Как регуляция со стороны центральной нервной системы

Нервная система

Раздражимость или чувствительность – характерная черта всех живых организмов, означающая их способность реагировать на сигналы или раздражители.

Сигнал воспринимается рецептором и передается с помощью нервов и (или) гормонов к эффектору, который осуществляет специфическую реакцию или ответ.

Животные имеют две взаимосвязанные системы координации функций – нервную и гуморальную (см. таблицу).

Нервная регуляция

Гуморальная регуляция

Электрическое и химическое проведение (нервные импульсы и нейромедиаторы в синапсах)

Химическое проведение (гормоны) по КС

Быстрое проведение и ответ

Более медленное проведение и отстроченный ответ (исключение - адреналин)

В основном кратковременные изменения

В основном долговременные изменения

Специфический путь распространения сигнала

Неспецифический путь сигнала (с кровью по всему телу)к специфической мишени

Ответ часто узко локализован (например, один мускул)

Ответ может быть крайне генерализованным (например, рост)

Нервная система состоит из высокоспециализированных клеток со следующими функциями:

- восприятие сигналов – рецепторы;

- преобразование сигналов в электрические импульсы (трансдукция);

- проведение импульсов к другим специализированным клеткам – эффекторам, которые получив сигнал, дают ответ;

Связь между рецепторами и эффекторами осуществляют нейроны .

Нейрон – это структурно – функциональная единица НС.

Нейрон — электрически возбудимая клетка, которая обрабатывает, хранит и передает информацию с помощью электрических и химических сигналов. Нейрон имеет сложное строение и узкую специализацию. Нервная клетка содержит ядро, тело клетки и отростки (аксоны и дендриты).

В головном мозге человека насчитывается около 90—95 миллиардов нейронов. Нейроны могут соединяться друг с другом, образуя биологические нейронные сети.

Нейроны разделяют на рецепторные, эффекторные и вставочные.

Тело нейрона: ядро (с большим количеством ядерных пор) и органеллы (ЭПС, рибосомы, аппарат Гольджи, микротрубочки), а также из отростков (дендриты и аксоны).

Нейроглия – совокупность вспомогательных клеток НС; составляет 40% общего объема ЦНС.

• Аксон – длинный отросток нейрона; проводит импульс от тела клетки; покрыт миелиновой оболочкой (образует белое вещество мозга)
• Дендриты - короткие и сильно разветвлённые отростки нейрона; проводит импульс к телу клетки; не имеют оболочки

Важно! Нейрон может иметь несколько дендритов и обычно только один аксон.

Важно! Один нейрон может иметь связи со многими (до 20 тысяч) другими нейронами.

• чувствительные – передают возбуждение от органов чувств в спинной и головной мозг
• двигательные – передают возбуждение от головного и спинного мозга к мышцам и внутренним органам
• вставочные – осуществляют связь между чувствительными и двигательным нейронами, в спинном и головном мозге

Нервные отростки образуют нервные волокна.

Пучки нервных волокон образуют нервы.

Нервы – чувствительные (образованы дендритами), двигательные (образованы аксонами), смешанные (большинство нервов).

Синапс – это специализированный функциональный контакт между двумя возбудимыми клетками, служащий для передачи возбуждения

У нейронов синапс находится между аксоном одной клетки и дендритом другой; при этом физического контакта не происходит – они разделены пространством - синаптической щель.

Нервная система:

• периферическая (нервы и нервные узлы) – соматическая и автономная
• центральная (головной и спинной мозг)

В зависимости от характера иннервации НС:

• Соматическая – управляет деятельностью скелетной мускулатуры, подчиняется воле человека

• Вегетативная (автономная) – управляет деятельностью внутренних органов, желез, гладкой мускулатуры, не подчиняется воле человека

Соматическая нервная система – часть нервной системы человека, представляющая собой совокупность чувствительных и двигательных нервных волокон, иннервирующих мышцы (у позвоночных — скелетные), кожу, суставы.

Она представляет часть периферической нервной системы, которая занимается доставкой моторной (двигательной) и сенсорной (чувственной) информации до центральной нервной системы и обратно. Эта система состоит из нервов, прикрепленных к коже, органам чувств и всем мышцам скелета.

