях нервной системы. На этой основе все пищевые рефлексы разделяют на:

- центральные пищевые рефлексы. Это рефлексы в классическом понимании рефлекторной теории. Их рефлексогенные зоны располагаются и в пищеварительном тракте (для каждого рефлекса в определенной части пищеварительного тракта), и вне его. В центральной части рефлекторной дуги замыкание таких пищевых рефлексов происходит в таких структурах ЦНС, как гипоталамус, лимбическая система, базальные ядра и кора больших полушарий головного мозга;

- периферические пищевые рефлексы. Реализуются без участия ЦНС. Рефлексогенные зоны таких рефлексов расположены в пределах пищеварительного тракта. Афференты замыкаются на уровне вегетативных ганглиев, в которых располагаются вторые нейроны вегетативной (преимущественно парасимпатической) нервной системы, которые непосредственно иннервируют исполнительный орган пищеварительной системы;

- местные рефлексы. Реализуются метасимпатической нервной системой без участия ЦНС и вегетативных ганглиев. Рефлекторная дуга состоит из двух нейронов с короткими аксонами (афферентного и эфферентного). Осуществляют локальную регуляцию функций пищеварительного тракта. Такие рефлексы играют ведущую роль в регуляции в кишечнике.

4.Широкий спектр медиаторов и ко-медиаторов, используемый в передаче возбуждения в периферическом синапсе рефлекторных дуг (классические медиаторы, различные группы регуляторных пептидов, пурины и др.), участвующих в регуляции процесса пищеварения.

Гуморальные механизмы регуляция пищеварения.

Гуморальные механизмы регуляция пищеварения по сравнению с нервными отставлены во времени. Они перестраивают пищеварение медленно: эффекты возникают через несколько минут и сохраняются несколько часов.

Гуморальная регуляцияпищеварения может осуществляться под воздействием:

- эндогенных веществ, которые вырабатываются в организме;

- экзогенных веществ, т.е. поступающих с пищей.

Эндогенные вещества, участвующие в регуляции пищеварения:

Парагормон.

Интестинальные гормоны.

- выделяемые энтероэндокринными клетками;

- выделяемые нервной тканью.

Гормоны.

Секреция интестинальных гормонов, выделяемых энтероэндокринными клетками, находится под контролем вегетативной нервной системы. Активация парасимпатической нервной системы стимулирует выделение интестинальных гормонов, усиливающих процессы пищеварения. Активация симпатической нервной системы стимулирует выделение интестинальных гормонов, тормозящих процессы пищеварения,

Экзогенные вещества, участвующие в регуляции пищеварения.

К ним относятся:

1. специи, используемые в приготовлении пищи (горчица, перец и др);

2. некоторые продукты питания (жирная пища и др);

3. некоторые продукты гидролиза питательных веществ (пептоны и др).

Регуляция слюноотделения является сложнорефлекторным актом, который состоит из двух фаз:

1. Условно-рефлекторная фаза регуляции слюноотделения.
Эта фаза обеспечивает слюноотделение на условные раздражители: вид пищи, запах, обстановку и время приема пищи.

2. Безусловно-рефлекторная фаза регуляции слюноотделения.
В эту фазу регуляция слюноотделения осуществляется за счет безусловных раздражителей, вызывающих раздражения рецепторов ротовой полости. При приеме пищи комплекс безусловных раздражителей воздействует на хемо-, механо- и терморецепторы слизистой ротовой полости, возникшее возбуждение по афферентам в составе V, VII, IX, X пар черепно-мозговых нервов достигает центра слюноотделения в продолговатом мозге.

Слюнные железы имеют двойную эфферентную иннервацию. Активация симпатического отдела вызывает выделение небольшого количества вязкой густой слюны с высоким содержанием ферментов и муцина. Активация парасимпатического отдела вызывает обильное выделение жидкой слюны с невысоким содержанием ферментов и муцина, кроме того, активация парасимпатического отдела вызывает расширение мелких кровеносных сосудов, обеспечивающих кровоснабжение слюнных желез, что приводит к усилению кровотока в железах.

Специфической гуморальной регуляции слюноотделения нет.

