Какие особенности нервной системы высших приматов

Подробное решение итоги главы Глава 12 по биологии для учащихся 8 класса, авторов Драгомилов А.Г., Маш Р.Д. 2018

Ответьте на вопросы, выполните задания

1. Вопрос

Проанализируйте табл. 1 (см.&2 с.12) и выясните, какие особенности нервной системы высших приматов благоприятствовали развитию нервной системы человека.

Усложнение переднего отдела головного мозга, в частности больших полушарий привело к обеспечению развития рассудочной деятельности и становлению общественных отношений.

2. Вопрос

Приведите примеры врожденных форм поведения.

Врожденные формы поведения:

Безусловные рефлексы — сосательный у младенцев и детенышей млекопитающих; инстинкты — размножения, самосохранения, материнства;

Запечатление (импринтинг) — выкармливание и забота о чужом потомстве, узнавание родителей.

3. Вопрос

Приведите примеры приобретенных форм поведения.

Приобретенные формы поведения:

Условный рефлекс — открытие двери на звонок.

Динамический стереотип — навык письма, выработка почерка, выполнение работы в одной и той же последовательности.

Рассудочная деятельность (мышление) — прогнозирование д.и. менделеевым наличия других химических элементов, для которых он в своей таблице оставил свободные места, которые впоследствии были открыты.

4. Вопрос

Сравните безусловные и условные рефлексы, установите их роль в поведении.

Безусловные рефлексы постоянны для каждого вида. Они присущи всем особям данного вида, возраста и пола и проявляются у них одинаково. Изменение безусловных рефлексов с возрастом происходит так же закономерно, как смена зубов. Так, новорожденные детеныши всех видов млекопитающих реагируют пищевой реакцией на молочные железы самки, с возрастом этот рефлекс пропадает. Безусловные рефлексы не зависят от воли человека.

Условные рефлексы — это самая простая форма приобретенной программы поведения, это реакция на сигнал, предупреждающий о появлении значимого события. Он вырабатывается путем многократного сочетания безразличного раздражителя с появлением раздражителя жизненно важного.

5. Вопрос

Сопоставьте инстинкты с выработанным динамическим стереотипом.

Инстинкты — более сложная форма врожденного поведения: это целая цепочка последовательно связанных друг с другом рефлекторных актов. Инстинкт не вырабатывает привычек и навыков.

Динамический стереотип — это система условных связей, сложившаяся в головном мозге в результате многократного повторения всей программы одних и тех же действий в одной и той же последовательности. Динамический стереотип лежит в основе навыков и привычек, вырабатывается в течение жизни и может быть перестроен или отвергнут.

6. Вопрос

Какая разница между условным рефлексом и рассудочной деятельностью?

Условные рефлексы — результат многократного сочетания безразличного раздражителя с жизненно значимым. Условные рефлексы могут быть как положительными (в случае подкрепления), так и отрицательными (тормозными) в результате систематического неподкрепления.

Рассудочная деятельность является началом мышления, так как в ее основе лежит обобщение прошлого опыта. Рассудочная деятельность не отражает ранее найденные связи, а, прогнозируя возможность появления новых, помогает человеку строить свое поведение. Временные связи между явлениями, в отличие от условных рефлексов, устанавливаются спонтанно, путем догадки, которая затем проверяется на практике.

7. Вопрос

Какую роль сыграло открытие и.м. сеченовым центрального торможения в развитии учения о многоуровневой организации работы мозга?

И.м. сеченов установил, что высшие центры головного мозга регулируют работу нижерасположенных нервных центров. Они могут повысить рефлекторный ответ или затормозить его. Работы и.м. сеченова дали начало работам и.п. павлова, который открыл два вида торможения — безусловное и условное.

8. Вопрос

Приведите примеры безусловного и условного торможения.

Безусловное торможение не требует выработки, оно, как и безусловный рефлекс, является врожденным.

Пример: подавление чувства голода чтением интересной книги. Интерес является более сильным стимулом, чем прием пищи, потому что есть понимание, что покушать можно чуть позже.