• спинномозговые нервы – 31 пара; связаны со спинным мозгом; содержат как двигательные, так и сенсорные нейроны, поэтому смешанные;
• черепномозговые нервы – 12 пар; отходят от головного мозга, иннервируют рецепторы головы (за исключением блуждающего нерва – иннервирует сердце, дыхание, пищеварительный тракт); бывают сенсорными, моторными (двигательными) и смешанными

Рефлекс – это быстрый автоматический ответ на раздражитель, осуществляемый без осознанного контроля головного мозга.

Рефлекторная дуга – путь, проходимый нервными импульсами от рецептора до рабочего органа.

• в ЦНС – по чувствительному пути;
• от ЦНС – к рабочему органу – по двигательному пути

- рецептор (окончание дендрита чувствительного нейрона) – воспринимает раздражение

- чувствительное (центростремительное) нервное волокно – передает возбуждение от рецептора к ЦНС

- нервный центр – группа вставочных нейронов, расположены на разных уровнях ЦНС; передает нервные импульсы с чувствительных нейронов на двигательные

- двигательное (центробежное) нервное волокно – передает возбуждение от ЦНС к исполнительному органу

Простая рефлекторная дуга: два нейрона – чувствительный и двигательный (пример – коленный рефлекс)

Сложная рефлекторная дуга: три нейрона – чувствительный, вставочный, двигательный (благодаря вставочным нейронам происходит обратная связь между рабочим органом и ЦНС, что позволяет вносить изменения в работу исполнительных органов)

Вегетативная (автономная) нервная система – управляет деятельностью внутренних органов, желез, гладкой мускулатуры, не подчиняется воле человека.

Делится на симпатическую и парасимпатическую.

Обе состоят из вегетативных ядер (скопления нейронов, лежащих в спинном и головном мозге), вегетативных узлов (скопления нейронов, нейронов, за пределами НС), нервных окончаний (в стенках рабочих органов)

Путь от центра до иннервируемого органа состоит из двух нейронов (в соматической - один).

Место выхода из ЦНС

От спинного мозга – в шейный, поясничный, грудной отделы

От ствола головного мозга и ствола крестцового отдела спинного мозга

Местоположение нервного узла (ганглия)

По обе стороны спинного мозга, за исключением нервных сплетений (непосредственно в этих сплетениях)

В иннервируемых органах или вблизи них

Медиаторы рефлекторной дуги

В предузловом волокне –

в послеузловом - норадреналин

В обоих волокнах - ацетилхолин

Названия основных узлов или нервов

Солнечное, легочное, сердечное сплетения, брыжеечный узел

Общие эффекты симпатической и парасимпатической НС на органы:

• Симпатическая НС – расширяет зрачки, угнетает слюноотделение, повышает частоту сокращений, расширяет сосуды сердца, расширяет бронхи, усиливает вентиляцию легких, угнетает перистальтику кишечника, угнетает секрецию пищеварительных соков усиливает потоотделение, удаляет с мочой лишний сахар; общий эффект – возбуждающий, повышает интенсивность обмена, снижает порог чувствительности; активизирует во время опасности, стресса, контролирует реакции на стресс

• Парасимпатическая НС – сужает зрачки, стимулирует слезотечение, уменьшает частоту сердечных сокращений, поддерживает тонус артериол кишечника, скелетных мышц, снижает кровяное давление, уменьшает вентиляцию легких, усиливает перистальтику кишечника, расширяет артериолы в коже лица, увеличивает выделение с мочой хлоридов; общий эффект – тормозящий, снижает или не влияет на интенсивность обмена, восстанавливает порог чувствительности; доминирует в состоянии покоя, контролирует функции в повседневных условиях

Центральная нервная система (ЦНС) – обеспечивает взаимосвязь всех частей НС и их координированную работу

У позвоночных ЦНС развивается из эктодермы (наружного зародышевого листка)

ЦНС – 3 оболочки:

- твердая мозговая (dura mater) - снаружи;

- мягкая мозговая оболочка (pia mater) – прилегает непосредственно к мозгу.