Регуляция жевания осуществляется рефлекторно. При приеме пищи комплекс безусловных раздражителей воздействует на хемо-, механо- и терморецепторы слизистой ротовой полости, возникшее возбуждение по афферентам достигает центра жевания в продолговатом мозге. Возбуждение центра жевания формирует нервные импульсы, которые по эфферентам достигают жевательных мышц (поперечно-полосатая мускулатура), вызывая их ритмические сокращения. Через проводящие пути на центр жевания свое влияние оказывает кора больших полушарий. (Жевание - произвольная функция).

Регуляция глотания осуществляется рефлекторным путем.

В 1 фазе глотания (произвольная фаза) происходит рефлекторное сокращение поперечно-полосатых мышц стенок ротовой полости и языка, которые обеспечивают перемещение пищевого за пищевые душки, после чего начинается 2 непроизвольная фаза глотания.

Раздражение пищевым комком рецепторов слизистой мягкого неба, глотки вызывает их активацию, возникшее возбуждение по афферентам достигает центра глотания в продолговатом мозге.

Возбуждение центра глотания формирует нервные импульсы, которые по эфферентным путям достигают мышц языка, мышц, поднимающих мягкое небо, а так же мышц глотки, гортани, пищевода.

Работа центра глотания обеспечивает скоординированное сокращение этой мускулатуры, что обеспечивает непопадание частиц пищи в носоглотку, прекращение жевание, закрытие гортани надгортанником, что предотвращает попадание пищи в дыхательные пути.

Возбуждение центра глотания вызывает торможение вдоха в эту фазу глотания.

Рефлекторно происходит расслабление верхнего пищеводного сфинктера, начинается 3 непроизвольная фаза глотания, за счет которой пищевой комок оказывается в верхней части пищевода.

Раздражение механорецепторов пищевода, другие причины вызывают сокращение верхнего пищеводного сфинктера; период глотание на этом завершается.

Регуляция моторики пищевода.

Наличие тонуса верхнего пищеводного сфинктера препятствует возникновению пищеводно-глоточного рефлюкса и аэрофагии.

Расслабление верхнего пищеводного сфинктера формируется рефлекторно.

Перистальтические движения пищевода регулируются рефлекторно за счет раздражения механорецепторов, по афферентным волокнам вагуса достигают центров блуждающих нервов, в которых формируется эфферентная импульсация. Она распространяется по вагусу и активирует перистальтические движения пищевода.

Активация симпатических структур, катехоламины не оказывают заметного влияния на моторику пищевода.

Тонус нижнего пищеводного сфинктера поддерживается тоническим влиянием блуждающих нервов на гладкую, циркулярную мускулатуру сфинктера. Наличие тонуса нижнего пищеводного сфинктера препятствует возникновению желудочно-пищеводного рефлюкса.

Расслабление нижнего пищеводного сфинктера происходит за счет активации тормозных пептидэргических нейронов, имеющихся в этой части пищевода, которая возникает вследствие механического давления на стенку этой части пищевода пищевым комком, и повышения внутри пищеводного давления до 30 мм.рт.ст.

Повышение тонуса нижнего пищеводного сфинктера происходит после перехода пищи из пищевода в желудок. Раздражение механорецепторов стенок желудка пищевым комком вызывает восстановление тонических, холинэргических влияний блуждающих нервов на тонус нижнего пищеводного сфинктера.

Регуляция желудочной секреции.

Секреторными нервами для желудка являются блуждающие нервы.

Фазы желудочной секреции:

1. Сложнорефлекторная фаза желудочной секреции. На нее приходится20%секреции, связанной с приемом пищи.
Состоит из двух компонентов:

Общие принципы регуляции пищеварения

1. Прием пищи "запускает"деятельность пищеварительных желез и моторику ЖКТ.

2. Состав пищи влияет на количество и качество пищеварительных соков.

3. Пищеварение определяетсяпотребностями организма. Нервные и гуморальные механизмы обеспечиваютпищевую потребность человека, которая выражается в аппетите.

Механизмы регуляции пищеварения: делятся на: нервные и гуморальные.

Нервная регуляция пищеварения

Нервная регуляция пищеварения осуществляется за счет безусловных и условных рефлексов.

Рефлекторная регуляция пищеварения имеет ряд особенностей:

1. в рефлекторной регуляции в качестве эфферентной системы выступают и вегетативная, и соматическая нервная система:

- соматическая нервная система регулирует процесс жевания, 1 и частично 2 фазы глотания, процесс опорожнения прямой кишки, за счет регуляции тонуса наружного анального сфинктера. В нервной регуляции пищеварения принимают участие двигательные ядра V, VII, IX, XII пары

- вегетативная нервная система регулирует работу всего пищеварительного конвейера.