Условное торможение вырабатывается в случаях, когда условный рефлекс не подкрепляется тем жизненно важным событием, о котором предупреждал условный сигнал.

9. Вопрос

Рассмотрите рисунок с двойственным изображением и укажите, в чем проявляется закон взаимной индукции, открытый и.п. павловым?

Возбуждение в одном центре вызывает в конкурирующем центре торможение, и наоборот.

10. Вопрос

Приведите примеры доминанты.

Примером доминанты может служить подавление чувства голода и усталости у врача — хирурга, который проводит длительную сложную операцию. Желание спасти человеку жизнь доминирует над всеми чувствами.

11. Вопрос

Чем быстрый сон отличается от медленного?

При медленном сне работа нейронов мозга замедляется, сердце бьется медленнее обычного, обмен веществ понижен, глазные яблоки под веками неподвижны. В фазе быстрого сна все меняется: работа нейронов мозга активизируется, усиливается работа сердца, глазные яблоки начинают двигаться под веками, руки сжимаются в кулаки, иногда спящий меняет позу. Сновидения к человеку чаще приходят в фазе быстрого сна.

12. Вопрос

В чем проявляется биологическая, а в чем социальная сущность человека?

Современный человек — продукт взаимодействия биологических и социальных факторов.

Под его биологическими особенностями понимают то, что сближает человека с животным — наследственные признаки; наличие инстинктов (самосохранения, полового и др.); эмоции; биологические потребности (дышать, питаться, спать и т.д.); сходные с другими млекопитающими физиологические особенности (наличие одинаковых внутренних органов, гормонов, постоянная температура тела); возможность использовать природные предметы; приспособление к окружающей среде, продолжение рода.

Социальные особенности характерны исключительно для человека — способность к осознанному мышлению, труду, наличие речи; социальных (общение, привязанность, дружба, любовь) и духовных (мораль, религия, искусство) потребностей, осознание себя как личности.

13. Вопрос

Чем высшая нервная деятельность человека сходна с высшей нервной деятельностью млекопитающих животных и в чем ее различие?

И человек и животные обладают первой сигнальной системой поставляющей информацию непосредственно через органы чувств, вторая сигнальная система (характерна только для человека) связана с восприятием слышимых при произношении или видимых при чтении слов. С развитием второй сигнальной системы появилась возможность сохранять и передавать информацию следующим поколениям, появилась база для развития абстрактного мышления, сознания.

Главное отличие человека от других существ — это сознание и владение речью, способность к трудовой деятельности и общественной жизни.

14. Вопрос

Охарактеризуйте роль памяти и мышления в познавательной деятельности человека.

Память — это сохранение в сознании прошлого опыта, делающее его с помощью речи легко воспроизводимым в любой момент и возможным для повторного использования. Любая познавательная деятельность базируется на прошлых достижениях, и если бы не было памяти, то познавание мира было бы сиюминутным и не могло развиваться. Мышление — это способность на основе известных знаний добывать новую информацию, точно ее обрабатывать и использовать ее для решения различных жизненных и познавательных проблем.

15. Вопрос

Как осуществляется волевой акт? Можно ли считать внушаемость и негативизм проявлениями воли человека?

Волевой акт начинается с выбора цели.

Если цель, продиктованная чувством долга, совпадает с желанием получить удовольствие от будущей работы, то энергия человека утраивается, возникает состояние вдохновения.

Далее человек строит план, как осуществить задуманное, выбирает один из множества вариантов самый оптимальный. Только после этого следует само действие. Оно является завершающей, но не конечной стадией, потому что сознание контролирует каждый этап деятельности и при необходимости вносит в нее поправки, коррекцию результатов.

Однако между чувством долга и сиюминутным желанием может возникать конфликт. Тогда происходит борьба побуждений, борьба мотивов. Человек должен решить, что он будет делать, и остановиться на чем — то одном. Процесс выбора — трудное состояние, иногда мучительное. Вот в этом конфликте и проявляется сила воли. Человек принимает непростое для себя решение, понимая, что может лишиться каких — то сиюминутных выгод, но при этом выполнить необходимое дело.