Головной мозг расположен в мозговом отделе черепа; содержит

- белое вещество - проводящие пути между головным мозгом и спинным, между отделами головного мозга

- серое вещество - в виде ядер внутри белого вещества; кора покрывающая большие полушария и мозжечок

Масса головного мозга – 1400-1600 грамм.

5 отделов:

• продолговатый мозг– продолжение спинного мозга; центры пищеварения, дыхания, сердечной деятельности, рвота, кашель, чихание, глотание, слюноотделение, проводящая функция
• задний мозг – состоит из варолиевого моста и мозжечка; варолиев мост связывает мозжечок и продолговатый мозг с большими полушариями; мозжечок регулирует двигательные акты (равновесие, координация движений, поддержание позы)
• промежуточный мозг– регуляция сложных двигательных рефлексов; координация работы внутренних органов; осуществление гуморальной регуляции;
• средний мозг – поддержание тонуса мыщц, ориентировочные, сторожевые, оборонительные рефлексы на зрительные и звуковые раздражители;
• передний мозг (большие полушария) – осуществление психической деятельности (память, речь, мышление).

Промежуточный мозг включает таламус, гипоталамус, эпиталамус

Таламус – подкорковый центр всех видов чувствительности (кроме обонятельного), регулирует внешнее проявление эмоций (мимика, жесты, изменение пульса, дыхания)

Гипоталамус – центры вегетативной НС, обеспечивают постоянство внутренней среды, регулируют обмен веществ, температуру тела, чувство жажды, голода, насыщения, сна, бодрствования; гипоталамус контролирует работу гипофиза

Эпиталамус – участие в работе обонятельного анализатора

Передний мозг имеет два больших полушария: левое и правое

• Серое вещество (кора) находится сверху полушарий, белое – внутри

• Белое вещество – это проводящие пути полушарий; среди него – ядра серого вещества (подкорковые структуры)

Кора больших полушарий – слой серого вещества, 2-4 мм в толщину; имеет многочисленные складки, извилины

Каждое полушарие разделено бороздами на доли:

- лобная – вкусовая, обонятельная, двигательная, кожно- мускульная зоны;

- теменная – двигательная, кожно- мускульная зоны;

- височная – слуховая зона;

- затылочная – зрительная зона.

Важно! Каждое полушарие отвечает за противоположную сторону тела.

• Левое полушарие – аналитическое; отвечает за абстрактное мышление, письменную и устную речь;

• Правое полушарие – синтетическое; отвечает за образное мышление.

Спинной мозг расположен в костном позвоночном канале; имеет вид белого шнура, длина 1м; на передней и задней сторонах есть глубокие продольные борозды

В самом центре спинного мозга – центральный канал, заполненный спинномозговой жидкостью.

Канал окружен серым веществом (имеет вид бабочки), который окружен белым веществом.

• В белом веществе – восходящие (аксоны нейронов спинного мозга) и нисходящие пути (аксоны нейронов головного мозга)

• Серое вещество напоминает контур бабочки, имеет три вида рогов.

- передние рога – в них расположены двигательные нейроны (мотонейроны) – их аксоны иннервируют скелетные мышцы

- задние рога – содержат вставочные нейроны – связывают чувствительные и двигательные нейроны

- боковые рога – содержат вегетативные нейроны – их аксоны идут на периферию к вегетативным узлам

Спинной мозг – 31 сегмент; от каждого сегмента отходит 1 пара смешанных спинномозговых нервов, имеющих по паре корешков:

- передний (аксоны двигательных нейронов);

- задний (аксоны чувствительных нейронов.

Функции спинного мозга:

- рефлекторная – осуществление простых рефлексов (сосудодвигательных, дыхательных, дефекации, мочеиспускания, половых);

- проводниковая – проводит нервные импульсы от и к головному мозгу.

Повреждение спинного мозга приводит к нарушению проводниковых функций, вследствие чего – паралич.

Интегрирующая роль ЦНС в организме, функции ЦНС, принципы, механизмы регуляции. Единство и особенности нервной и гуморальной регуляции функций. Нервизм (Декарт, И.М.Сеченов, С.П.Боткин, И.П.Павлов). Виды влияния нервной системы на органы и ткани.

