Какие факторы обусловили формирование трубчатой нервной системы

Нервная система. Вопросы по нервной системе. Экспресс контроль лекции по теме: Введение в неврологию.. Строение ЦНС, ПНС, нейроны, синапсы…

1. Функции нервной системы

1) Регуляции всех функций организма, а также обеспечивает целостность организма, интеграцию организма (взаимосвязь всех органов и систем).

2) Координация, согласует функции всех органов и систем, связь организма с внешней средой. В процессе эволюции нервная система в первую очередь возникла для связи с внешней средой.

3) Кора головного мозга является основой мышления. У животных образное мышление, у человека мысли в речевой оболочке.

4) Память – хранение информации.

2. Основные этапы эволюции нервной системы

Сначала — гуморальная регуляция — это способность некоторых клеток воспринимать раздражение и проводить импульсы. Затем:

• Сетевидная (диффузная) нервная система (гидра).

• Узловая нервная система. Нервные клетки стали концентрироваться и специализироваться, следовательно, начинается образование нервных узлов и нервов.

• Трубчатая нервная система (хордовые).

• Цефализация – появление головного мозга. Впервые — у низших рыб.

• Кортикализация – на поверхности полушарий большого мозга образуется кора.

Отличие человеческого мозга — речевые центры (сенсорный и моторный), развитие логического мышления. Лобные доли отвечают за развитие интеллекта.

3. Какие факторы обусловили формирование трубчатой нервной системы, цефализацию и кортикализацию?

• Трубчатая нервная система (хордовые). Возникла из-за усложнения двигательной активности.

• Цефализация – появление головного мозга. Впервые — у низших рыб (из-за формирования лидирующего переднего конца, там — органы чувств, это привело к усиленному развитию и появлению головного мозга).

• Кортикализация – на поверхности полушарий большого мозга образуется кора из-за изменения среды обитания (земноводные). У птиц меньше в сравнении с рептилиями.

4. По каким причинам и как осуществляется классификация нервной системы.

По топографии:

• ЦНС – находятся нервные центры.

• ПНС – 31 пара спинномозговых нервов + 12 пар черепных нервов (связь ЦНС с организмом).

По функции:

• соматическая (сознательная) — регуляция функций скелетной мускулатуры

• вегетативная (бессознательная) — регуляция функций внутренних органов, желез, ССС.

СНС и ВНС имеют:
— центры в головном мозге
— нервы в составе черепных нервов
— нервы в составе спинномозговых нервов.

5. Что такое нейрон? Его строение.

Нервная система состоит из нервной ткани. Ткань образуется нервными клетками – нейроны и нейроглии.

Нейрон – структурно-функциональная единица нервной системы.

Составляет основу строения нервной системы и обеспечивает возбуждение и проведение.

Нейрон имеет:

• тело (нейролемма, нейроплазма, специфические органоиды). Содержит темный пигмент – меланин (нейроплазма) серого цвета.

а) Дендриты – древовидно ветвящиеся. Их может быть много. Импульс проводит к телу (центростремительно).

б) Аксон – осевой отросток. Есть только конечное ответвление. Импульс проводит от тела. (центробежно).

Отростки заключены в миелиновую оболочку белого цвета (продукт нейроглий).

6. Классификация нейронов по строению.

1) Одноотросчатые (униполярные) – от тела один отросток: палочки и колбочки сетчатки.

2) Двуотросчатые (биполярные) – в сетчатке.

3) Ложные одноотросчатые (псевдоуниполярные) – один отросток делится на дендрит и аксон. Чувствительные узлы спинномозговых и черепных нервов.

4) Многоотросчатые (мультиполярные).

5) Безотросчатые – стволовые нервные клетки эмбриона.

7. Классификация нейронов по функциям.

1) Чувствительные нейроны (афферентные).

псевдоуниполярные,
тела — в чувствительных узлах спинномозговых и черепных нервов,
дендриты на периферии — заканчиваются рецепторами (восприятие раздражения и преобразование в импульс),
дендриты проводят импульс центростремительно.