16. Вопрос

эмоциональное состояние — обобщающее понятие для всех переживаемых личностью отношений, которые возникли в ходе его жизнедеятельности. Удовлетворение требований и запросов человека, как и неудовлетворение потребностей личности, порождает разнообразные эмоциональные состояния.

Эмоциональная реакция — это реакция, возникающая в критические моменты поведения, когда приспособление организма к среде затруднятся или, наоборот, облегчается, когда равновесие между организмом и средой оказывается нарушенным. Это мгновенная реакция организма на произошедшее событие.

Эмоциональные отношения — это те чувства, которые мы испытываем к другому человеку, животному, делу, новой информации.

17. Вопрос

Как без особых усилий поддерживать внимание на уроке?

Учитель, понимая что поддерживать внимание учеников нужно на определенном уровне, не вызывая утомления, строит урок так, чтобы деятельность на уроке была разнообразной, сосредоточение внимания чередует с расслаблением. Поэтому на уроке нужно внимательно слушать учителя и выполнять его указания.

18. Вопрос

Перечислите стадии работоспособности и укажите, в каких случаях отдых противопоказан, в каких надо использовать активный отдых, а в каких пассивный.

Работоспособность — физиологическое состояние человека, совершающего физический или умственный труд.

Работоспособность имеет 3 стадии:

1) врабатывания, или нарастающей работоспособности;

2) устойчивой, или оптимальной, работоспособности;

3) истощения, когда вследствие утомления продуктивность работы падает.

В состоянии врабатывания любой отдых противопоказан. В состоянии устойчивой работоспособности полезен активный отдых, и наконец, в стадии истощения наиболее целесообразен пассивный отдых, сон.

Дополните предложения

1. Врожденная способность животных и человека запоминать в начальный период своей жизни образ своих родителей связана с запечатлением.

2. Способность высших центров регулировать низшие, была открыта и.м. сеченовым.

3. Аффект относится к эмоциональному состоянию, а смех — к эмоциональной реакции.

4. Эмоции, способствующие деятельности, называются стеническими, а нарушающие ее астеническими.

5. Во время ответа товарища следует поднимать руки только по просьбе преподавателя, так как у отвечающего они могут вызвать негативную эмоциональную реакцию (раздражение, досаду) и отвлечение внимания (нарушение сосредоточенности).

Отметьте верные утверждения

1. Условный рефлекс и условное торможение вырабатываются в процессе жизни.

3. Явление доминанты было открыто а.а. ухтомским.

4. По закону взаимной индукции торможение одного из центров головного мозга вызывает возбуждение конкурирующих центров.

7. Зрительная память относится к краткосрочной памяти.

8. Мышление дает нам возможность по имеющимся фактам узнать о существовании прошлых фактов и предвидеть будущие события.

Важной разницей между землеройками и тупайями является то, что тупайи, в отличие от землероек, обитают на деревьях. Ранние приматы вели древесный образ жизни, то есть жили на деревьях. То же самое продолжают делать они и сейчас, за исключением самых крупных видов. Обитание на деревьях прибавляет к недостаткам существования на суше дополнительные опасности. Суша, по крайней мере, тверда и надежна, а ветви деревьев тесны и колеблются от веса животного, как, впрочем, и от малейшего дуновения ветра. Опасности силы тяжести удваиваются. Один неверный шаг и организм падает не с высоты своих лап, а с гораздо большей.

Чтобы приноровиться к такой жизни, млекопитающим пришлось развить у себя некоторые дополнительные приспособления.

Весь этот подотряд все еще несет на себе отпечаток происхождения от насекомоядных. У представителей его вытянутая вперед морда, по бокам которой расположены глаза, смотрящие в разные стороны. Мозг у лемуров и тупайев гладкий, а из всех его отделов больше всего развит обонятельный. Тем не менее, постепенно, шаг за шагом, происходят решающие изменения. Приматы медленно осваивают трудности жизни на деревьях. Они не стали уклоняться от вызова. Они начали не просто скользить по ветвям. У этих животных развилась хватательная лапа, впоследствии рука, с помощью которой можно было теперь крепко ухватиться за любой сук.