ЦНС в организме выполняет интегрирующую роль. Она объединяет в единое целое все ткани, органы, координируя их специфическую активность в составе целостных гомеостатических и целостных функциональных систем. Интегрирующая роль осуществляется на уровне нейрона, модуля, нервного центра и взаимодействия всех отделов ЦНС, объединяющих все системы организма в единую функциональную систему.

Управление деятельностью опорно – двигательного аппарата. ЦНС регулирует тонус мышц и посредством его перераспределения поддерживает естественную позу, а при нарушении восстанавливает ее, инициирует все виды двигательной активности.

Регуляция работы внутренних органов. Регуляция осуществляется посредством вегетативной НС и эндокринной системы: а) в покое – обеспечение гомеостазиса; б) во время работы – приспособительная рекакция деятельности внутренних органов согласно потребностям организма и поддержание гомеостаза;

Обеспечение сознания и всех видов психической деятельности. Психическая деятельность – идеальная, субъективно осознаваемая деятельность организма, осуществляемая с помощью нейрофизиологических процессов. ВНД – совокупность нейрофизиологических процессов, обеспечивающих сознание, подсознательное усвоение инфы и целенаправленное поведение организма в окружающей среде и обществе. Низшая нервная деятельность – совокупность нейрофизиологических процессов, обеспечивающих осуществление безусловных рефлексов и инстинктов.

Формирование взаимодействия организма с окружающей средой. Осуществляется с помощью избегания или избавления от неприятных раздражителей, регуляции интенсивности обмена веществ при изменении температуры окр среды.

Регуляция функций организма – изменение интенсивности их работы для достижения полезного результата в соответствии с потребностями организма в различных условиях его жизнедеятельности. Регуляция осуществляется согласно нескольким принципам, основным из которых является системный принцип – в регуляции любого показателя организма участвует несколько органов и систем. По уровням различают клеточный, органный, системный и организменный уровни регуляции. Регуляторные механизмы могут локализоваться внутри органов и экстраорганно. Поведенческая регуляция, как и другие механизмы регуляции, направлена на поддержание гомеостаза. Имеется три механизма регуляции: нервный, гуморальный и миогенный.

Нервный механизм регуляции.

Имеется два вида влияний НС на органы – пусковое и модулирующее.

Пусковое влияние вызывает деятельность органа, находящегося в покое, прекращение импульсации, вызвавшей деятельность органа, ведет к возвращению его в исходное состояние.

Модулирующее влияние ведет к изменению интенсивности деятельности органа. Оно распространяется как на органы, деятельность которых без нервных влияний невозможна, так и на органы, которые могут работать без пускового влияния НС.

Модулирующее влияние осуществляется несколькими способами: 1. Посредством изменения характера электрических процессов в органе; 2. С помощью изменения интенсивности обмена веществ в органе; за счет изменения кровоснабжения органа.

Гуморальная и миогенная регуляция.

Гуморальная регуляция осуществляется при помощи гормонов, метаболитов и медиаторов.

Гормоны – БАВ, вырабатываемые эндокринными железами или специализированными клетками, находящимися в различных органах. Гормоны вырабатываются также нервными клетками. Это нейрогормоны, например, гормоны гипоталамуса, регулирующие функции гипофиза. БАВ вырабатываются также неспециализированными клетками – тканевые гормоны.

Тканевые гормоны – биогенные амины (гистамин, серотонин), простагландины, кинины оказывают свое действие на клетки посредством изменения их биологических свойств (проницаемости мембран, возбудимости), изменения интенсивности обменных процессов, чувствительности клеточных рецепторов, образования вторичных посредников. Они изменяют чувствительность клеток к нервным и гуморальным влияниям, поэтому их называют модуляторами регуляторных сигналов. Тканевые гормоны действуют посредством специализированных клеточных рецепторов. Тканевые гормоны изменяют проницаемость клеток, тем самым влияя на развитие ПД.

Действие гормонов или парагормонов непосредственно на соседние клетки, минуя кровь называют паракринным. Действие вещества на рецепторы клетки, выделившей это вещество, называется аутокринным.

Гормны оказывают два вида влияний: функциональное и морфогенетическое.