2) Двигательные нейроны (эфферентные).

мультиполярные,
тела — в двигательных ядрах спинномозговых и черепных нервов,
аксоны заканчиваются в мышцах,
аксон проводит импульс, происходит сокращение мышцы.

3) Вставочные нейроны (ассоциативные).

мультиполярные,
тела — в ядрах спинного мозга, ствола конечного мозга, коре,
обеспечение связи двух нейронов, тела вставочных нейронов
образуют нервные центры (кроме двигательных ядер)

4) Нейросекреторные нейроны – выработка гормонов и регуляция всех функций организма.

8. Узлы, ядра, кора: их сходство и отличия.

Скопление тел имеет три разновидности: узлы, ядра, кора.

Они отличаются по локализации:

Узлы – скопление тел на периферии в составе ПНС (за пределами ЦНС).
Ядра – скопление тел внутри головного и спинного мозга.
Кора – скопление тел на поверхности полушарий.

чувствительные,
вегетативные.

чувствительные,
вегетативные,
двигательные.

чувствительные зоны,
двигательные зоны,
ассоциативные поля.

9. Что такое нервное волокно. Как образуются нервы и проводящие пути, их назначение.

Скопление отростков образует белое вещество. Существует в виде проводящих путей и нервов.

Проводящие пути – скопление отростков внутри спинного и головного мозга. Связывают различные нервные центры друг с другом. Бывают чувствительными и двигательными.

Нервы – скопление отростков на периферии вне спинного и головного мозга.

Связывают нервные центры со всем организмом. По составу волокон нервы: двигательные, чувствительные, смешанные.

Нервные волокна — это скопление отростков нервных клеток, которые окружены оболочкой из олигодендроцитов (клетки Шванна).

10. На какие делятся по составу волокон нервы и проводящие пути.

• Нисходящие – двигательные нервы:

11. Что такое синапс? Его разновидности.

Синапсы — места контактов нейронов.

Виды (морфологические + функциональные контакты):

Аксосоматические,
Аксодендритические,
Аксоаксиальные,
Дендродендритические.

12. Что такое рефлекс? Что является его морфологическим субстратом?

Основа деятельности нервной системы — рефлекс. Это ответная реакция организма на раздражение.

Виды ответной реакции:

Морфологический субстрат рефлексов — рефлекторная дуга. Это цепь нейронов, контактирующих друг с другом в области синапсов.

По количеству нейронов дуги:

• Простые – два или три нейрона,

• Сложные – из большого количества.

13. Начертите схему 3-х нейронной рефлекторной дуги. Чем отличается от рефлекторной дуги рефлекторное кольцо?

В любой рефлекторной дуге есть обратная связь – образуется рефлекторное кольцо, это обеспечивает анализ полученных данных.

Введение в неврологию.

Функции нервной системы.

— регуляции всех функций организма (двигательные и обмена в-в);

— обеспечивает целостность организма, интеграцию организма (взаимосвязь всех органов и систем);

— координирует, согласует функции всех органов и систем;

— обеспечивает связь организма с внешней средой. В процессе эволюции нервная система в первую очередь возникла для связи с внешней средой;

— кора головного мозга является основой мышления. У животных образное мышление, у человека мысли в речевой оболочке;

— память – хранение информации.

Основные этапы эволюции нервной системы.

ОТВЕТ: нервная система возникла не сразу. Вначале была гуморальная регуляция. Затем у некоторых клеток появились способности воспринимать раздражение и проводить импульсы:

— сетевидная нервная система (гидра);

— далее нервные клетки стали концентрироваться и специализироваться. Сформировались нервные узлы и нервы. (узловая нервная система).

— усложнение двигательной активности способствует формированию трубчатой нервной системы ( у хордовых ).

— цефализация – появление головного мозга. Впервые образуется у низших рыб, так как формируется лидирующий передний конец, где формируются органы чувств, что привело к усиленному развитию и образованию головного мозга.