Они не стали бороться с опасностью падения, обзаведясь летательной перепонкой. (Есть животное, которое называется летающим лемуром. Этот зверь обзавелся перепонкой, но он относится к отряду насекомоядных, а не приматов.) У приматов усовершенствовалась координация между зрением и мышечными движениями. Для оценки местоположения качающейся ветки нет более важного чувства, чем зрение, и даже у тупайев самой развитой частью мозга становится зрительный отдел, который увеличивается за счет отдела обонятельного. Эта же тенденция прослеживается и у лемуров.

Все остальные представители этого подотряда относятся к антропоидам, то есть к человекообразным. Этих животных разделяют на три группы - низших обезьян, высших обезьян и человека. У представителей всех трех групп черты долгопята получили дальнейшее развитие. Все они обладают стереоскопическим зрением, у всех деятельность рук в большой степени обусловлена зрением. У всех функция обоняния отодвинута на задний план.

Из всех чувств зрение доставляет мозгу информацию с самой высокой скоростью и в наиболее сложной форме. Использование руки предусматривает совершение множества сложных и топких движений - хватание, ощупывание, тяга. Для этого требуется тончайшая координация движений. В иных ситуациях движения могут быть еще более сложными. Для того чтобы связь глаз и рук животного действовала с должной эффективностью, необходимо, чтобы увеличилась масса головного мозга. Если бы у приматов не произошло такого увеличения, они бы так и остались мелкими, неприметными и не достигшими особого успеха животными, глаза и руки которых не нашли бы себе достойного применения. По увеличение массы головного мозга у приматов произошло. Ми одно другое животное размером с мартышку не имеет такого тяжелого головного мозга.

(По относительному по сравнению с весом тела весу своего мозга мартышка превосходит человека.) Ни у одного другого животного нет стольких извилин, как у обезьян.

Высшие приматы делятся на две большие группы - широконосые обезьяны и узконосые обезьяны. У первых плоские носы, расплющенные по лицу, и ноздри направлены вперед, хотя и четко отделены друг от друга. У представителей второй группы нос выступает вперед, придавая лицу сходство с человеческим. Ноздри четко разделены и направлены вниз, в точности как у нас с вами.

Широконосые обезьяны встречаются только на Американском континенте, и поэтому их часто называют обезьянами Нового Света. Часть этих обезьян обладает цепким хвостом. Этот хвост обвивается вокруг веток и может удерживать вес животного даже без помощи конечностей. Эти хвостатые обезьяны - любимицы детей во всех зоопарках мира из-за своих головокружительных акробатических трюков. Четыре конечности длинны и приспособлены для хватания. Хвост служит пятой конечностью. Все конечности и хвост длинны и изящны, и создается впечатление, что в центре колеса с пятью спицами располагается маленькое тело. По этой причине одна из широконосых обезьян так и называется - обезьяна-паук.

Все это, конечно, очень хорошо в смысле адаптации к жизни на деревьях, но длинные руки, которые могут без труда протягиваться от ветки к ветке, и служащий опорой хвост снижают важность зрения. Приспособление к древесной жизни чудесно, но оказывает угнетающее действие на головной мозг. Действительно, из всех приматов широконосые обезьяны наименее развиты интеллектуально.

Узконосые обезьяны водятся только в Восточном полушарии Земли, и поэтому их называют

обезьянами Старого Света. У узконосых обезьян нет цепкого хвоста, что лишает их дополнительной конечности. У узконосых более мощное туловище, и они лишены ловкости и живости своих широконосых собратьев. Недостаток подвижности узконосые обезьяны компенсируют недюжинным умом. Узконосые обезьяны делятся на три больших семейства. Первым надо назвать церкопитеков, хвостатых обезьян. Как говорит название, у этих обезьян есть хвост, хотя он и не заменяет собой конечность. Самыми потрясающими представителями этого семейства являются павианы, которые стали настолько массивными, что им пришлось спуститься с деревьев на землю, но у них осталась организация конечностей и зрения, характерная для древолазающих обезьян. При этом они не утратили и ум. Кроме того, эти обезьяны пасутся стаями и у них снова развились удлиненные морды, вооруженные превосходными зубами. Но даже павианы, какими бы интеллектуальными они ни были, должны отдать пальму первенства в этом отношении представителям двух других групп узконосых обезьян. Представители этих последних двух семейств начисто лишены хвостов, задние ноги у них служат больше для опоры, чем для хватания. Складывается впечатление, что по мере развития интеллекта количество хватающих конечностей сначала уменьшается с пяти до четырех, а потом с четырех до двух.