Функциональное влияние гормонов бывает трех видов: пусковое, модулирующее и пермиссивное. Пусковое влияние – способность гормона запускать деятельность эффектора. Модулирующее влияние – изменение интенсивности протекания процессов в органах и тканях. Модулирующим является и изменение чувствительности к действию других гормонов. Пермисивное влияние – способность одного гормона обеспечивать реализацию эффектов другого гормона.

Метаболиты – продукты, образующиеся в организме в процессе обмена веществ как результат различных биохимических реакций. Это аминокислоты, нуклеотиды, коферменты, кислоты: угольная, молочная, пировиноградная, адреналиновая, ионный сдвиг, изменение рН. Метаболиты действуют в основном как местные регуляторы, но могут влиять на другие органы и ткани, а также на активность нервных центров.

Миогенный механизм регуляции.

Сущность миогенного механизма состоит в том, что предварительное умеренное растяжение скелетной или сердечной мышц увеличивает силу их сокращения. Сократительная активность гладкой мышцы также зависит от степени наполнения полого органа, а значит, и от его растяжения.

Единство регуляторных механизмов заключается в их взаимодействии. Так, при действии холодного воздуха на терморецепторы кожи увеличивается поток афферентных импульсов в ЦНС, это ведет к выбросу гормонов, повышающих интенсивность обмена веществ, и следовательно, к увеличению теплопродукции.

Нервная и гуморальная регуляция тесно связаны, но различаются рядом свойств.

1. НС, в отличие от гуморального механизма регуляции, формирует ответные реакции на изменения как внешней, так и внутренней среды организма.

2. У нервного и гуморального механизма регуляции различные способы связи: у НС – нервный импульс как универсальный сигнал, у гуморального механизма – гормоны, медиаторы, метаболиты и тканевые гормоны.

3. Различается точность нервных и гуморальных механизмов. Хим. вещества попадая в кровь, разносятся по всему телу и действуют на многие органы и ткани. НС может оказывать точное локальное влияние на отдельный орган или даже группу клеток этого органа.

4. У нервного и гуморального механизмов различная скорость связи.

5. В организации гуморального механизма нередко наблюдается противоположное действие БАВ на один и тот же орган взависимости от места его воздействия

6. Гормональные механизмы подчиняются НС, которая передает свое влияние на эндокринные железы непосредственно или с помощью нейропептидов и своих медиаторов, выделяемых нервными окончаниями и действующих на специальные, чувствительные к медиаторам структуры – рецепторы.

Почву для концепции нервизма подготовил Декарт, выдвинувший идею о рефлекторном принципе деятельности нервной системы. Гофман сформулировал гипотезу о влиянии нервов на все перемены в здоровом и больном состоянии. Согласно Куллену, все процессы в здоровом и больном организме регулирует нервный принцип, действующий через головной мозг посредством нервов – проводников нервной деятельности. По мнению Мухина, все человеческое тело можно рассматривать как построенное из нервов, ибо остальные части тела существуют вследствие нервов как управляющих их способностями.

Согласно Боткину, организм – целостная система, деятельность которой направляется и регулируется нервной системой.

Павлов обосновал представление о трофическом влиянии НС на органы и ткани, сформулировал принципы рефлекторной теории, доказал важную роль НС в регуляции секреции желез ЖКТ, ввел понятие об условных рефлексах и на их основе создал учение о ВНД.

Совокупность синаптически связанных нейронов, обеспечивающих приспособительную регуляцию функций органов или группы органов согласно потребностям организма, составляет нервный центр.

Системный принцип регуляции.

Заключается в том, что различные показатели организма поддерживаются на оптимальном уровне с помощью многих органов и систем. Системы органов объединяются в различные функциональные системы.

Функциональная система – динамическая совокупность органов и систем органов, объединяющихся для достижения организмом полезного результата.

Выделяют гомеостатические и поведенческие функциональные системы. Гомеостатические обеспечивают поддержание на оптимальных для метаболизма уровнях различных показателей организма. Это достигается посредством изменения интенсивности работы внутренних органов. Полезным результатом поведенческой функциональной системы является удовлетворение биологических потребностей, социальный и бытовой успех.

Типы регуляции функций организма.