— кортикализация – на поверхности полушарий большого мозга образуется кора. Связана с изменением среды обитания – впервые у земноводных. У птиц уменьшается в сравнении с рептилиями.

Человеческий мозг отличается тем, что имеет речевые центры (сенсорный и моторный) – развивается логическое мышление. Развивается интеллект – связан с лобными долями.

Какие факторы обусловили формирование трубчатой нервной системы, цефализацию и кортикализацию?

По каким причинам и как осуществляется классификация нервной системы?

— ПНС – 31 пара спинномозговых нервов и 12 пар черепных нервов. Они связывают ЦНС со всем организмом.

— соматическая (подчиняется нашей воле – сознательная)

Соматическая н.с. регулирует ф-ии скелетной мускулатуры. Вегетативная н.с. регулирует ф-ии внутренних органов, желез, ССС.

И соматическая и вегетативная нс имеют центры в головном мозге и нервы в составе черепных нервов и спинномозговых нервов.

Что такое нейрон? Его строение.

ОТВЕТ: нейрон – структурно-функциональная единица нервной системы, составляет основу строения н.с. и обеспечивает возбуждение и проведение, т.е. ф-ии нервной системы.

По строению нейрон имеет:

— тело ( нейролемма, нейроплазма, специфические органоиды). Тело содержит темный пигмент – меланин – серого цвета.

Дендриты – древовидно ветвящиеся. Их может быть много. Импульс идет от дендрита к телу – центростремительно.
Аксон – осевой отросток. Имеется только конечное ответвление. Импульс идет центробежно.

Отростки заключены в миелиновую оболочку (продукт нейроглий) – белого цвета.

Классификация нейронов по строению.

Одноотросчатые (униполярные) – от тела один отросток: палочки и колбочки сетчатки;
Двуотросчатые (биполярные) – в сетчатке;
Ложные одноотросчатые (псевдоуниполярные) – чувствительные узлы спинномозговых и черепных нервов. Один отросток делится на дендрит и аксон.
Многоотросчатые (мультиполярные)
Безотросчатые – стволовые нервные клетки эмбриона

Классификация нервной системы по функциям.

Чувствительные нейроны (афферентные).

— их тела находятся в чувствительных узлах спинномозговых и черепных нервов;

— дендриты на периферии заканчиваются рецепторами (воспринимают раздражение и преобразуют в импульс)

— дендриты проводят импульс центростремительно

Двигательные нейроны (эфферентные).

— их тела находятся в двигательных ядрах СМ и ЧН

— их аксоны заканчиваются в мышцах;

— под воздействием импульсом, проводимых по аксону, мышцы сокращаются.

Вставочные нейроны (ассоциативные).

— их тела находятся в ядрах СМ, ствола конечного мозга, коре.

— обеспечивают связь двух нейронов

— телами вставочных нейронов образуются нервные центры (за исключением двигательных ядер)

Нейросекреторные нейроны – вырабатывают гормоны и регулируют все ф-ии организма

Узлы, ядра, кора: их сходство и отличия.

ОТВЕТ: скопление тел нейронов имеют три разновидности: узлы, ядра, кора. Отличаются они по локализации: узлы – скопление тел на периферии в составе ПНС, за пределами ЦНС. Ядра – скопление тел внутри ГМ и СМ. кора – на поверхности полушарий.

Ядра – чувствительные, вегетативные, двигательные.

Кора – двигательные, чувствительные, ассоциативные зоны.

Что такое нервное волокно. Как образуются нервы и проводящие пути, их назначение.

ОТВЕТ: нервное волокно – отростки нервной клетки, окруженные оболочкой из нейроглии.

В ЦНС нервные волокна формируют проводящие пути – это часть белого вещества, передающая однородную информацию. Они связывают различные нервные центры друг с другом.

В ПНС нервные волокна формируют нервы – скопление отростков на периферии вне СМ и ГМ. Они связывают нервные центры со всем организмом.

На какие делятся по составу волокон нервы и проводящие пути?