47. Особенности нервной системы млекопитающих
Центральная нервная система у млекопитающих развита больше, чем у какой-либо другой группы животных. Диаметр спинного мозга обычно несколько больше, чем у других тетрапод (см. рис. III-18, а). Он имеет два
утолщения в грудном и поясничном отделах, которые связаны с поясами конечностей. В поясничном отделе люмбальный желудочек известен только у медведей. Мощные пучки восходящих волокон проходят по
дорсальной поверхности спинного мозга млекопитающих. Признаки этих волокон впервые появляются у рептилий и птиц, но максимальное развитие они получают только у млекопитающих.

Задний мозг млекопитающих хорошо развит и имеет крупный мозжечок. В отличие от мозжечка рептилий и птиц мозжечок млекопитающих состоит из центральной части, или червя, и двух боковых полушарий. Наиболее древней частью мозжечка является червь.
Складчатость червя мозжечка хорошо развита у птиц. У млекопитающих по бокам червя мозжечка формируются парные полушария. Однако на развёртках поверхности мозжечок выглядит, как непрерывная и
однородная структура. Тем не менее сохранилась старая морфологическая традиция выделять центральную (осевую) часть, называемую червём, и парные полушария мозжечка. На самом деле это только анатомические
складки единой поверхности мозжечка. Площадь поверхности мозжечка может достигать огромных размеров.

У человекообразных обезьян и многих копытных размеры поверхности борозд и извилин мозжечка могут
быть больше, чем коры переднего мозга. Между полушариями мозжечка образуется система связей, которая позволяет клеткам коры мозжечка обмениваться сигналами, приходящими как с правой, так и с левой
стороны тела. Эти волокна выходят на наружную поверхность мозга млекопитающих и меняют его анатомическое строение. В результате на базальной поверхности заднего мозга млекопитающих появляется мост, который отсутствует у других амниот (см. рис. III-18; III-19). У сумчатых, грызунов и насекомоядных размер червя не уступает каждому из полушарий, тогда как у приматов и хищных полушария мозжечка больше.

Надо подчеркнуть, что мозжечок не является ни сенсорным, ни моторным образованием. Он стоит в стороне от главных входных и выходных путей и координирует двигательную активность с нервной
деятельностью других отделов головного мозга.

В средние ножки входят волокна, соединяющие мозжечок и кору переднего мозга. Передние ножки сформированы из эфферентных волокон, соединяющих мозжечок и средний мозг. Огромный мозжечок
млекопитающих возник из-за крайней необходимости анализа сенсомоторной информации и координации движений. Для обработки сенсомоторных и соматических сигналов сформировалась сложная кора
мозжечка, которая сопоставима по размерам с полушариями переднего мозга.

Средний мозг представляет собой плотное небольшое тело в виде двухпар возвышений, которые традиционно носят название четверохолмия (рис. III-22, г). У рептилий и амфибий крыша среднего мозга состоит из
двух возвышений, в основном связанных с сетчаткой глаза. У млекопитающих они сохраняют свои функции и расположены в передней зоне четверохолмия. Появление задних бугорков среднего мозга
обусловлено развитием слухового аппарата млекопитающих. Они являются слуховыми центрами и отражают уровень развития слуховой системы у конкретного вида. По соотношению бугорков четверохолмия можно судить о преобладании одного из органов чувств. У копытных и хищных наиболее
развиты передние бугорки четверохолмия, которые связаны со зрением, а у китообразных, рукокрылых и утконоса преобладают слуховые задние бугорки. Однако крыша среднего мозга у зверей играет второстепенную
роль в обработке как зрительной, так и слуховой информации. Роль ведущих центров начинают выполнять специализированные поля новой коры.

