Какой черепномозговой нерв регулирует ритм сердечных сокращений

В нормальных физиологических условиях деятельность сердца в каждый момент соответствует изменениям внешней среды, окружающей организм, и колебаниям его внутренней среды. Это соответствие деятельности сердца условиям существования организма обусловлено рефлекторной регуляцией деятельности сердца. Нервные импульсы, регулирующие работу сердца, направляются к нему из центральной нервной системы по двум парам центробежных нервов: симпатическим и блуждающим.

Симпатические нервы сердца исходят из нейронов боковых рогов спинного мозга с 1-го по 5-й грудной сегменты и доходят у млекопитающих животных до нижнего шейного узла и до 1-го грудного (звездчатого) узла симпатической цепочки. В этих узлах предузловые волокна контактируют с телами расположенных в них нейронов, из которых после узловые волокна направляются к мышечным волокнам сердца.

Ядра блуждающих нервов расположены в продолговатом мозге. Из них волокна этих нервов доходят до нервных узлов сердца. Большая часть волокон правого блуждающего нерва доходит до синусоатриального узла, а меньшая — до атриовентрикулярного узла. Наоборот, большая часть волокон левого блуждающего нерва доходит до атриовентрикулярного узла, а меньшая — до синусоатриального узла.

При подходе к сердцу симпатические волокна присоединяются к волокнам блуждающего нерва, и поэтому значительная часть нервов сердечного сплетения содержит и те и другие волокна.

Симпатические нервы сердца

Раздражение симпатических нервов сердца вызывает ускорение работы сердца. Этот факт открыли в 1866 г. братья Цион, которые назвали волокна, оказывающие это действие, ускорителями сердца.

При раздражении ускоряющих нервов наступает разлад сокращений предсердий и желудочков: предсердия начинают сокращаться чаще, чем желудочки. Например, на одно сокращение желудочков приходится два сокращения предсердий (ритм 1:2).

Раздражение усиливающего нерва возвращает к нормальному соотношению сокращений предсердий и желудочков (ритм 1:1). Следовательно, симпатические нервы оказывают при возбуждении положительно хронотропное и положительно инотропное действия. Кроме того, симпатическим нервам свойственны положительно батмотропное, положительно дромотропное и положительно тонотропное действия (увеличение тонуса сокращений сердечной мышцы).

Действие симпатических нервов начинается не с момента раздражения, а после значительного латентного периода и продолжается некоторое время после окончания раздражения.

Существует также незначительный тонус симпатических нервов или их постоянное влияние на сердце благодаря эфферентным импульсам, которые поступают из высшего отдела симпатической нервной системы. При выключении симпатических нервов ритм сокращений сердца замедляется.

Блуждающие нервы сердца

Раздражение блуждающих нервов вызывает торможение сокращений сердца вплоть до полной его остановки в диастоле (братья Вебер, 1845). В истории физиологии этот факт был первым случаем обнаружения тормозящего влияния на орган при раздражении нерва. Замедление сердцебиений при раздражении блуждающих нервов обозначается как отрицательно хронотропное действие.

Кроме того, раздражение блуждающих нервов вызывает понижение возбудимости сердца (отрицательно батмотропное действие), понижение скорости проведения возбуждения в сердце (отрицательно дромотропное действие), уменьшение силы сокращений сердца (отрицательно инотропное действие), увеличение расслабления мышцы в диастоле (отрицательно тонотропное действие).

Правый блуждающий нерв вызывает преимущественно отрицательно хроно- и инотропное действия в предсердиях, а левый блуждающий нерв — преимущественно отрицательно дромо- и инотропное действия в желудочках.

Отрицательно дромотропное влияние блуждающих нервов может выразиться в том, что предсердия начинают сокращаться в более частом ритме, чем желудочки, что указывает на возникновение частичного блока между предсердиями и желудочками.