Восходящие – чувствительные
Нисходящие – двигательные

Двигательные
Чувствительные
Смешанные

Что такое синапс? Его разновидности.

ОТВЕТ: синапсы – места контактов нейронов. Через них импульс от одного нейрона передается другому. Это морфологические и функциональные контакты одновременно.

Что такое рефлекс? Что является его морфологическим субстратом?

ОТВЕТ: Рефлекс – ответная реакция на раздражения. Является основой деятельности нервной системы.

Виды ответной реакции: движение и секреция.

Морфологическим субстратом рефлекса является рефлекторная дуга ( это цепь нейронов, контактируемых друг с другом в области синапсов).

Начертите схему трехнейронной рефлекторной дуги. Чем отличается от рефлекторной дуги рефлекторное кольцо?

Рефлекторное кольцо имеет обратную связь, что обеспечивает анализ полученных импульсов.
перейти в каталог файлов

Трубчатая нервная система. Цефализация.

III этап — трубчатая нервная система. На первоначальной ступени развития животных особенно большую роль играл аппарат движения, от совершенства которого зависит основное условие существования животного — питание (передвижение в поисках пищи, захватывание и поглощение ее).

У низших многоклеточных развился перистальтический способ передвижения, что связано с непроизвольной мускулатурой и ее местным нервным аппаратом. На более высокой ступени перистальтический способ сменяется скелетной моторикой, т. е. передвижением с помощью системы жестких рычагов — поверх мышц (членистоногие) и внутри мышц (позвоночные). Следствием этого явилось образование произвольной (скелетной) мускулатуры и центральной нервной системы, координирующей перемещение отдельных рычагов моторного скелета.

Такая центральная нервная система у хордовых (ланцетник) возникла в виде метамерно построенной нервной трубки с отходящими от нее сегментарными нервами ко всем сегментам тела, включая и аппарат движения,— туловищный мозг. У позвоночных и человека туловищный мозг становится спинным. Таким образом, появление туловищного мозга связано с усовершенствованием в первую очередь моторного вооружения животного. Наряду с этим уже у ланцетника имеются и рецепторы (обонятельный, световой). Дальнейшее развитие нервной системы и возникновение головного мозга обусловлены преимущественно усовершенствованием рецепторного вооружения. Так как большинство органов чувств возникает на том конце тела животного, который обращен в сторону движения, т. е. вперед, то для восприятия поступающих через них внешних раздражений развивается передний конец туловищного мозга и образуется головной мозг, что совпадает с обособлением переднего конца тела в виде головы — цефализация (cephal — голова).

ЖАНРЫ 359
АВТОРЫ 256 175
КНИГИ 586 714
СЕРИИ 21 782
ПОЛЬЗОВАТЕЛИ 542 700

Центральная нервная система. Анатомия и физиология

Центральная нервная система: анатомия и физиология

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего образования

Печатается по решению редакционно-издательского совета Южного федерального университета (протокол № 4 от 05 мая 2016 г.)

доктор биологических наук, профессор, зав. кафедрой физиологии Томского государственного университета Ю. В. Бушов;

доктор психологических наук, профессор Академии психологии и педагогики Южного федерального университета Е. В. Воробьева

Создание этого учебника продиктовано тенденцией вузов к укрупнению учебных дисциплин. В прежние года в России было издано много учебников по Анатомии ЦНС и Физиологии ЦНС. Однако объединение этих предметов в рамках одного курса потребовало коренной переработки изучаемого материала. В учебнике мы попытались в относительно сжатой форме дать представления обо всех основных вопросах, касающихся строения и функционирования центральной нервной системы. Большое число иллюстраций призвано облегчить восприятие и усвоение изучаемого материала.

Строение различных мозговых структур дается во взаимосвязи с их функциональными особенностями. Самостоятельные главы учебника посвящены вопросам общей структурной и функциональной организации ЦНС, а также вопросам объединения нервных центров в функциональные системы.