Промежуточный мозг полностью скрыт под полушариями переднего мозга. В нём хорошо развит эпифиз, а воронка, как и у всех позвоночных, завершается крупным гипофизом. Этот отдел выполняет преимущественно
нейроэндокринные функции и регулирует половую активность
млекопитающих.

Внутри головного мозга находится сложная система мозговых желудочков. Полость спинного мозга переходит в ромбовидную ямку продолговатого мозга, которая носит название IV мозгового желудочка.
Его передний край у большинства млекопитающих прикрыт мозжечком.
Спереди от мозжечка IV желудочек переходит в сильвиев водопровод — канал, проходящий под средним мозгом и ведущий в III желудочек. Ill желудочек представляет собой довольно узкое пространство между
внутренними стенками промежуточного мозга. Спереди он сообщается с двумя боковыми желудочками через монроевы отверстия. I и II желудочки лежат внутри полушарий переднего мозга. Впереди III мозгового
желудочка вследствие местного срастания полушарий вокруг треугольного пространства образуется так называемый V мозговой желудочек. Этот желудочек свойствен только млекопитающим. Разветвлённая система
желудочков даёт возможность эффективно поддерживать водно-солевой обмен головного мозга (см. § 5, 7).

Основным отличием строения мозга млекопитающих от мозга рептилий и птиц являются крупные парные полушария переднего мозга и мозжечка (см. рис. III-18; III-19). Поверхность полушарий переднего мозга
млекопитающих может быть гладкой — лиссэнцефальной или складчатой — с бороздами и извилинами. Полушария переднего мозга млекопитающих разрастаются вбок и кзади, покрывая собой
промежуточный мозг, часто также средний мозг, а у приматов и китообразных — продолговатый мозг (см. рис. III-19; III-22).
Полушария переднего мозга имеют неправильную овальную форму и более или менее расширены сзади. У многих млекопитающих самых разнообразных групп (насекомоядные, грызуны, зайцеобразные)
полушария гладкие, без борозд и извилин. У большинства высших млекопитающих в коре формируются борозды и извилины (см. рис. III-19- III-21). Однако извилины бывают развиты в различной степени даже в
пределах одного отряда. Мозг низших приматов практически лишён борозд и извилин, тогда как у высших приматов они сходны с извилинами мозга человека (см. рис. III-22). С увеличением размеров полушарий
непосредственно связано появление мозолистого тела — обширной зоны волокон, соединяющих левое и правое полушария.

Это образование характерно для мозга высших млекопитающих, но отсутствует в мозге однопроходных и сумчатых (см. рис. III-18-III-21).
Полушария переднего мозга млекопитающих в процессе эволюции обычно значительно увеличивались в рострокаудальном направлении и немного — в латеральном, поэтому головной мозг большинства
млекопитающих вытянут вдоль тела. Единственным исключением является организация мозга у китообразных. Это связано с тем, что у большинства китообразных передний мозг увеличивался в латеральном направлении.

В результате этих особенностей эволюции у китообразных оказались особенно развитыми височные доли переднего мозга, что привело к нарушению консервативной схемы расположения полей. Зрительная
область, у млекопитающих всегда расположенная на затылочном полюсе мозга, оказалась в положении теменной доли, а соматосенсорные поля сместились в лобную долю (Савельев, 1996, 2001).
У китообразных борозды и извилины достигли максимального развития (см. рис. III-19, г; III-22, б). При равной массе тела человека и дельфина мозговых борозд у последнего в 2 раза больше, чем у человека.