По времени включения регуляторных механизмов относительно момента изменения величины регулируемого показателя организма имеется два типа регуляции: по отклонению и по опережению. Регуляция осуществляется с помощью обратной отрицательной связи: отклонение любого показателя от норма включает регуляторные механизмы, устраняющие это отклонение.

Регуляция по отклонению основана на циклическом механизме, при котором всякое отклонение от оптимального уровня регулируемого показателя мобилизует регуляторные механизмы для восстановления его на прежнем уровне. Регуляция по отклонению осуществляется при помощи обратной отрицательной связи, обеспечивающей разнонаправленной влияние: усиление функций органов при ослаблении показателей, и ослабление их деятельности при чрезмерном усилении и увеличения показателей организма. Положительная обратная связь оказывает только однонаправленное действие, причем стимулирует развитие процесса, находящегося под контролем управляющего комплекса.

Регуляция по опережению заключается в том, что регулирующие механизмы включаются до реального изменения показателя на основе инфы, поступающей о возможном изменении показателя в будущем.

В основе регуляции по опережению лежит механизм условного рефлекса.

Типы регуляции. Рефлекс. Универсальность и приспособленный характер изменчивости рефлекса, развитие концепции, рефлекс (Декарт, И.М.Сеченов, И.П.Павлов, П.К.Анохин).

Рефлекс – ответная реакция организма на раздражение сенсорных рецепторов, осуществляемая с помощью НС. Каждый рефлекс осуществляется посредством рефлекторной дуги, которая состоит из следующих структур.

1. Воспринимающее звено – рецептор. Он воспринимает изменение внешней или внутренней среды, что достигается посредством трансформации энергии раздражения в рецепторный потенциал, обеспечивающий возникновение нервного импульса. Совокупность рецепторов, раздражение которых вызывает рефлекс, называется рефлексогенной зоной.

2. Афферентное звено, передающее сигнал в ЦНС.

3. Управляющее звено – совокупность центральных и периферических нейронов, формирующих ответную реакцию организма.

4. Эфферентное звено – аксон эффекторного нейрона. Назначение – доставка нервных импульсов к эффекторам.

5. Эффектор (рабочий орган).

Рефлексы классифицируют по срокам появления в онтогенезе: врожденные и приобретенные. Безусловные делят на несколько групп:

1. В зависимости от числа синапсов в центральной части рефлекторной дуги различают моно и полисинаптические рефлексы. Моносинаптическим является коленный разгибательный рефлекс, возникающий при ударе по сухожилию надколенника. Большинство рефлексов являются полисинаптическими, в их осуществлении участвуют несколько последовательно включенных нейронов ЦНС. От числа нейронов, участвующих в осуществлении рефлекса, зависит время рефлекса – длительность интервала от начала стимуляции до конца ответной реакции. Оно включает: время трансформации энергии раздражения в распространяющийся импульс; время проведения возбуждения в афферентном пути, в центральной части рефлекторной дуги и в эфферентном пути; время активации эффектора и его ответной реакции.

2. По биологическому значению: пищедобывательные, половые, защитные.

3. По рецепторам, раздражение которых вызывает ответную реакцию: экстероцептивные, проприоцептивные, интероцептивные.

4. По локализации рефлекторной дуги: центральные и периферические. Последними могут быть только вегетативные рефлексы, они подразделяются на интраорганные, межорганные и экстероорганные.

5. В зависимости от отдела НС: соматические и вегетативные.

Развитие концепции рефлекса.

На первом этапе были сформулированы основные положения о принципе деятельности ЦНС французским естествоиспытателем Декартом. Он сформулировал два важных положения рефлекторной теории: 1. Реакция организма на внешние воздействия является отраженной. 2. Ответная реакция на раздражение осуществляется при помощи НС.

На втором этапе было экспериментально обосновано материалистическое представление о рефлексе. Было установлено, что рефлекторная реакция может осуществляться на одном метамере лягушки. Выявлено, что стимулы могут быть не только внешними, но и внутренними; установлена роль задних чувствительных и передних двигательных корешков спинного мозга.

Сеченов обосновал приспособительный характер изменчивости рефлекса, открыл центральное торможение, а также явление суммации возбуждения в ЦНС.