Важную роль в нервной регуляции пищеварения играет метасимпатическая нервная система, которую образуют нервные сплетения, находящиеся в подслизистой пищеварительного тракта. В состав метасимпатической нерной системы входят афферентные, эфферентные и вставочные нейроны. Такой набор нейронов позволяет метасимпатической нервной системе осуществлять локальную регуляцию. Метасимпатическая нервная система находится под контролем экстраорганной части вегетативной нервной системы.

2. Воздействие на рецепторы верхних отделов пищеварительного тракта вызывает включение в процесс пищеварения нескольких частей пищеварительного тракта, в каудальных от

делах пищеварительного тракта ответ на раздражение рецепторов локальный.

3. замыкание афферентной части на эфферентную происходит на разных уровнях нервной системы. На этой основе все пищевые рефлексы разделяют на:

- Центральные пищевые рефлексы. Это рефлексы в классическом понимании рецепторной теории. Их рефлексогенные зоны располагаются и в пищеварительном тракте

(для каждого рефлекса в определенной части пищеварительного тракта), и вне его. В центральной части рефлекторной дуги замыкание таких пищевых рефлексов происходит в таких структуры ЦНС, как гипоталамус, лимбическая система, базальные ядра и кора больших полушарий головного мозга.

- Периферические пищевые рефлексы. Реализуются без участия ЦНС. Рефлексогенные зоны таких рефлексов расположены в пределах пищеварительного тракта. Афференты замыкаются на уровне вегетативных ганглиев, в которых располагаются вторые нейроны вегетативной

(преимущественно парасимпатической) нервной системы, которые непосредственно иннервируют исполнительный орган пищеварительной системы.

- Местные рефлексы. Реализуются метасимпатической нервной системой без участия ЦНС и вегетативных ганглиев. Рефлекторная дуга состоит из двух нейронов с короткими аксонами (афферентного и эфферентного). Осуществляют локальную регуляцию функций пищеварительного тракта. Такие рефлексы играют ведущую роль в регу ляции в кишечнике.

4. Широкий спектр медиаторов и комедиаторов, используемый в передаче возбуждения в периферическом синапсе рефлекторных дуг (классические медиаторы, различные группы регуляторных пептидов, пурины и др.), участвующих в регуляции процесса пищеварения.

Гуморальные механизмы регуляции пищеварения

Гуморальные механизмы (реализуются без участия ЦНС) регуляции пищеварения по сравнению с нервными отставлены во времени. Они перестраивают пищеварение медленно: эффекты возникают через несколько минут и сохраняются несколько часов. Гуморальная регуляция пищеварения может осуществляться под воздействием:

- эндогенных веществ, которые вырабатываются в организме;

- экзогенных веществ, т.е. поступающих с пищей.

Эндогенные вещества участвующие регуляции пищеварения:

Функции отделов желудочно-кишечного тракта следующие (рис. 1.9).

Рис. 1.9. Строение пищеварительной системы человека

• 1. Ротовая полость — начинается расщепление углеводов, бактерицидная обработка пищи.
• 2. Желудок — расщепление сложных белков до простых, частичное расщепление жиров, уничтожение бактерий.
• 3. Тонкая кишка — около 90% питательных веществ всасывается кровью через ее стенки.
• 4. Толстая кишка — всасывание воды, расщепление сложных углеводов клетчатки растительной нищи, образование ядовитых веществ, часть которых попадает в кровь и нейтрализуется печенью.

В состав нервной системы входят центральный (головной и спинной мозг) и периферический (сеть более мелких нервов, распространенных по всему телу) отделы.

Важнейшими функциями нервной системы в организме человека являются управление деятельностью целостного организма и координирование процессов, протекающих в организме, в зависимости от состояния внешней и внутренней среды. Нервная система обеспечивает связь всех частей организма в единое целое.

Центральная нервная система — лежит глубоко в организме, окруженная и защищенная костями (рис. 1.10).

Головной мозг — является частью центральной нервной системы и находится внутри черепной коробки. Он состоит

Рис. 1.10. Строение нервной системы человека

из нескольких компонентов: большого мозга, мозжечка, ствола мозга и продолговатого мозга.

Спинной мозг — это распределительная сеть центральной нервной системы. Спинной мозг находится внутри позвоночного столба и взаимосвязан со всеми нервами периферической нервной системы.