Большое количество борозд и извилин является следствием увеличения площад поверхности коры. Причиной таких изменений может быть простое увеличение мышечной массы животного. У крупных животных
значительная часть коры переднего мозга занята сенсомоторными и моторными полями, тогда как ассоциативные и сенсорные поля увеличиваются почти пропорционально размеру мозга, поэтому крупный
мозг китообразных и хоботных отнюдь не свидетельствует о высоком интеллекте его обладателей.
Крупные полушария млекопитающих исторически возникли из боковой части стенки переднего мозга рептилий в результате разрастания поверхностного скопления клеток, которое носит название плаща, или
коры. Небольшое скопление клеток на латеральной стенке мозга рептилий (см. рис. III-7, а), стало источником невероятного неврологического и интеллектуального прогресса млекопитающих (Филимонов, 1963, 1974).

Эта однородная полоска нейронов примордиального неокортекса рептилий трансформировалась в новую кору млекопитающих. Она состоит из 6 чётко выделяемых слоёв, толщина которых у высших приматов доходит до 100 клеток (см. рис. III-20-III-22). В коре млекопитающих продублированы почти все основные функции нервной системы, которые присутствуют на уровне заднего, среднего, промежуточного и переднего мозга.

При анализе развития переднего мозга млекопитающих необходимо учитывать не только его внешнее строение, но и пространственное распределение нейронов в коре — цитоархитектоническую организацию.
Кора переднего мозга млекопитающих имеет сходное строение со слоистой крышей среднего мозга низших позвоночных.

Неокортекс млекопитающих имеет шестислойное строение. У взрослых млекопитающих различных видов кора может значительно различаться как по толщине, так и по выраженности отдельных слоёв (см. рис. III-22). Известно, что у животных с лиссэнцефальным мозгом поперечник коры больше, чем у животных с полушариями переднего мозга, имеющими борозды и извилины. Так, у бобров поперечник коры несколько больше, чем у человека и медведя, а у дельфина афалины меньше почти в 2 раза. При всём разнообразии
вариантов строения неокортекса шестислойность коры млекопитающих не вызывает сомнения (см. рис. III-22; рис. III-23-III-26). — молекулярный слой (lamina molecularis, lamina zonalis) — самый
наружный слой коры, который содержит редкие клеточные тела. — наружный гранулярный слой (lamina granulans externa) состоит из небольших и плотно расположенных клеточных тел. В моторных областях
этот слой может включать небольшие пирамидные клетки, которые распространяют свои волокна на поверхности мозга или в молекулярном слое.— наружный пирамидальный слой, или слой наружных пирамид
(lamina pyramidalis externa). В этом слое преобладают пирамидные нейроны, которые крупнее во внутренних зонах слоя и мельче — в наружных. — внутренний гранулярный слой (lamina granulans interna). Этот слой
состоит из плотно расположенных как пирамидных, так и непирамидных клеток. — пирамидальный слой (lamina pyramidalis).

В этом слое расположены преимущественно клетки округлой формы, которые посылают свои
волокна к пирамидным нейронам. — слой полиморфных клеток (lamina multiformis). В нём находятся
веретеновидные, округлые и модифицированные пирамидные клетки.
В неокортексе млекопитающих есть пирамидные клетки, которые отсутствуют в мозге других позвоночных. В моторной коре находятся особенно крупные пирамидные нейроны, носящие название клеток Беца
(см. рис. III-24). Эти нейроны посылают свои длинные отростки кмотонейронам спинного мозга и в двигательные ядра черепно-мозговых нервов. Их гигантский размер предопределён масштабами метаболической и функциональной активности.

Неокортекс млекопитающих различается по толщине и выраженности клеточных слоёв. Клеточные слои, образующие кору, могут сливаться вместе или разделяться на несколько подслоёв в зависимости от
функциональной принадлежности поля. Даже у относительно близких видов в функционально одинаковых полях неокортекса можно обнаружить цитоархитектонические различия (см. рис. III-26).

При этом совершенно не обязательно, чтобы кора высокогирифицированного мозга была организована сложнее, чем мозга лиссэнцефального.
Кора млекопитающих неоднородна даже в пределах одного полушария и имеет различный клеточный состав. Это позволило выделить в коре специфические однотипно организованные центры — цитоархитектонические поля.

Каждое морфологическое поле коры соответствует представительству конкретного периферического
анализатора, ассоциативной или моторной зоне. Примером может служить неокортекс лиссэнцефального мозга кролика (см. рис. III-24). Он содержит несколько крупных полей, представляющих собой моторные,
сенсомоторные, зрительные и ассоциативные центры. Каждое специализированное поле коры имеет цитоархитектонические особенности расположения нейронов, которые могут различаться по форме и размеру.

Необходима глубокая интеграция всей информации, поступающей в мозг. Эти функции выполняет кора за
счёт связей между расположенными в ней нейронами. Подсчитано, что на каждый мотонейрон приходится до 2000 вставочных нейронов, которые позволяют согласовывать активность отдельных клеток. Таким образом,
увеличение размеров коры и формирование её слоистой структуры повысили качество обработки поступающей в мозг информации и интегрировали активность отдельных его структур. На этом
морфологическом субстрате возникло новое качество мозга — способность к синтетической деятельности.

Надо отметить значительную изменчивость и самих полей. В зависимости от того, какая система анализаторов доминирует у данного вида, изменяется и её представительство в коре полушарий переднего мозга. Например, у ночных обезьян затылочные зрительные поля достигают огромных размеров и являются доминирующими
образованиями в полушариях переднего мозга.

У летучих мышей преобладают слуховые поля. Они могут занимать значительную часть общей площади коры. Интересно отметить, что у голоспинного листоноса (Pteronotus parnelli) слуховая область коры сформирована тремя полями. В первичном слуховом поле частоты от 10 Гц до 100 кГц организованы тонотопически. Это означает, что участки поля, получающие сигналы от диапазонов различной частоты, размещены в соответствии с числовыми значениями частот. Внутри первичного поля выделяется подполе, где
происходит анализ слуховых сигналов вблизи частоты 61,2 кГц, поскольку в этом диапазоне осуществляется эхолокация. Рядом расположены специализированные области, осуществляющие анализ удаленности
объекта локации и относительной скорости его движения.

Этот пример показывает, что специализированные моторные и сенсорные поля коры переднего мозга сами по себе тоже неоднородны. Они состоят из локальных участков, которые осуществляют обработку сенсорных
сигналов от небольших участков тела или от фрагментов сенсорных органов.
Внутренняя организация полей неокортекса у животных не менее сложна, чем у человека. Даже у лиссэнцефальных животных существуют специализированные подполя, обслуживающие отдельные участки
сенсорных органов.

Примером может быть строение соматосенсорной коры мыши, которая отвечает за механорецепцию вибрисс, расположенных на мордочке. Каждая вибрисса представлена соматотопически расположенным в коре небольшим бочонком или клубочком.
Аналогичным образом организовано представительство пальцев и ладошек у енота. Каждый палец и отдельная ладонная подушечка представлены в соматосенсорной коре самостоятельным полем, причём большая часть
полей выделяется небольшими бороздами. Следовательно, цитоархитектоническая специализация полей неокортекса привела к морфологическому обособлению фрагментов коры.

Таким образом, поля коры головного мозга подразделены на функциональные зоны, которые связаны с конкретным органом или его частью. Функциональные зоны коры имеют упорядоченное внутреннее
строение. В каждой зоне или поле можно выделить своеобразные модули вертикальной упорядоченности организации коры.

В самом обычном случае модуль представляет собой колонку или клубочек, в который включаются клетки, расположенные по всей толщине коры. Колонкой минимального размера обычно считают группу из 110 нейронов, расположенных между парой капилляров, проходящих через поперечник коры. Клетки колонок связаны с обработкой конкретного частного сигнала и рассматриваются в качестве локального функционального модуля.

Более низкий уровень организации уже связан с межклеточным взаимодействием на уровне нейронов. Для неокортекса известны закономерности появления шипиков на отростках нейронов при развитии животных в обогащённой среде или при обучении. Чем богаче впечатлениями среда, в которой развивается млекопитающее, тем больше межклеточных контактов возникает между нейронами коры. Существование субстрата, связанного с сохранением индивидуального опыта, показывает, что возникновение
неокортекса было ключом к расширению приспособительных возможностей млекопитающих.