На третьем этапе были открыты условные рефлексы и разработаны основы учения о ВНД. Павлов сформулировал три принципа рефлекторной теории: 1. Принцип детерминизма, согласно которому любая рефлекторная реакция причинно обусловлена – возникает при действии раздражителя; 2. Принцип структурности, суть которого заключается в том, что каждая рефлекторная реакция осуществляется при помощи определенных структур, и чем больше структурных элементов участвует в осуществлении этой реакции, тем она совершеннее; 3. Принцип единства процессов анализа и синтеза – НС анализирует с помощью рецепторов все действующие внешние и внутренние раздражители и на основании этого анализа формирует целостную ответную реакцию (синтез).

На четвертом этапе было создано учение о функциональных системах (Анохин).

Вся многообразная деятельность организма, все рефлекторные движения, меняющиеся и появляющиеся в разных сочетаниях, все тончайшие движения человека при трудовых процессах возможны только при наличии координирующей деятельности центральной нервной системы.

Рассматривая рефлекторную дугу, мы ознакомились со схемой двух- и трехнейронной дуги. Можно было бы думать, что в целом организме возбуждение передается на тот нейрон, с которым контактирует возбужденная нервная клетка, и таким образом как бы по цепи доходит до мышцы. В действительности любой рефлекторный ответ является весьма сложной реакцией центральной нервной системы. В каждый данный момент на организм падает множество разнообразных раздражений.

Рис. СХЕМА, ПОКАЗЫВАЮЩАЯ МЕХАНИЗМ КООРДИНАЦИИ ДВИЖЕНИЙ. ПК — правый коленный сустав; ЛК — левый коленный сустав. 1—рецепторный центростремительный нерв в коже; 2 — центростремительное нервное волокно; сп — межпозвоночный узел, где находится тело центростремительной нервной клетки; 3, 4, 5 и 6—центробежные нервные волокна, иннервирующие разгибатели и сгибатели коленного сустава; 7, 8, 9 и 10 — центры этих нервиых волокон в спинном мозгу. Знаком 4- обозначается состояние возбуждения нервного центра, а знаком — обозначается состояние торможения; 11 —проприорецептор; 12 — центростремительное волокно проприорецеп-тора; п — правая половина спинного мозга; л — левая половина спинного мозга.

Координирующая же деятельность центральной нервной системы заключается в том, что на эти раздражения организм отвечает таким рефлекторным актом, который обеспечивает в данный момент уравновешивание организма с условиями его существования. В этом ответном акте сочетается одновременная и следующая друг за другом деятельность отдельных органов или их систем как взаимосвязанных частей целого организма.

Такая координированная деятельность организма, как совершение двигательного акта, связана с тем, что на то или другое раздражение организм отвечает сокращением не всех и не каких-либо мышц, а строго определенной их группы. Эта двигательная реакция организма сопровождается изменением деятельности сердечно-сосудистой, дыхательной и других систем, изменением интенсивности обмена веществ. Все эти процессы создают наилучшие условия для совершения двигательного акта.

В осуществлении сложнокоординированного двигательного акта принимают участие не только подкорковые образования (спинной и продолговатый мозг, мозжечок и др.), но и кора головного мозга. Особенно большое значение имеет условно-рефлекторная деятельность коры головного мозга в координации двигательных актов, например при трудовых процессах или у спортсмена и т. д.

Это обстоятельство связано с тем, что подавляющее большинство форм движений у человека является условнорефлекторным, лишь небольшая группа движений унаследована, т. е. безусловнорефлекторна.

Как было отмечено, в ответ на раздражение рецепторов организм отвечает не вообще сокращением разнообразных мышц, а сокращением строго определенных мышц. Подобное явление может иметь место в том случае, если некоторые пункты коры головного мозга, связанные с определенными мышцами, тормозятся, а другие, связанные с ними мышцами, возбуждаются.

В центральной нервной системе постоянно взаимодействуют два взаимосвязанных процесса — возбуждение и торможение.

Возникновение возбуждения в одних пунктах вызывает появление тормозного процесса в других пунктах коры головного мозга точно так же, как появление торможения вызывает возникновение возбуждения в других пунктах коры.