Структура учебника фактически отражает модульную структуру курса. Материал разбит на 4 главы (по числу модулей дисциплины). Каждая глава, помимо изучаемого материала, включает вопросы для самоконтроля, темы самостоятельных работ, а также латинские названия основных структурных элементов ЦНС.

Общая организация нервной системы

Мозг – самое удивительное образование природы и самая величайшая загадка. Как полтора килограмма сероватой желеобразной массы, поражаю щей своей неупорядоченностью, способны не только вмещать весь мир, но и преобразовывать его?

Нервная система занимает в организме особое положение. В эволюции она возникает с появлением многоклеточных животных, и именно она объединяет различные системы в то, что мы называем организмом.

Возможно, первым, кто высказал мысль о связи человеческой психики с мозгом, был римский врач Гален (II век до н. э.). Однако систематическое изучение нервной системы начинается фактически лишь в средние века. Анатомические исследования обнаруживают в головном мозге полости, и это подталкивает монаха и философа XVI века Грегора Рейша к мысли, что вместилищем души являются желудочки мозга, а не сердце. Однако уже в следующем веке Рене Декарт высказывает мысль о том, что человеческое сознание нуждается не в полостях, а в субстрате. В XVIII веке эта функция окончательно закрепляется за корой больших полушарий. С появлением огнестрельного оружия и локальных ранений в голову появляются все новые свидетельства связи определенных областей коры с определенными психическими функциями. Ключом к пониманию поведения становится рефлекторный принцип работы мозга. XX век приносит множество новых открытий. Однако, несмотря на богатую историю, углубленное изучение мозга фактически только начинается.

Появление и развитие новых технологий обогащает науку о мозге все новыми методами ее исследования.

Изучение строения центральной нервной системы (ЦНС) предполагает фиксацию нервной ткани и ее окрашивание различными способами, позволяющими дифференцировать серое и белое вещество, а также прослеживать направление связей между нервными центрами. Все более информативными становятся методы клеточной морфологии.

Изучение функционирования нервной системы предполагает использование как минимум двух операций: воздействия на мозг и регистрации результатов этого воздействия.

Один из видов воздействий вызывает угнетение мозговых функций и выражается либо в искусственном разрушении или временном выключении определенных структур ЦНС (у животных), либо в травматических или органических поражениях отделов мозга (у человека). В этом случае в качестве реакций регистрируются изменения поведения и психики.

Другой вариант воздействий направлен на активацию мозговых структур. Это может быть достигнуто прямой стимуляцией нервных центров (у животных), воздействием на органы чувств, либо решением определенной задачи. Регистрируются поведенческие, электрические или томографические (у человека) реакции.

Все больший вклад в изучение ЦНС вносят нейрохимия, нейрогенетика и нейрокибернетика.

Итак, мы приступаем к изучению уникальной системы организма, которая имеет вход (рецепторы и формируемые ими пути), выход (нейроны, направляющие волокна к мышцам и железам) и то, что находится между ними и определяет всю нашу жизнь.

1.1. Строение и развитие нервной системы

По топографическому принципу нервная система подразделяется на центральную и периферическую. Периферическая система распределена по всему организму, центральная заключена в костные образования скелета и покрыта тремя мозговыми оболочками. К периферической системе относят ганглии (скопления нервных клеток за пределами центральной нервной системы) и нервы (собранные вместе аксоны – длинные отростки нейронов). Центральная нервная система состоит из нервных центров в виде скоплений нейронов и проводящих путей, соединяющих эти центры. Деление на центральную и периферическую части условно, поскольку нервная система в функциональном отношении едина.

Рис. 1. Центральная нервная система

ЦНС анатомически делится на спинной мозг и головной мозг (рис. 1). Спинной мозг располагается внутри костного канала – позвоночника – и состоит из морфологически однородных сегментов. Головной мозг заполняет черепную коробку и неоднороден по строению и функциям.

Рис. 2. Отделы головного мозга (сагиттальный срез).

Спинной мозг и все отделы головного мозга имеют полости, заполненные цереброспинальной жидкостью. Эта жидкость содержит биологически активные вещества и участвует в обменных процессах. Наполнение полостей этой жидкостью определяет величину внутримозгового давления.