В отличие от симпатических нервов ядра блуждающих нервов в продолговатом мозге находятся в более отчетливо выраженном тонусе. Явление тонуса ядер блуждающих нервов состоит в том, что они постоянно находятся в состоянии некоторого возбуждения. Установлено, что тонус ядер блуждающих нервов поддерживается присутствующими в крови адреналином и ионами кальция. Эти вещества возбуждают симпатическую нервную систему.

В лаборатории А. А. Ухтомского было показано, что возбуждение симпатических нервов облегчает тормозящее действие блуждающих нервов.

Тонус блуждающих нервов увеличивается при повышении внутричерепного давления и давления в кровеносных сосудах продолговатого мозга, в аорте, разветвлении сонной артерии и других кровеносных сосудах, а также при возбуждении рецепторов, расположенных в других участках тела.

В 1884 г. Н. Е. Введенский доказал, что во время торможения, вызываемого блуждающими нервами, в сердце происходят восстановительные, ассимиляционные (анаболические) процессы.

Взаимоотношения блуждающих и симпатических нервов сердца. Между обеими парами нервов существуют отношения не антагонизма, а взаимодействия.

Перерезка всех нервов сердца учащает его работу, что указывает на преобладание тонуса центров блуждающих нервов над симпатическими. Животные после этой операции не могут производить усиленных движений, так как отсутствует регуляция работы сердца.

Учащение и усиление работы сердца получается не только при возбуждении симпатических нервов, но и при одновременном понижении тонуса блуждающих нервов. Наоборот, замедление и ослабление работы сердца происходит не только при повышении тонуса блуждающих нервов, но и при одновременном уменьшении тонуса симпатических нервов.

Наша нервная система состоит из двух отделов: соматического и вегетативного. Соматический отдел – это то, чем мы можем управлять силой воли, например, наши мышцы. А вегетативной системой мы не можем управлять прямо, только косвенно. К вегетативной нервной системе относятся симпатическая система (стресс, напряжение, агрессия, трата энергии) и парасимпатическая (отдых, сон, накопление ресурсов, любовь и секс). В норме обе системы сбалансированы. Но при хроническом стрессе происходит подавление активности парасимпатической системы. В этой статье я расскажу про важную часть парасимпатической системы – вагус, а в следующей статье разберем, как мы можем измерять активность вагуса и влиять на его активность.

Симпатическая нервная система направлена на ускорение работы организма, выполняя функцию своеобразной педали газа – она стимулирует выработку адреналина и кортизола в части реакции на стресс. Парасимпатическая нервная система выполняет противоположную функцию. Блуждающий нерв при этом является центральным пунктом управления парасимпатической нервной системой. Он представляет собой эдакий тормоз, который замедляет работу организма и использует нейромедиаторы (ацетилхолин и ГАМК) для снижения пульса, кровяного давления и замедления работы органов.

Так, при раздражении (или повышении тонуса) симпатических нервных волокон учащается ритм сердечных сокращений, повышаются артериальное давление и температура тела, наблюдается побледнение кожных покровов. Происходит расслабление мускулатуры бронхов, пищевода, желудка, замедляется перистальтика (мышечные сокращения) кишечника, возникает склонность к запорам, нарастает содержание сахара в крови, повышается свертываемость крови.

При возбуждении (раздражении) парасимпатических нервных волокон, наоборот, сердечные сокращения замедляются, артериальное давление снижается, кожные покровы краснеют. Учащается и становится обильным мочеиспускание, возникают поносы и т. п.

Итак, важнейшая часть парасимпатической системы – это вагус (блуждающий нерв), десятая пара черепномозговых нервов, парный смешанный нерв, содержащий двигательные, чувствительные и вегетативные волокна.

Блуждающий нерв получил такое название, поскольку от его ствола, расположенного в мозжечке, отходит большое количество ветвей, а также ствол мозга, который доходит до органов, расположенных в самом низу брюшной полости, затрагивая на своем пути основные большие органы.

Блуждающий нерв снабжает двигательными волокнами мышцы гортани, глотки, пищевода, желудка, кишечника, кровеносных сосудов, сердца (тормозят деятельность сердца, регулируют кровяное давление). Чувствительными волокнами блуждающий нерв иннервирует затылочные отделы твёрдой мозговой оболочки, органы шеи, желудок, лёгкие. Блуждающий нерв участвует: во многих рефлекторных актах (глотании, кашле, рвоте, наполнении и опорожнении желудка); в регулировании сердцебиения, дыхания; в образовании солнечного сплетения.

Блуждающий нерв постоянно отправляет чувствительную информацию о состоянии органов тела в мозг. На самом деле, 80-90% нервных волокон в блуждающем нерве предназначены для передачи информации от внутренних органов в мозг. Такая же цепь связи существует и в обратном направлении – через блуждающий нерв также поступают сообщения от мозга во внутренние органы, содержанием которых является команда успокоиться или подготовиться к обороне в стрессовых ситуациях. Ваш блуждающий нерв – это главнокомандующий, который помогает сохранять спокойствие в стрессовых ситуациях.

Блуждающий нерв является одним из двенадцати нервов, находящихся в черепной коробке человека. Функция его очень важна – он предоставляет информацию головному мозгу о том, что происходит во всей нервной системе, и отвечает за управление рефлекторной функцией. Неудивительно, что повреждение блуждающего нерва способно привести к многочисленным заболеваниям организма.

Рой Фрай из университета Питтсбурга, опираясь на обширные экспериментальные данные, собранные им в Калифорнии и его коллегами по всему миру, не просто связал между собой IQ, статус, здоровье, продолжительность жизни, расу и активность парасимпатической нервной системы. Он утверждает, что истоки всех различий – в мутациях всего лишь одного гена, связанного с тонусом вагуса.

Что же касается связи здоровья и активности вагуса, то здесь задействованы сразу две экспериментально подтвержденные гипотезы, названные по фамилии авторов: теория Трэйси, объясняющая низкую интенсивность воспалительных реакций при высоком тонусе вагуса, и теория Тэйера, связывающая через тот же блуждающий нерв эмоциональное и физическое состояние. Причем активность этого нерва, измеренная классической триадой (вариабельность и время восстановления сердцебиений, дыхательная синусовая аритмия), коррелирует не только со средней продолжительностью жизни и с частотой некоторых заболеваний, но и с расой.

Есть такое понятие, как тонус блуждающего нерва (vagal tone), который определяет, насколько быстро организм может переключаться из одного состояния в другое. Это упрощённо, конечно, картина сложнее. Нормальный тонус блуждающего нерва (далее ТБН) ассоциируется с жизнерадостным настроением, устойчивости к стрессу, причём с самого детства. Тонус показывает качество адаптации к изменчивым условиям среды. Барбара Фредриксон (она на фото в начале статьи), профессор психологии из Университета Северной Каролины в Чапл Хилл, одна из известных исследователей в области позитивной психологии, предположила, что тонус блуждающего нерва и позитивные характеристики взаимозависимы: если у вас хороший ТБН, то вы будете и веселее, и здоровее, а если вы станете весёлым, то улучшите тонус.

Тонус блуждающего нерва предсказывал изменения в социальной связанности (связях и отношениях) и позитивных (но не негативных) эмоций в течение эксперимента. Чем он был выше – тем больше позитивных изменений прибавилось. Но даже у людей с тонусом ниже среднего выросли и социальные связи и позитивные эмоции, и снизилось число негативных эмоций, и улучшился тонус вагуса.

Паттерн результатов говорит, что тонус вагуса — ключ к персональным ресурсам: он управляет объёмом позитивных эмоций и социальных связей, которые мы испытываем каждодневно. Предположительно, он повышает уровень окситоцина и снижает уровень воспалительных процессов в организме, улучшает работу иммунной системы и укрепляет сердечнососудистую систему, увеличивает защиту от стресса и производит другие благотворные иВагус и воспаление.зменения. Например: блуждающий нерв играет важную роль в производстве инсулина, и соответственно регуляции сахара в крови, и вероятности заболевания диабетом. Обнаружена сильная корреляция между слабым тонусом блуждающего нерва и смертью от сердечнососудистых заболеваний.

Достаточная активность вагуса важна для контроля воспаления. Вагусный контроль воспаления предотвращает развитие множества заболеваний, связанных с системным воспалением: от депрессии до болезни Паркинсона. Стимуляция эфферентов vagus имеет важное значение в реализации противовоспалительного ответа при эндотоксическом шоке, локальном воспалении кожи; модуляция активности периферических холинергических рецепторов - анафилаксии, появлении "стрессовых язв". Центральные М-холинорецепторы и эффекты ненейрональной холинергической системы могут быть вовлечены в регуляцию активности иммунной системы, опосредуя таким образом иммуномодулирующие функции nervus vagus в развитии воспаления.

На поверхности макрофагов вырабатывающих провоспалительные цитокины, типа NFkB или TNF, находятся ацетилхолиновые рецепторы и, соответственно, ацетилхолин секретируемый соответствующими нейронами активирует эти рецепторы, подавляя работу макрофагов. Эффекторные концы рефлекторной дуги, представленные холинергическими нейронами, раскиданы широко, но основная масса их собрана у ворот, через которые в организм широким фронтом вливаются чужеродные антигены, т.е. у дыхательных путей и пищеварительного тракта. Нетрудно сообразить, что помянутые эффекторные концы собраны, в основном, в блуждаюший нерв.

Группа доктора Кевина Трэйси (Kevin Tracey) доказала, что мозг непосредственно взаимодействует с иммунной системой. Он высвобождает вещества, контролирующие воспалительные реакции, которые развиваются при инфекционных и аутоиммунных заболеваниях. Результаты лабораторных экспериментов и продолжающихся до сих пор клинических испытаний свидетельствуют о том, что стимуляция блуждающего нерва может блокировать неконтролируемые воспалительные реакции и излечивать некоторые заболевания, в том числе опасный для жизни сепсис.

Авторы читают, что новое понимание роли блуждающего нерва в регуляции воспаления позволит врачам обращаться к естественным регенеративным механизмам организма и подавлять развитие сепсиса, не допуская гибели пациентов.

На здоровый тонус блуждающего нерва указывает незначительное повышение пульса по мере вдоха и его снижение на выдохе. Глубокое диафрагмальное дыхание – с глубоким и медленным выдохом – ключ к стимуляции блуждающего нерва и замедлению пульса, снижению кровяного давления, в основном в условиях напряжения и давления. Высокий показатель тонуса блуждающего нерва связан с психическим и физиологическим здоровьем. И наоборот, низкий показатель тонуса блуждающего нерва сопровождается воспалениями, плохим настроением, чувством одиночества и даже сердечными приступами.

Никотин – это вещество, которое содержится в сигаретах и стимулирует в том числе активность вагуса. Поэтому, хоть курение имеет огромное количество осложнений, в некоторых случаях стимуляция вагуса имеет клиническое значение. Никотин уменьшает проявления дефицита внимания и гиперактивности через прямую стимуляцию вагуса.

Также никотин уменьшает частоту и выраженность симтомов ряда аутоиммунных болезней, таких как язвенный колит и болезнь Крона. Не спешите начинать курить. Далее мы разберем, как увеличить тонус вагуса более здоровыми методами!

Неопровержимый факт гласит, что курильщики во много раз реже подвергаются болезни Паркинсона, об этом свидетельствовал Джон Барон, который проводил научные исследования в этой области. Помимо него, данную тенденцию заметили и рабочие из Пекинского медицинского училища, которые тоже сделали свой вывод по поводу того, что чем больше стаж у курильщика, тем меньший у него риск статьи паркинсоником.

Если руководствоваться этой идеей становится понятным, почему курильщики существенно реже, в разы, страдают идиопатическим Паркинсонизмом. Дело в том, что ацетилхолиновые рецепторы (;7nAChR), на макрофагах и клетках микроглии, активируются также и никотином. Т.е введение в организм никотина подавляет системное воспаление, компенсируя недостаточность вагуса.

Напрашивается вывод, чем больше вы курите, тем дальше от вас Паркинсон. А для тех, кто вообще не курил, наоборот, риск заработать подобное заболевание намного больше, чем даже у тех, кто курил и бросил.

ИННЕРВАЦИЯ СЕРДЦА

Сердце иннервируется вегетативной нервной системой, регулирующей зарождение возбуждения и проведение импульсов. Она состоит из симпатических и парасимпатичес­ких нервов.

Преганглионарные симпатические волокна отходят от верхних 5 грудных сегментов спинного мозга. Они имеют синапсы в верхнем, среднем и нижнем шейных ганглиях и в звездчатом ганглии. От них отходят постганглионарные волокна, образующие симпати­ческие сердечные нервы. Веточки этих нервов идут к синусовому и атриовентикулярному узлам, проводниковой ткани мышц предсердий и желудочков и венечным артериям. Эффект симпатического нерва осуществляется посредством медиатора норадреаналина, образующегося в окончаниях симпатических волокон в миокарде. Симпатические волокна увеличивают частоту сердечных сокращений и поэтому их называют cardioaccelerator.

Парасимпатические волокна сердце получает из блуждающего нерва, ядра которого расположены в продолговатом мозгу. От шейной части ствола блуждающего нерва отхо­дят 1—2 веточки, а от грудной части — 3—4 веточки. Преганглионарные волокна имеют свои синапсы во внутристеночных ганглиях, расположенных в сердце. Постганглионар­ные волокна идут к синусовому и атриовентрикулярному узлам, предсердной мускулату­ре, вверхней части пучка Гиса и венечным артериям. Наличие парасимпатических во­локон в мышце желудочков еще не доказано. Медиатором парасимпатических волокон является ацетилхолин. Блуждающий нерв является кардиоингибитором: он замедляет сердечный ритм, оказывая тормозящее воздействие на синусовый и атриовентрикуляр­ный узлы.

Афферентные нервные импульсы от кровеносных сосудов, дуги аорты и каротидного синуса проводятся в сердечно-сосудистый регуляторный центр в продолговатом мозгу, а эфферентные — от того же центра посредством парасимпатических и симпатических нерв­ных волокон в синусовый узел и остальную часть проводниковой системы и коронарные сосуды.

РЕГУЛЯЦИЯ СЕРДЕЧНОГО РИТМА

Электрофизиологические процессы зарождения и проведения импульсов возбужде­ния в проводниковую систему и миокард находятся под влиянием ряда регуляторных нейрогуморальных факторов. Несмотря на то, что формирование импульсов в синусовом узле является автоматическим процессом, он находится под регулирующим влиянием цен­тральной и вегетативной нервной системы. Синусовый и атриовентрикулярный узлы на­ходятся исключительно под влиянием блуждающего нерва и в меньшей степени — сим­патического. Желудочки контролируются только симпатическим нервом.

Влияние повышенного тонуса блуждающего нерва на ритм сердца (ацетилхолиновый эффект)

Угнетает функцию синусового узла и может вызвать синусовую брадикардию, синоаурикулярную блокаду, отказ синусового узла („sinus arrest")

Ускоряет проведение в предсердной мускулатуре и укорачивает ее рефрактер­ный период

Замедляет проведение в атриовентрикулярном узле и может вызвать различ­ные степени атриовентрикулярной блокады

Угнетает сократимость миокарда предсердий и желудочков

Влияние повышенного тонуса симпатического нерва на ритм сердца (норадреналиновый эффект)

Повышает автоматизм синусового узла и вызывает тахикардию

Ускоряет проведение в атриовентрикулярном узле и интервал PQ укорачи­вается

Повышает возбудимость атриовентрикулярного узла и может породить актив­ный узловой ритм

Укорачивает систолу и увеличивает силу сокращения миокарда

Повышает возбудимость миокарда предсердий и желудочков и может вызвать мерцание

Вегетативная нервная система, в свою очередь, находится под влиянием как централь­ной нервной системы, так и ряда гуморальных и рефлекторных воздействий. Она служит связью между сердечно-сосудистой системой в целом и центральной нервной системой, соотв. корой головного мозга, которой подчиняются высшие вегетативные центры, лежа­щие в гипоталамусе. Роль центральной нервной системы и ее влияние на частоту и ритм сердечной деятельности хорошо известны и в этом отношении многократно изучались в экс­периментальных и клинических условиях. Под воздействием пережитой сильной радости или испуга, или другой положительной или отрицательной эмоции, может быть вызвано раз­дражение блуждающего и (или) симпатического нерва, которое причиняет разного рода нарушения ритма и проводимости, особенно при наличии ишемии миокарда или гиперак­тивности нейро-мышечных рефлексов. В некоторых случаях такие изменения сердечного ритма носят характер условной связи. В клинической практике наблюдается немало боль­ных, у которых только при воспоминании об известной пережитой неприятности появ­ляются экстрасистолы.

Механизмы, регулирующие ритм сердца

Центральная нервная система: кора головного мозга, ретикулярная формация продолговатый мозг

Парасимпатический замедляющий сердечную деятельность центр Сердечно-сосудистый регулирующий центр

Симпатический ускоряющий деятельность сердца центр Симпатический сосудосуживающий центр

Гуморальная регуляция посредством парциального давления СО₂, O₂ и pН крови

Рефлекс Геринга — Брейера

Рефлекс Бецольда — Яриша

В продолговатом мозгу находится вагусное ядро, в котором расположен парасимпа­тический замедляющий сердечную деятельность центр. Проксимальнее его, в ретику­лярной формации продолговатого мозга, лежит симпатический ускоряющий сердечную деятельность центр. Третий подобный центр, расположенный также в ретикулярной фор­мации продолговатого мозга, вызывает сокращения периферических артериальных со­судов и повышает артериальное давление — симпатический сосудосуживающий центр. Все эти три центра составляют единую регулирующую систему и поэтому их объединяют под общим наименованием сердечно-сосудистого центра.

Последний находится под регулирующим влиянием подкорковых узлов и коры го­ловного мозга (рис. 13).

На ритм сердечной деятельности оказывают влияние также и импульсы, исходящие из интерорецептивных зон сердечно-аортального, синокаротидного и других сплетений. Исходящие из этих зон импульсы вызывают ускорение или замедление сердечной деятель­ности.

Иннервация сердца и нервная регуляция сердечного ритма.

Факторы, влияющие на сердечно-сосудистый центр в продолговатом мозгу

Гуморальные изменения в крови и хеморецепторный рефлекс. На центр регуляции сердечно-сосудистой деятельности оказывают непосредственное влияние парциальное давление СО₂, О₂ и рН крови, а также и косвенное влияние — хеморецепторный реф­лекс из дуги аорты и каротидного синуса.

Прессорецепторный рефлекс. В дуге аорты и каротидном синусе имеются чувстви­тельные тельца — барорецепторы, реагирующие на изменения давления крови. Они так­же связаны с регуляторными центрами в продолговатом мозгу.

Рефлекс Бейнбриджа. В легочных венах, верхней и нижней полых венах и правом предсердии находятся барорецепторы, связанные с регуляторными ядрами в продолговатом мозгу.

Рефлекс Геринга—Брейера (влияние фаз дыхания на частоту сердечной деятель­ности). Афферентные волокна из легкого идут по блуждающему нерву в центры регуляции сердечной деятельности в продолговатом мозгу. Вдох вызывает угнетение блуждающего нерва и ускорение сердечной деятельности. Выдох вызывает раздражение блуждающего нерва и замедление сердечной деятельности. Этот рефлекс особенно хорошо выражен при синусовой аритмии. После применения атропина или физической нагрузки блуждающий нерв угнетается и рефлекс не проявляется.

Рефлекс Бецольда—Яриша. Рецепторным органом при этом рефлексе является само сердце. В миокарде предсердий и желудочков, особенно субэндокардиально, располо­жены барорецепторы, которые чувствительны к изменениям внутрижелудочкового давле­ния и тонуса сердечной мышцы. Эти рецепторы связаны с центрами регуляции в продолго­ватом мозгу при помощи афферентных волокон блуждающего нерва.

Центральная нервная система вместе с рядом гуморальных факторов обеспечивает регулирующее влияние на работу сердца, приспосабливая ее к конкретным условиям, в которых находится животное. Различают интракардиальную регуляцию, осуществляемую за счет рефлекторных дуг, замыкающихся в интрамуральных (внутрисердечных) ганглиях миокарда и экстракардиальную регуляцию, обеспечиваемую импульсами поступающими из ЦНС к сердцу по симпатическим и парасимпатическим нервам (рис. 12.).

Рис. 12. Симпатическая и парасимпатическая иннервация сердца.

Сц- сердце; К- кора мозга; Гт- гипоталамус; Гф- гипофиз; Цсд- центр сердечной деятельности; Пм- продолговатый мозг; СГ- симпатический ганглий; См – спинной мозг; Тh- грудной отдел; 1- блуждающий нерв; 2- симпатические нервы; звездчатый ганглий (узел).

В продолговатом мозге расположены нейроны, аксоны которых в составе блуждающих нервов идут в интрамуральные ганглии сердца, где располагаются вторые нейроны. Отростки последних нейронов иннервируют узлы проводящей системы и миокард, главным образом, предсердий. Симпатическая иннервация берет начало в боковых рогах 1—5 грудных сегментов спинного мозга. Отростки этих нейронов доходят до шейного и звездчатого ганглиев, от которых выходит постганглионарные симпатические волокна, иннервирующие проводящую систему и миокард желудочков.

Влияние блуждающих нервов на работу сердца впервые было установлено братьями Вебер (1845). Импульсы, поступающие к сердцу по волокнам блуждающих нервов, вызывают замедление частоты сердечных сокращений (отрицательный хронотропный эффект) до полной их остановки, что зависит от силы и частоты стимуляции блуждающего нерва, а также от степени угнетения синоатриального узла. В случае длительного раздражения блуждающего нерва остановившееся сердце, снова начинает сокращаться хотя и в несколько редком ритме. Это явление называют ускользанием сердца из-под влияния блуждающего нерва. По поводу возникновения этого явления существует много различных мнений. Наряду с хронотропным влиянием блуждающие нервы уменьшают и силу сердечных сокращений (отрицательный инотропный эффект), снижают возбудимость миокарда (отрицательный батмотропный эффект) и скорость проведения по сердцу возбуждения (отрицательный дромотропный эффект).

Влияние симпатических нервов изучалось Бецольдом (1863), братьями Цион (1866), И.П. Павловым. Было установлено, что в противоположность блуждающим симпатические нервы вызывают все четыре положительных эффекта.

Благодаря этой двойной иннервации (рис.13.) обеспечивается приспособляемость работы сердца к потребностям организма, что достигается путем регуляции разной степени влияния на сердце этих нервов.

Рис. 13. Влияние блуждающего нерва на работу сердца:

1- действие блуждающего нерва; 2- действие симпатического нерва.

Некоторые исследователи считают, что при срочно необходимом усилении работы сердца проявляется вначале ослабление вагусного влияния и только несколько позже присоединится активирующее действие симпатических нервов.