В центральной нервной системе процессы возбуждения и торможения находятся в состоянии непрерывного динамического взаимодействия, благодаря чему рефлекторным путем осуществляются весьма сложные координированные акты.

Движение любого сустава становится возможным благодаря двум группам мышц, которые, перекидываясь через сустав, своим сокращением обеспечивают движения. Возьмем наиболее простой сустав, где возможно только сгибание и разгибание, осуществляющееся парой мышц. Одна из этих мышц, сокращаясь, вызывает сгибание, другая — разгибание.

Можно было бы представить, что при сгибании конечности сокращается мышца-сгибатель, которая одновременно тянет мышцу-разгибатель и растягивает ее. Однако исследования показали, что, если сухожилие разгибателя отделить от кости, разгибатель все равно расслабится. Этот опыт явился подтверждением предположения, что в областях центральной нервной системы, связанных с мышцами разного функционального значения (в данном случае сгибатели и разгибатели), возникает процесс как возбуждения, так и торможения. При сгибании конечности в центре сгибателей возникает возбуждение, но одновременно в центре разгибателей возникает торможение. Дальнейшие исследования показали, что не только между центрами мышц одной конечности, но и между центрами мышц двух противоположных конечностей существуют определенные взаимоотношения.

При ходьбе происходит сгибание то одной, то другой ноги; в то время как одно колено согнуто, другое выпрямлено. Допустим, что в данный момент левое колено согнуто, а правое выпрямлено. В соответствии с этим центр сгибателей левой ноги находится в состоянии возбуждения, а центр разгибателей заторможен. На противоположной же стороне имеются обратные взаимоотношения: центр разгибателей правой ноги возбужден, а центр сгибателей заторможен.

Только при такой взаимосочетанной (реципрокной) иннервации, открытой впервые Н. Е. Введенским, возможен акт ходьбы. Взаимоотношения, которые создаются при этом в соответствующих центрах конечностей, показаны на рис.

Описанная нами взаимосочетанная иннервация не является стойкой и постоянной. Под влиянием головного мозга эти отношения могут изменяться в зависимости от обстоятельств. Человек или животное в случае необходимости может сгибать обе конечности, совершать прыжки и т. д.

Эта способность головного мозга путем условнорефлекторной деятельности изменять имеющиеся соотношения и создавать новые комбинации в значительной мере определяет возможность человека овладеть сложными трудовыми движениями или движениями при плавании, акробатических упражнениях и пр.

Некоторые вопросы координации получили дальнейшее освещение в связи с открытием принципа доминанты, сделанным А. А. Ухтомским. Он назвал доминантой очаг возбуждения, который может господствовать в центральной нервной системе в данный момент. Такой господствующий очаг возбуждения имеет свойство привлекать к себе поступающие в другие центры волны возбуждения и за их счет усиливаться. В остальных же центрах в этот момент наступает торможение. Поэтому при наличии в центральной нервной системе доминирующего очага координационные отношения изменяются. Возбуждение, поступающее в центральную нервную систему, вызывает не ту ответную реакцию, которую оно вызывало всегда, а специфическую для доминанты. Так, например, раздражение отдельных точек двигательной зоны коры головного мозга при глотательных движениях животного вызывает не сокращение соответствующих мышц, а усиление глотательных движений.

По мере развития животного мира все больше возрастает значение коры головного мозга. Если у низших животных, например у лягушки, сложные движения могут быть осуществлены при сохранении у нее только спинного мозга, то у более высших животных в осуществлении координации двигательных актов решающее значение начинает приобретать головной мозг. У человека же движения регулируются корой головного мозга.

В координации движений у человека принимают участие и подкорковые отделы головного мозга — средний мозг, мозжечок и др.

Однако сложная координация движений у человека возможна только под регулирующим влиянием коры головного мозга. Необходимо отметить, что нарушение деятельности подкорковых образований, например мозжечка, также сопровождается определенным нарушением координации движений.

Для сложных координированных движений необходимо наличие согласованной деятельности всех отделов центральной нервной системы. Эта согласованная деятельность обеспечивается корой головного мозга.

Статья на тему Координирующая роль центральной нервной системы