Нервная ткань состоит из клеток двух типов: нервных и глиальных. Нервные клетки выполняют специфические для нервной системы функции, глиальные клетки (нейроглия) выполняют вспомогательные функции (опорная, трофическая и защитная), обеспечивая нормальное функционирование нейронов. При этом глиальных клеток примерно в 10 раз больше, чем нервных, и они заполняют пространство между нейронами. Глиальные клетки, в отличие от нейронов, способны делиться в течение всей жизни.

I этап – образование сетевидной нервной системы. На современном этапе эволюции такой тип нервной систем имеют кишечнополостные, например, гидра (рис. 12). Все нейроны у них являются мультиполярными и объединяются за счёт своих отростков в единую сеть, пронизывающую всё тело. При раздражении любой точки тела гидры возбуждается вся нервная система, вызывая движение всего тела. Эволюционным отголоском этого этапа у человека является сетевидное строение интрамуральной* нервной системы пищеварительного тракта (метасимпатической вегетативной нервной системы).

II этап – формирование узловой нервной системы связан с дальнейшей интеграцией организма и необходимостью централизованной переработки информации для ускорения этого процесса. На этом этапе произошла специализация нейронов и их сближение с образованием нервных узлов – центров. Отростки этих нейронов образовали нервы, идущие к рабочим органам. Централизация нервной системы привела к формированию рефлекторных дуг. Процесс централизации происходил двумя путями (рис. 13): с образованием радиальной (несимметричной) нервной системы (иглокожие, моллюски) и лестничной (симметричной) системы (например, плоские и круглые черви).

Радиальная нервная система, при которой все нервные ганглии сосредотачиваются в одном или двух-трёх местах, оказалась мало перспективной в эволюционном плане. Из животных, имеющих несимметричную ЦНС, только осьминоги достигли низшего уровня перцептивной психики, остальные же не поднялись выше сенсорной психики.

При формировании ЦНС лестничного типа (как, например, у планарий, см. рис. 13, А) ганглии формируются в каждом сегменте тела и соединяются между собой, а также с сегментами верхних и нижних уровней посредством продольных стволов. На переднем конце нервной системы развиваются нервные узлы, отвечающие за восприятие информации от передней части тела, которая в процессе движения первой и чаще сталкивается с новыми стимулами. В связи с этим головные ганглии беспозвоночных развиты сильнее остальных, являясь прообразом будущего головного мозга. Отражением этого этапа формирования ЦНС у человека является строение вегетативной нервной системы в виде параллельно идущих цепочек симпатических ганглиев.

III этапом является образование трубчатой нервной системы. Такая ЦНС впервые возникла у хордовых (ланцетник) в виде метамерной* нервной трубки с отходящими от неё сегментарными нервами ко всем сегментам туловища – туловищный мозг (рис. 14). Появление туловищного мозга связано с усложнением и совершенствованием движений, требующих координированного участия мышечных групп разных сегментов тела.

Филогенез головного мозга, согласно схеме Е.К. Сеппа и соавт. (1950), также проходит несколько этапов. На первом этапе цефализации из переднего отдела нервной трубки формируются три первичных пузыря. Развитие заднего пузыря (первичный задний, или ромбовидный мозг, rhombencephalon) происходит у низших рыб в связи с совершенствованием слухового и вестибулярного анализаторов, воспринимающих звук и положение тела в пространстве (VIII пара головных нервов). Эти два вида анализаторов наиболее важны для ориентации в водной среде и являются, вероятно, эволюционно наиболее ранними. Так как на этом этапе эволюции наиболее развит задний мозг, в нём же закладываются и центры управления растительной жизнью, контролирующие важнейшие системы жизнеобеспечения организма – дыхательную, пищеварительную и систему кровообращения. Такая локализация сохраняется и у человека, у которого выше указанные центры располагаются в продолговатом мозге.