И.П. Павлов (1887) при раздражении отдельных веточек, проходящих в симпатических нервах, наблюдал увеличение силы сердечных сокращений без заметного повышения их частоты. Если же раздражать веточки, проходящие в стволе блуждающих нервов, то сила сокращений сердца будет меньшей. И.П. Павлов считал, что эти нервные волокна оказывают влияние на метаболические процессы в миокарде. В одних случаях они усиливаются, в других – снижаются. Эти нервные волокна были названы И.П. Павловым трофическими.

На работу сердца влияют и разнообразные рефлекторные реакции, вызываемые раздражения от многочисленных экстеро– и интерорецепторов. Раздражение проприорецепторов сокращающимися мышцами рефлекторно стимулирует сердечную деятельность и движение крови по сосудистой системе. Это дало основание для названия мышц дополнительными сердцами. Работа сердца тормозится при раздражении рецепторов ряда полых органов. Например, известный в физиологии вагональный рефлекс Гольца, вызывающий резкое замедление работы сердца при раздражении рецепторов желудка, кишечника, брюшины, что происходит не только в эксперименте, но и при ряде патологических процессов в этих органах.

Среди рефлекторных влияний на сердце важное значение имеют импульсы, возникающие в рецепторах, расположенных в дуге аорты и каротидном синусе (рис. 14.). В этих зонах располагаются баро– и хеморецепторы. Участки этих сосудистых зон называются рефлексогенными зонами.

Рис.14. Синокаротидная и аортальная рефлексогенные зоны:

1- аорта; 2- общие сонные артерии; 3- каротидный синус; 4- синусный нерв; 5- аортальный нерв; 6- каротидное тельце; 7- блуждающий нерв; 8- языкоглоточный нерв; 9- внутренняя сонная артерия.

В дуге аорты располагается первая рефлексогенная зона нерва депрессора (аортальный нерв), раздражение рецепторов которого ведет к значительному снижению величины кровяного давления (рис. 15.).

Вторая зона – в каротидном синусе, где находятся рецепторы синокаротидного нерва (нерв Геринга), идущего в продолговатый мозг в составе языкоглоточного нерва.

Раздражение барорецепторов (механорецепторов) повышением давления крови и растяжением стенок этих сосудистых зон увеличивает тонус блуждающего нерва, вследствие чего работа сердца рефлекторно замедляется и кровяное давление снижается до нормальной величины.

Рис. 15. Рефлекторное падение кровяного давления под влиянием раздражения аортального нерва.

Раздражение хеморецепторов этих зон, увеличенным содержанием в крови угольной кислоты, концентрации водородных ионов, недостатком кислорода и т.д. ведет к повышению тонуса симпатических нервов, а следовательно, к усилению работы сердца, сужению просвета сосудов и как результат – к повышению давления.

В устье полых вен располагается третья рефлексогенная зона, раздражение барорецепторов которой большим количеством крови повышает влияние симпатических нервов, что приводит к увеличению частоты и силы сердечных сокращений, кровь в большом количестве перекачивается из вен в артерии, в результате чего давление в полых венах снижается до нормальной величины. Это явление носит название рефлекса Бейнбриджа.

Работа сердца находится и под влиянием условнорефлекторных импульсов, идущих от центров гипоталамуса и других структур головного мозга, в том числе его коры. Примером этого служат факты изменения сердечной деятельности под влиянием сказанного слова, разнообразных эмоциональных факторов, о чем красноречиво сказал И.П. Павлов: «сердце прыгает от радости, бьется любовью, сердце колотится от страха, сжалось от жалости. Условнорефлекторные изменения работы сердца наблюдаются при предстартовых состояниях человека и у животных при различных манипуляциях, связанных с подготовкой к работе. Возможна выработка и условных сердечных рефлексов на посторонний, индифферентный раздражитель.