Периферическая нервная система — представлена нервами, отходящими от головного и спинного мозга.

Вегетативная (автономная) — регулирует активность внутренних органов.

Соматическая — обеспечивает иннервацию тела — сомы, включает нервные окончания, иннервирующие кожу и мышцы.

Морфофункциональной единицей нервной системы является нервная клетка — нейрон. Нейроны могут быть различной формы и размера, но все они имеют сходную структуру и состоят из тела (сомы) и отростков. Отростки разделяются на аксоны (длинные) и дендриты (короткие — многочисленные ветвящиеся). В зависимости от выполняемой функции нейроны делятся на три основные группы: воспринимающие (чувствительные), исполнительные (эффекторные), вставочные (контактные). Нейроны классифицируют по числу их цитоплазматических отростков: с двумя отростками — биполярные нейроны, больше двух — мультиполярные. Униполярные встречаются очень редко.

Нейроны имеют только один аксон, другие отростки называют дендритами. Обычно аксоны передают импульсы от тела нейрона, а дендриты — к нему. Нейроны связаны друг с другом с помощью своих отростков. Межклеточные контакты, дающие возможность импульсам переходить от одного нейрона к другому, называются синапсами (от греч. соединение, связь). Находятся они там, где аксон одного нейрона заканчивается особой структурой на другом нейроне.

Одни нейроны переносят импульсы в глубь организма и называются афферентными (от лат. приносящие), другие проводят импульсы от более глубоко расположенных участков к мышечным клеткам и называются эфферентными (от лат. выносящие).

Каждый сегмент (структурная единица организма) содержит свои афферентные и эфферентные нейроны. Связь между сегментами осуществляется соединительными нейронами, находящимися в спинном мозге. В области головы спинной мозг расширяется, образуя головной мозг, вмещающий бесчисленные нейроны. То есть все соединительные нейроны находятся в ЦНС.

Часть афферентных и эфферентных нейронов, принадлежащих определенному сегменту, также расположена в ЦНС. Другая часть, лежащая вне ЦНС, составляет периферическую нервную систему.

Обеспечение взаимосвязи между отдельными органами и системами организма, согласование и объединение их функций, осуществление связи организма с внешней средой, приспособление к внешней среде, поведение человека и животных определяет ЦНС. Она включает головной и спинной мозг.

Головной мозг выполняет множество комплексных процессов, и за каждый из них отвечают определенные зоны (рис. 1.11).

Между нервными центрами и периферическими органами существует двусторонняя круговая связь. Любая деятельность сопровождается возникновением в рецепторах работающих органов афферентных импульсов, сигнализирующих ЦНС о результатах этой деятельности. Ответная реакция организма на раздражение с участием ЦНС называется рефлексом, а путь, но которому проходят импульсы при осуществлении рефлекса, — рефлекторной дугой.

Рис. 1.11. Функциональные зоны головного мозга

Рефлекс — ответная реакция организма на различные воздействия, осуществляемая с помощью нервной системы.

Фактором, инициирующим любой рефлекторный ответ, является стимул, который может действовать на организм как из внешней, так и из внутренней среды.

Рефлексы целостного организма делятся на безусловные и условные. Безусловные — это врожденные, наследственно передающиеся реакции организма. Условные — реакции, приобретенные организмом в процессе индивидуального развития на основе безусловных рефлексов. Различают экстеро- (с внешней поверхности тела), пятеро- (от внутренних органов и сосудов) и проприо- (от скелетных мышц, суставов, сухожилий) рефлексы. По характеру ответной реакции рефлексы разделяют на моторные (двигательные), где исполнителем является мышца; секреторные, которые заканчиваются секрецией желез; сосудодвигательные, регулирующие просвет сосудов.

Структурно-функциональную основу рефлекса любой сложности составляет рефлекторная дуга, включающая следующие компоненты: рецептор, афферентный путь, нервный центр, эфферентный путь и эффектор (рис. 1.12, 1.13).

Сенсорная система (анализатор) — совокупность специализированных нервных структур, осуществляющих восприятие определенных раздражений, проведение возникающих при этом возбуждений, высший их анализ. В соответствии со специфичностью действия раздражителей различают следующие анализаторы: зрительные, слуховые, вестибулярные, вкусовые, обонятельные, проприоцептивные, температурные и др.

Каждый анализатор включает три основных отдела: периферический (1), состоящий из рецепторов и специальных об-

Рис. 1.12. Образование рефлекторной дуги при действии болевого стимула

Рис. 1.13. Схема рефлекторной дуги разований (глаз, ухо и т.д.); проводниковый (2), включающий проводящие пути и подкорковые центры; корковый (3), в который адресуется информация.

Воспринимающим информацию элементом анализатора является рецептор.

Рецепторы — это конечные структуры, специально устроенные для преобразования энергии раздражителей в импульсы возбуждения нервных клеток. Для каждого вида рецепторов существуют адекватные раздражители, к действию которых они чрезвычайно чувствительны. По отношению к окружающей среде рецепторы разделяются на внутренние (интерорецепторы) и внешние (экстерорецепторы); по природе раздражителя — механо-, фото-, хемо-, термо-, электро-, болевые рецепторы; способу восприятия раздражения — контактные, дистантные, первично и вторично чувствующие.

Функция сенсорных систем (СС), т.е. анализаторов, состоит в получении информации из внешней и внутренней среды, необходимой для организации целенаправленной деятельности по удовлетворению потребностей организма.

Значение сенсорных систем при занятиях физическими упражнениями и спортом определяется следующим.

В сложнокоординационных видах спорта, где требуется точность и высочайшая надежность опенки положения тела и его звеньев в пространстве, временных пространственных и силовых параметров движений, уровень мастерства обусловливается в первую очередь возбудимостью, чувствительностью таких СС, как двигательная, кожная, вестибулярная и некоторых других.

В циклических видах спорта, где решающее значение наряду с мощностью и емкостью систем энергообеспечения имеет уменьшение удельных энерготрат на единицу дистанции, благодаря совершенствованию техники физических упражнений достигается многократная экономизация энерготрат. И это становится возможным благодаря обостренной чувствительности ряда СС, комплексное функционирование которых создает специфические ощущения взаимодействия тела со средой.

В спортивных играх следует выделить роль зрительной СС. В некоторых видах спорта положительное значение может иметь снижение чувствительности.

Во всех видах спорта наиболее велика роль двигательной СС, поскольку она дает информацию о важнейших параметрах движений и на стадии автоматизации двигательного иавыка остается единственным каналом обратной афферента- ции, которая используется для контроля за поэтапными результатами спортивных упражнений.

Механизмы регуляции функции органов пищеварения

Транзит содержимого желудочно-кишечного тракта (ЖКТ) обеспечивает­ся его мышечными элементами и находится под многоуровневой системой кон­троля, которая может нарушаться при тех или иных патологических состояниях, в том числе при травме спинного мозга.

Двигательная активность ЖКТ включает в себя два вида сокращений: непропульсивные (перемешивающие) движения и пропульсивная перистальтика (превалирование тех или иных сокращений зависит от отдела ЖКТ).

Регуляция моторики ЖКТ осуществляется:

• водителями ритма в структуре гладкомышечных клеток ЖКТ;
• собственной энтеральной (внутренней) нервной системой (ауэрбахово и мейсснерово сплетения);
• вегетативной нервной системой (ВНС);
• гормонами, регуляторными пептидами и биологически активными ве­ществами;
• содержимым просвета пищеварительной трубки (количество, твердость, состав, калорийность, кислотность и др.).

Особенностью гладкомышечных клеток ЖКТ является то, что помимо соб­ственно сократительной активности они обладают способностью спонтанно ге­нерировать электрические импульсы и выступать в роли водителей ритма для других мышечных элементов желудочной и кишечной стенок. Данное свойство лежит в основе регуляции моторной и эвакуаторной функций пищеварительно­го тракта. В свою очередь, внешние нервные и гормональные воздействия инду­цируют и модулируют сокращения и определяют его силу и продолжительность.

Все отделы ЖКТ, кроме верхней трети пищевода и наружного кольца аналь­ного сфинктера, где имеются поперечнополосатые мышцы, имеют гладкомышечное строение (то есть автономную иннервацию), и человек таким образом ли­шен возможности сознательной (произвольной) регуляции их состояния.

В регуляции моторной и секреторной деятельности ЖКТ участвуют симпа­тические и парасимпатические нервные влияния (табл. 1).

Таблица 1. Влияние парасимпатического и симпатического отделов ВНС на моторику ЖКТ

Отдел ЖКТ

Парасимпатический отдел ВНС

Симпатический отдел ВНС

Уменьшает тонус нижнего пищеводного сфинктера

Замедление перистальтики. Повышение тонуса нижнего пищеводного сфинктера

Усиление перистальтики. Расслабление сфинктера привратника

Замедление перистальтики. Сокращение сфинктера привратника

Усиление перистальтики. Расслабление внутреннего сфинктера прямой кишки

Замедление перистальтики. Сокращение внутреннего сфинктера прямой кишки

Ядра парасимпатических нервов расположены в среднем и продолговатом мозге и в сером веществе боковых рогов крестцового отдела спинного мозга (SII-IV). Ядра краниальной локализации дают начало, в частности, блуждающе­му нерву (Х-пара; n. vagus), обеспечивающему парасимпатической иннервацией практически весь ЖКТ, за исключением дистальных его отделов.

Парасимпатические нервные волокна оканчиваются в ганглиях интрамуральных сплетений или в ганглиях, расположенных в стенках слюнных желез и печени. Нейромедиатором в преганглионарных и постганглионарных нервах служит ацетилхолин, хотя существует множество биологически активных пеп­тидов, также играющих роль постганглионарных медиаторов: вазоактивный интестинальный полипептид (VIР),энкефалины, вещество Р(SР), серотонин и др.

Парасимпатические волокна стимулируют перистальтику желудка и уско­ряют время эвакуации из него пищи.

Симпатические нервы берут начало в боковых рогах спинного мозга, тораколюмбального его отдела (CVIII, ThI - LIII), и оканчиваются в чревном ган­глии (для пищевода, желудка, двенадцатиперстной кишки, поджелудочной же­лезы), верхнем брыжеечном ганглии (для тонкой кишки и верхней части тол­стой кишки) и нижнем брыжеечном ганглии (для нижнего отдела толстой киш­ки и анального отверстия). Нейромедиатором в преганглионарных волокнах служит ацетилхолин, а в постганглионарных - норадреналин.

Каждый отдел ВНС содержит также висцеральные афферентные волокна, сигналы по которым поступают в центральную нервную систему (ЦНС), участ­вуя в запуске безусловных рефлексов и возникновении ощущений.

Существует разница в активации продольных и циркулярных мышц. Про­дольные мышцы иннервируются холинергическими волокнами и находятся в сокращенном состоянии до тех пор, пока действует стимул. В циркулярных мышцах в ответ на нервный импульс сначала развивается небольшое кратковре­менное напряжение и только после окончания действия стимула начинается со­кращение. Предполагают, что нейромедиатором в циркулярных мышцах служит скорее всего ВИП (вазоактивный интестинальный пептид).

К энтеральной нервной системе относится нервная сеть, состоящая из двух отделов:

— межмышечное (ауэрбахово) сплетение, лежащее между слоями продоль­ных и циркулярных мышц;
— подслизистое (мейсснерово) сплетение, находящееся между слоем цир­кулярных мышц и подслизистым мышечным слоем.

Ауэрбахово сплетение регулирует тонус гладких мышц ЖКТ и ритм их со­кращений, участвуя также в регуляции процессов секреции и всасывания. Мейс­снерово сплетение регулирует секреторную активность эпителиальных клеток. Афферентные волокна обоих сплетений передают сенсорные сигналы от распо­ложенных в органах ЖКТ рецепторов в ЦНС.

В состав внутренних сплетений ЖКТ входят три функциональных типа клеток:

— внутренние афферентные нейроны, содержащие ацетилхолин или другие нейромедиаторы, в частности SP;
— интернейроны, образующие нейронную сеть и обеспечивающие взаимо­действие между различными участками сплетения;
— мотонейроны, которые, в свою очередь, подразделяются на стимулирующие (содержащие ацетилхолин и SP) и ингибирующие (содержащие в качестве медиаторов NO и VIР).

В настоящее время в слизистой ЖКТ и в поджелудочной железе обнаруже­но по меньшей мере 18 видов клеток, вырабатывающих различные гормоны или пептиды, участвующие в регуляции функций ЖКТ (табл. 2).

Таблица 2. Основные регуляторные пептиды и их влияние на моторную функцию различных отделов ЖКТ

Регуляторные пептиды

Основные функции

Повышает давление в области верхнего пищеводного сфинктера. Замедляет эвакуацию пищи из желудка. Усиливает моторику привратника. Усиливает моторику толстой кишки

Снижает давление в области верхнего пищеводного сфинктера. Подавляет перистальтику желудка. Угнетает моторику толстой кишки

Снижает давление в области верхнего пищеводного сфинктера. Усиливает перистальтику желудка. Увеличивает эластичность желудка. Стимулирует сокращения желчного пузыря. Усиливает моторику толстой кишки

Подавляет перистальтику желудка

Повышает давление в области вехнего пищеводного сфинктера. Усиливает моторику желудка

Стимулирует сокращение ворсинок тонкой кишки

Угнетает моторику желудка

Повышает давление в области верхнего пищеводного сфинктера

Снижает давление в области верхнего пищеводного сфинктера. Подавляет перистальтику желудка. Стимулирует желчеотделение. Угнетает моторику толстой кишки

Угнетает секрецию и опорожнение желудка, вызывает сужение сосудов

Глюкозозависимый инсулинотропный пептид

Вызывает высвобождение инсулина. Снижает давление в области верхнего пищеводного сфинктера

Вазоактивный интестинальный полипептид

Снижает давление в области вехнего пищеводного сфинктера. Подавляет перистальтику желудка. Расслабляет гладкие мышцы

Стимулирует сокращение гладких мышц. Повышает давление в области верхнего пищеводного сфинктера

Угнетают сокращения гладких мышц

Регуляция образования гормоноподобных веществ в ЖКТ отличается от таковой в других эндокринных системах тем, что их секреция зависит не столько от концентрации пептидов в крови, сколько от прямого взаимодействия компо­нентов желудочного или кишечного содержимого с эндокринными клетками пищеварительного тракта.

Особые механизмы лежат в процессах перемещения пищи в начальном и конечном участках пищеварительной системы: в актах глотания и дефекации. Особенностью является участие поперечнополосатой мускулатуры и возможность осознанной регуляции указанных процессов. В то же время это различие в итоге оказывается достаточно условным, так как психическая ак­тивность может оказывать влияние не только на осознанные, но также и на неосознанные процессы, такие, как моторика кишечника, опосредованно через ВНС.

Дефекация является сложным скоординированным рефлекторным актом, в котором принимают участие кора головного мозга, ВНС, рецепторы прямой кишки, мускулатура брюшного пресса и толстой кишки. Если на первом году жизни ребенка дефекация протекает по типу безусловного рефлекса, то со второ­го года жизни начинают устанавливаться условно-рефлекторные связи на время суток (утро, вечер), место (туалетная комната, детский горшок), звук и многое др.

Важным феноменом, обеспечивающим контроль над эвакуацией кишеч­ного содержимого, является так называемое держание. Оно осуществляется функциональной системой, состоящей из промежностного отдела прямой киш­ки с внутренним сфинктером, наружного сфинктера и мышцы, поднимающей задний проход. Различают два типа держания: кишечное и анальное, представ­ляющие собой последовательные этапы единого механизма опорожнения кишечника.

Кишечное держание обеспечивает продвижение содержимого по кишке в течение более-менее длительного периода времени, чему способствуют форма толстой кишки в виде обода, гаустрация, координированные антиперистальти­ческие движения, ректосигмоидный изгиб, сдерживающий продвижение ки­шечного содержимого к прямой кишке. Данный этап держания является не­осознанным. Анальное держание осуществляется за счет рефлекторного и про­извольного сокращения запирательного аппарата прямой кишки: внутреннего и наружного сфинктеров. При этом внутренний сфинктер играет роль постоян­ного пассивного замыкателя, обеспечивая тоническое смыкание стенок задне­проходного канала, а активное сокращение замыкательного аппарата достига­ется при помощи наружного сфинктера.

Действие наружного сфинктера (по A. Shank, 1975) реализуется с по­мощью трех петель: верхней, средней и нижней. Верхнюю петлю образует так называемое аноректальное кольцо, фиксирующееся к внутренней нижней по­верхности лонной кости, среднюю — поверхностная порция наружного сфин­ктера, прикрепляющаяся к копчику, а нижнюю — подкожная порция этой мышцы, прикрепленная к перианальной коже в области срединного шва про­межности. Верхняя и нижняя петли, иннервируемые геморроидальными вет­вями полового нерва, перетягивают заднюю анальную стенку кпереди, в то время как средняя петля, иннервируемая четвертым крестцовым нервом, тянет переднюю анальную стенку кзади. Названные петли являются, по существу, отдельными сфинктерами и, взаимодействуя, обеспечивают полное держание кишечного содержимого.

Перистальтику и функцию запирательного аппарата прямой кишки регу­лируют главным образом три нервных центра:

1) ганглии стенки прямой кишки и нижнее подчревное сплетение (plexus hypogastricus inf.);
2) спинномозговой центр на уровне SII—IV;
3) кора головного мозга.

Регуляция функции осуще­ствляется тремя рефлекторными дугами. Первая дуга регулирует расслабление внутреннего сфинктера и перистальтические движения ректоанального сегмен­та через интрамуральный путь и тазовые сплетения, в частности подчревные. Нейроны спинномозгового центра координируют перистальтические движения и контролируют непроизвольное действие сфинктерного аппарата.

Вторую дугу образуют афферентный путь, проводящий импульсы от рек­тальных рецепторов к нейронам спинномозгового центра, и эфферентный путь, проводящий импульсы от спинномозгового центра к лонно-прямокишечной мышце и наружному сфинктеру. Этот рефлекс возникает при повышении давле­ния в прямой кишке или при растяжении ее стенки и вызывает сокращение лон­но-прямокишечной мышцы и наружного сфинктера, таким образом обеспечи­вая держание кала.

Через третью дугу кора головного мозга управляет функцией наружного сфинктера и мышц, поднимающих задний проход. Афферентные импульсы от барорецепторов леваторной мышцы через половой нерв и спинной мозг дости­гают коры головного мозга, и оттуда эфферентные импульсы через крестцовый спинномозговой центр возвращаются к наружному сфинктеру и леваторной мышце. По этой дуге чувство позыва к дефекации передается к коре головного мозга, и при помощи произвольного сокращения или расслабления наружного сфинктера и леваторной мышцы обеспечиваются условия для держания или дефекации.

Если держание кишечного содержимого — относительно пассивный про­цесс и может осуществляться непроизвольно за счет самоуправления ректально­го и спинномозгового центров, то физиологическая дефекация является актив­ным процессом и осуществляется под контролем сознания. Акт дефекации со­стоит из двух фаз. В первой, непроизвольной, кишечное содержимое поступает пропульсивной волной в прямую кишку, при растяжении которой расслабляет­ся внутренний сфинктер, давление на его уровне становится ниже, чем в прямой кишке, и кишечное содержимое продвигается дистальнее до входа в анальный канал, вступая в контакте чувствительной зоной его слизистой оболочки. Вско­ре тонус сфинктера восстанавливается, а кишечное содержимое остается выше анального канала.

В первой фазе держание обеспечивается за счет рефлекторного сокращения (по второй дуге) наружного сфинктера и лонно-прямокишечной мышцы. Пос­ледняя, перетягивая кишку кзади, закрывает вход в анальный канал. В это время перистальтика усиливается, кишечное содержимое поступает в ампулу, послед­няя еще больше растягивается; раздражаются не только рецепторы ампулы пря­мой кишки, но и леваторные мышцы. Импульсы достигают коры головного мозга по третьей рефлекторной дуге, возникает позыв к дефекации и наступает следующая, произвольная, фаза. Если условия для этого социально приемлемы, то при анализе чувства позыва кора головного мозга подает команду совершить акт дефекации. Наружный сфинктер произвольно расслабляется, увеличивает­ся аноректальный угол, внутренний сфинктер полностью раскрыт и вследствие повышения внутрибрюшного давления кал эвакуируется наружу [1].

Ключевые рецепторы для раскрытия анального канала локализуются в мышце, поднимающей задний проход. Эти рецепторы в основном контролируют непроизвольное и произвольное открытие и закрытие анального канала, их раздражение вызывает чувство позыва к дефекации.

Таким образом, на основании имеющихся представлений о функциониро­вании и регуляции моторики ЖКТ можно предположить, что при исключении нисходящей регуляции со стороны головного мозга, как это происходит при по­вреждении спинного мозга, сохраняется самостоятельная моторная активность ЖКТ, однако осознанный акт дефекации становится невозможным. Нарушает­ся и координированная регуляция со стороны ВНС. Конкретные проявления этого будут зависеть от уровня повреждения спинного мозга, однако очевидно, что в первую очередь будут снижены симпатические влияния.

Бельмер С.В. Нарушения функции органов пищеварения при спинальной травме // Реабилитация больных с травматической болезнью спинного мозга / Под общ. ред. Г.Е. Ивановой и др. - М., 2010. С. 145-152.