Задний мозг по мере развития делится на собственно задний мозг (metencephalon), состоящий из моста и мозжечка, и продолговатый мозг (myelencephalon), являющийся переходным между головным и спинным мозгом.

На втором этапе цефализации произошло развитие второго первичного пузыря (mesencephalon) под влиянием формирующегося здесь зрительного анализатора; этот этап также начался ещё у рыб.

На третьем этапе цефализации формировался передний мозг (prosencephalon), который впервые появился у амфибий и рептилий. Это было связано с выходом животных из водной среды в воздушную и усиленным развитием обонятельного анализатора, необходимого для обнаружения находящихся на расстоянии добычи и хищников. В последующем передний мозг разделился на промежуточный и конечный мозг (diencephalon et telencephalon). Таламус стал интегрировать и координировать сенсорные функции организма, базальные ганглии конечного мозга стали отвечать за автоматизмы и инстинкты, а кора конечного мозга, сформировавшаяся изначально как часть обонятельного анализатора, со временем стала высшим интегративным центром, формирующим поведение на основе приобретённого опыта. Подробнее вопросы эволюции конечного мозга будут рассмотрены в Разделе 6.5.1.

Начиная с амфибий (см. рис. 16), происходит образование базальных ганглиев (структур полосатого тела) и так называемой старой коры (archicortex, архикортекс) и повышается их значимость в формировании поведения. Базальные ганглии стали выполнять ту же функцию, что и архикортекс, значительно расширив диапазон и сложность автоматических, инстинктивных реакций.

Старая кора, как и древняя, состоит только из 2–3 слоёв нейронов. У амфибий и рептилий она занимает верхние участки больших полушарий. Однако, начиная с примитивных млекопитающих, по мере увеличения новой коры, она постепенно смещается на срединную поверхность полушарий. У человека этот вид коры находится в зубчатой извилине и гиппокампе.

Старая кора включена в лимбическую систему, в которую кроме неё входят таламус, миндалина, полосатое тело и древняя кора (см. Раздел 6.5.2.1.2.).

С образованием этой системы мозг приобретает новые функции – формирование эмоций и способность к примитивному научению на основе положительного или отрицательного подкрепления действий. Эмоции и ассоциативное научение значительно усложнили поведение млекопитающих и расширили их адаптационные возможности.

Дальнейшее совершенствование сложных форм поведения связано с формированием новой коры (neocortex, неокортекс). Нейроны новой коры впервые появляются у высших рептилий, однако, сильнее всего неокортекс развит у млекопитающих (см. рис. 16). У высших млекопитающих неокортекс покрывает увеличившиеся большие полушария, оттесняя вниз и медиально структуры древней и старой коры. Новая кора наиболее развита у человека, её площадь достигает 220 000 мм 2 , при этом две трети площади коры находится в её складках. Неокортекс становится центром обучения, памяти и интеллекта, может контролировать функции других отделов мозга, влияя на реализацию эмоциональных и инстинктивных форм поведения.

Таким образом, значимость кортиколизации функций заключается в том, что по мере своего развития кора конечного мозга берёт на себя роль высшего центра переработки информации и построения программ поведения. При этом корковые отделы анализаторов и корковые двигательные центры подчиняют себе нижележащие эволюционно более старые центры. В результате совершенствуется обработка информации, так как к интегративным возможностям подкорковых центров добавляются качественно новые возможности коры. Филогенетически старые сенсорные центры становятся переключающими центрами, осуществляющими начальную переработку информации, окончательная оценка которой будет произведена лишь в коре больших полушарий.

По такой же схеме строится и формирование поведения: инстинктивные, видоспецифические автоматические действия регулируются подкорковыми ядрами, а благоприобретенные компоненты поведения, вырабатывающиеся в течение всей жизни, формируются корой. Кора же может управлять центрами инстинктивных реакций, существенно расширяя при этом диапазон поведенческих реакций.

Кортиколизация функций увеличивается при переходе на более высокий уровень эволюционного развития и сопровождается увеличением площади коры и усилением её складчатости.

Читайте также: