Координированная деятельность центральной нервной системы

Координированная деятельность ЦНС - согласованная работа нейронов центральной нервной системы основанная на их взаимодействии между собой.

осуществляется точное выполнение строго определенной функции (рефлекторного акта);
согласованная работа центров различных рефлексов, сложная рефлекторная деятельность;
осуществляется взаимодействие рядом расположенных нервных центров.

Принципы координированной деятельности центральной нервной системы и их нейронные механизмы

Координированная деятельность центральной нервной системы основывается на нескольких принципах:

1. Принцип конвергенции (схождения).При возбуждении большого количества рецепторов импульсы сходятся к одним и тем же нейронам центральной нервной системы. Относительная конвергенция - в спинном и стволовом мозге - конвергенция импульсов от различных рецепторных полей одного и того же рефлекса. Абсолютная конвергенция - в коре головного мозга имеются полимодальные (полисенсорные) нейроны, к ним сходятся импульсы от различных рецепторов.

Значение: обеспечивается центральное облегчение и окклюзия; обеспечивается принцип общего конечного пути.

2. Иррадиация возбуждения - распространение возбуждения на весь нервный центр и другие нервные центры. Он противоположен принципу конвергенции.Причины:

наличие ветвящихся отростков в пределах центральной нервной системы;
наличие вставочных нейронов;
наличие ретикулярной формации.

В ретикулярную формацию поступают импульсы и распространяются по всей коре головного мозга. Распространение возбуждения зависит от силы наносимых раздражений (прямопропорционально), до определенных пределов из-за наличия тормозных нейронов. За счет иррадиации обеспечивается дивергенция (расхождение) возбуждения в центральной нервной системе.

Значение: осуществляется определенная связь между характером ответной реакции центральной нервной системы и силой наносимых раздражений.

3. Принцип реципрокности (сопряжения) - в центральной нервной системе существует взаимосвязь между центрами противоположных рефлексов. Механизм: при возбуждении афферентных нейронов импульсы поступают в центральную нервную систему, там возникают несколько разветвлений: вызывает возбуждение центра мышц сгибателей; образует синапс на тормозной клетке, а она образует синапс на центре мышц разгибателей; идет на симметричную сторону и вызывает противоположные изменения. В результате - повышается тонус мышц сгибателей на стороне раздражения, там же снижается тонус мышц разгибателей, как следствие - сгибание конечности. На противоположной стороне - разгибательный рефлекс. Наблюдается сопряжение между центрами сгибания и разгибания. При возбуждении одного центра центр противоположного рефлекса тормозится. Одновременно наблюдается сопряжение между нервными центрами обеих сторон.

Значение: обеспечивается двигательные реакции, осуществляются взаимодействия между центрами противоположных рефлексов.

4. Принцип доминанты. Доминанта - это преобладающий очаг возбуждения в центральной нервной системе, возникающий под действием сильных и сверхсильных раздражителей.

доминанта - это нераспространенная форма возбуждения (стационарное возбуждение) - новая форма;
повышенная возбудимость в очаге доминанты;
инертность (после прекращения действия раздражения очаг продолжает существовать какое-то время);
суммация возбуждения и притягивание возбуждения из других центров;
тормозит деятельность других нервных центров.

Существуют 2 вида доминант:

экзогенного происхождения - вызвана факторами внешней среды, например: чтение за едой;
эндогенное происхождение - вызвана факторами внутренней среды.

Значение: обеспечивает внимание, формирование условных рефлексов.

5. Принцип общего конечного пути. При раздражении различных рецепторов в ответную реакцию вовлекаются одни и те же органы. В центральной нервной системе афферентных нейронов больше, чем эфферентных, поэтому от нескольких афферентных нейронов импульсы сходятся к одним и тем же эфферентным.

Значение: за счет небольшого количества рабочих органов организм реагирует на возбуждение большого количества рецепторов; конкуренция раздражителей: эффект некоторых тормозится, а других - усиливается. И победителем является биологически более важный раздражитель.

6. Принцип обратной связи. Обратная связь - поток импульсов от рецепторов в центральную нервную систему, которые несут информацию о происходящем на периферии.

Выделяют 2 вида обратной связи:

положительная - вызывает усиление ответной реакции;
отрицательная - вызывает торможение ответной реакции.

Значение: саморегуляция деятельности организма.

Вывод: координированная деятельность центральной нервной системы обеспечивает взаимосвязь в работе нервных центров, за счет этого обеспечивается точное выполнение сложных рефлекторных функций.

Вся многообразная деятельность организма, все рефлекторные движения, меняющиеся и появляющиеся в разных сочетаниях, все тончайшие движения человека при трудовых процессах возможны только при наличии координирующей деятельности центральной нервной системы.

Рассматривая рефлекторную дугу, мы ознакомились со схемой двух- и трехнейронной дуги. Можно было бы думать, что в целом организме возбуждение передается на тот нейрон, с которым контактирует возбужденная нервная клетка, и таким образом как бы по цепи доходит до мышцы. В действительности любой рефлекторный ответ является весьма сложной реакцией центральной нервной системы. В каждый данный момент на организм падает множество разнообразных раздражений.

Рис. СХЕМА, ПОКАЗЫВАЮЩАЯ МЕХАНИЗМ КООРДИНАЦИИ ДВИЖЕНИЙ. ПК — правый коленный сустав; ЛК — левый коленный сустав. 1—рецепторный центростремительный нерв в коже; 2 — центростремительное нервное волокно; сп — межпозвоночный узел, где находится тело центростремительной нервной клетки; 3, 4, 5 и 6—центробежные нервные волокна, иннервирующие разгибатели и сгибатели коленного сустава; 7, 8, 9 и 10 — центры этих нервиых волокон в спинном мозгу. Знаком 4- обозначается состояние возбуждения нервного центра, а знаком — обозначается состояние торможения; 11 —проприорецептор; 12 — центростремительное волокно проприорецеп-тора; п — правая половина спинного мозга; л — левая половина спинного мозга.

Координирующая же деятельность центральной нервной системы заключается в том, что на эти раздражения организм отвечает таким рефлекторным актом, который обеспечивает в данный момент уравновешивание организма с условиями его существования. В этом ответном акте сочетается одновременная и следующая друг за другом деятельность отдельных органов или их систем как взаимосвязанных частей целого организма.

Такая координированная деятельность организма, как совершение двигательного акта, связана с тем, что на то или другое раздражение организм отвечает сокращением не всех и не каких-либо мышц, а строго определенной их группы. Эта двигательная реакция организма сопровождается изменением деятельности сердечно-сосудистой, дыхательной и других систем, изменением интенсивности обмена веществ. Все эти процессы создают наилучшие условия для совершения двигательного акта.

В осуществлении сложнокоординированного двигательного акта принимают участие не только подкорковые образования (спинной и продолговатый мозг, мозжечок и др.), но и кора головного мозга. Особенно большое значение имеет условно-рефлекторная деятельность коры головного мозга в координации двигательных актов, например при трудовых процессах или у спортсмена и т. д.

Это обстоятельство связано с тем, что подавляющее большинство форм движений у человека является условнорефлекторным, лишь небольшая группа движений унаследована, т. е. безусловнорефлекторна.

Как было отмечено, в ответ на раздражение рецепторов организм отвечает не вообще сокращением разнообразных мышц, а сокращением строго определенных мышц. Подобное явление может иметь место в том случае, если некоторые пункты коры головного мозга, связанные с определенными мышцами, тормозятся, а другие, связанные с ними мышцами, возбуждаются.

В центральной нервной системе постоянно взаимодействуют два взаимосвязанных процесса — возбуждение и торможение.

Возникновение возбуждения в одних пунктах вызывает появление тормозного процесса в других пунктах коры головного мозга точно так же, как появление торможения вызывает возникновение возбуждения в других пунктах коры.

В центральной нервной системе процессы возбуждения и торможения находятся в состоянии непрерывного динамического взаимодействия, благодаря чему рефлекторным путем осуществляются весьма сложные координированные акты.

Движение любого сустава становится возможным благодаря двум группам мышц, которые, перекидываясь через сустав, своим сокращением обеспечивают движения. Возьмем наиболее простой сустав, где возможно только сгибание и разгибание, осуществляющееся парой мышц. Одна из этих мышц, сокращаясь, вызывает сгибание, другая — разгибание.

Можно было бы представить, что при сгибании конечности сокращается мышца-сгибатель, которая одновременно тянет мышцу-разгибатель и растягивает ее. Однако исследования показали, что, если сухожилие разгибателя отделить от кости, разгибатель все равно расслабится. Этот опыт явился подтверждением предположения, что в областях центральной нервной системы, связанных с мышцами разного функционального значения (в данном случае сгибатели и разгибатели), возникает процесс как возбуждения, так и торможения. При сгибании конечности в центре сгибателей возникает возбуждение, но одновременно в центре разгибателей возникает торможение. Дальнейшие исследования показали, что не только между центрами мышц одной конечности, но и между центрами мышц двух противоположных конечностей существуют определенные взаимоотношения.

При ходьбе происходит сгибание то одной, то другой ноги; в то время как одно колено согнуто, другое выпрямлено. Допустим, что в данный момент левое колено согнуто, а правое выпрямлено. В соответствии с этим центр сгибателей левой ноги находится в состоянии возбуждения, а центр разгибателей заторможен. На противоположной же стороне имеются обратные взаимоотношения: центр разгибателей правой ноги возбужден, а центр сгибателей заторможен.

Только при такой взаимосочетанной (реципрокной) иннервации, открытой впервые Н. Е. Введенским, возможен акт ходьбы. Взаимоотношения, которые создаются при этом в соответствующих центрах конечностей, показаны на рис.

Описанная нами взаимосочетанная иннервация не является стойкой и постоянной. Под влиянием головного мозга эти отношения могут изменяться в зависимости от обстоятельств. Человек или животное в случае необходимости может сгибать обе конечности, совершать прыжки и т. д.

Эта способность головного мозга путем условнорефлекторной деятельности изменять имеющиеся соотношения и создавать новые комбинации в значительной мере определяет возможность человека овладеть сложными трудовыми движениями или движениями при плавании, акробатических упражнениях и пр.

Некоторые вопросы координации получили дальнейшее освещение в связи с открытием принципа доминанты, сделанным А. А. Ухтомским. Он назвал доминантой очаг возбуждения, который может господствовать в центральной нервной системе в данный момент. Такой господствующий очаг возбуждения имеет свойство привлекать к себе поступающие в другие центры волны возбуждения и за их счет усиливаться. В остальных же центрах в этот момент наступает торможение. Поэтому при наличии в центральной нервной системе доминирующего очага координационные отношения изменяются. Возбуждение, поступающее в центральную нервную систему, вызывает не ту ответную реакцию, которую оно вызывало всегда, а специфическую для доминанты. Так, например, раздражение отдельных точек двигательной зоны коры головного мозга при глотательных движениях животного вызывает не сокращение соответствующих мышц, а усиление глотательных движений.

По мере развития животного мира все больше возрастает значение коры головного мозга. Если у низших животных, например у лягушки, сложные движения могут быть осуществлены при сохранении у нее только спинного мозга, то у более высших животных в осуществлении координации двигательных актов решающее значение начинает приобретать головной мозг. У человека же движения регулируются корой головного мозга.

В координации движений у человека принимают участие и подкорковые отделы головного мозга — средний мозг, мозжечок и др.

Однако сложная координация движений у человека возможна только под регулирующим влиянием коры головного мозга. Необходимо отметить, что нарушение деятельности подкорковых образований, например мозжечка, также сопровождается определенным нарушением координации движений.

Для сложных координированных движений необходимо наличие согласованной деятельности всех отделов центральной нервной системы. Эта согласованная деятельность обеспечивается корой головного мозга.

Статья на тему Координирующая роль центральной нервной системы

Координационная деятельность (КД) ЦНС представляет собой согласованную работу нейронов ЦНС, основанную на взаимодействии нейронов между собой.

Функции КД:

1) обеспечивает четкое выполнение определенных функций, рефлексов;

2) обеспечивает последовательное включение в работу различных нервных центров для обеспечения сложных форм деятельности;

3) обеспечивает согласованную работу различных нервных центров (при акте глотания в момент глотания задерживается дыхание, при возбуждении центра глотания тормозится центр дыхания).

Основные принципы КД ЦНС и их нейронные механизмы.

1. Принцип иррадиации (распространения). При возбуждении небольших групп нейронов возбуждение распространяется на значительное количество нейронов. Иррадиация объясняется:

1) наличием ветвистых окончаний аксонов и дендритов, за счет разветвлений импульсы распространяются на большое количество нейронов;

2) наличием вставочных нейронов в ЦНС, которые обеспечивают передачу импульсов от клетки к клетке. Иррадиация имеет границы, которая обеспечивается тормозным нейроном.

2. Принцип конвергенции. При возбуждении большого количества нейронов возбуждение может сходиться к одной группе нервных клеток.

3. Принцип реципрокности – согласованная работа нервных центров, особенно у противоположных рефлексов (сгибание, разгибание и т. д.).

4. Принцип доминанты. Доминанта– господствующий очаг возбуждения в ЦНС в данный момент. Это очаг стойкого, неколеблющегося, нераспространяющегося возбуждения. Он имеет определенные свойства: подавляет активность других нервных центров, имеет повышенную возбудимость, притягивает нервные импульсы из других очагов, суммирует нервные импульсы. Очаги доминанты бывают двух видов: экзогенного происхождения (вызванные факторами внешней среды) и эндогенными (вызванные факторами внутренней среды). Доминанта лежит в основе формирования условного рефлекса.

5. Принцип обратной связи. Обратная связь – поток импульсов в нервную систему, который информирует ЦНС о том, как осуществляется ответная реакция, достаточна она или нет. Различают два вида обратной связи:

1) положительная обратная связь, вызывающая усиление ответной реакции со стороны нервной системы. Лежит в основе порочного круга, который приводит к развитию заболеваний;

2) отрицательная обратная связь, снижающая активность нейронов ЦНС и ответную реакцию. Лежит в основе саморегуляции.

6. Принцип субординации. В ЦНС существует определенная подчиненность отделов друг другу, высшим отделом является кора головного мозга.

7. Принцип взаимодействия процессов возбуждения и торможения. ЦНС координирует процессы возбуждения и торможения:

оба процесса способны к конвергенции, процесс возбуждения и в меньшей степени торможения способны к иррадиации. Торможение и возбуждение связаны индукционными взаимоотношениями. Процесс возбуждения индуцирует торможение, и наоборот. Различаются два вида индукции:

1) последовательная. Процесс возбуждения и торможения сменяют друг друга по времени;

2) взаимная. Одновременно существует два процесса – возбуждения и торможения. Взаимная индукция осуществляется путем положительной и отрицательной взаимной индукции: если в группе нейронов возникает торможение, то вокруг него возникают очаги возбуждения (положительная взаимная индукция), и наоборот.

По определению И. П. Павлова, возбуждение и торможение – это две стороны одного и того же процесса. Координационная деятельность ЦНС обеспечивает четкое взаимодействие между отдельными нервными клетками и отдельными группами нервных клеток. Выделяют три уровня интеграции.

Первый уровень обеспечивается за счет того, что на теле одного нейрона могут сходиться импульсы от разных нейронов, в результате происходит или суммирование, или снижение возбуждения.

Второй уровень обеспечивает взаимодействиями между отдельными группами клеток.

Третий уровень обеспечивается клетками коры головного мозга, которые способствуют более совершенному уровню приспособления деятельности ЦНС к потребностям организма.

Виды торможения, взаимодействие процессов возбуждения и торможения в ЦНС. Опыт И. М. Сеченова

Торможение– активный процесс, возникающий при действии раздражителей на ткань, проявляется в подавлении другого возбуждения, функционального отправления ткани нет.

Торможение может развиваться только в форме локального ответа.

Выделяют два типа торможения:

1) первичное. Для его возникновения необходимо наличие специальных тормозных нейронов. Торможение возникает первично без предшествующего возбуждения под воздействием тормозного медиатора. Различают два вида первичного торможения:

а) пресинаптическое в аксо-аксональном синапсе;

б) постсинаптическое в аксодендрическом синапсе.

2) вторичное. Не требует специальных тормозных структур, возникает в результате изменения функциональной активности обычных возбудимых структур, всегда связано с процессом возбуждения. Виды вторичного торможения:

а) запредельное, возникающее при большом потоке информации, поступающей в клетку. Поток информации лежит за пределами работоспособности нейрона;

б) пессимальное, возникающее при высокой частоте раздражения;

в) парабиотическое, возникающее при сильно и длительно действующем раздражении;

г) торможение вслед за возбуждением, возникающее вследствие снижения функционального состояния нейронов после возбуждения;

д) торможение по принципу отрицательной индукции;

е) торможение условных рефлексов.

Процессы возбуждения и торможения тесно связаны между собой, протекают одновременно и являются различными проявлениями единого процесса. Очаги возбуждения и торможения подвижны, охватывают большие или меньшие области нейронных популяций и могут быть более или менее выраженными. Возбуждение непременно сменяется торможением, и наоборот, т. е. между торможением и возбуждением существуют индукционные отношения.

Торможение лежит в основе координации движений, обеспечивает защиту центральных нейронов от перевозбуждения. Торможение в ЦНС может возникать при одновременном поступлении в спинной мозг нервных импульсов различной силы с нескольких раздражителей. Более сильное раздражение тормозит рефлексы, которые должны были наступать в ответ на более слабые.

В 1862 г. И. М. Сеченов открыл явление центрального торможения. Он доказал в своем опыте, что раздражение кристалликом хлорида натрия зрительных бугров лягушки (большие полушария головного мозга удалены) вызывает торможение рефлексов спинного мозга. После устранения раздражителя рефлекторная деятельность спинного мозга восстанавливалась. Результат этого опыта позволил И. М. Сеченому сделать заключение, что в ЦНС наряду с процессом возбуждения развивается процесс торможения, который способен угнетать рефлекторные акты организма. Н. Е. Введенский высказал предположение, что в основе явления торможения лежит принцип отрицательной индукции: более возбудимый участок в ЦНС тормозит активность менее возбудимых участков.

Современная трактовка опыта И. М. Сеченова (И. М. Сеченов раздражал ретикулярную формацию ствола мозга): возбуждение ретикулярной формации повышает активность тормозных нейронов спинного мозга – клеток Реншоу, что приводит к торможению α-мотонейронов спинного мозга и угнетает рефлекторную деятельность спинного мозга.

Методы изучения ЦНС

Существуют два большие группы методов изучения ЦНС:

1) экспериментальный метод, который проводится на животных;

2) клинический метод, который применим к человеку.

К числу экспериментальных методовклассической физиологии относятся методы, направленные на активацию или подавление изучаемого нервного образования. К ним относятся:

1) метод поперечной перерезки ЦНС на различных уровнях;

2) метод экстирпации (удаления различных отделов, денервации органа);

3) метод раздражения путем активирования (адекватное раздражение – раздражение электрическим импульсом, схожим с нервным; неадекватное раздражение – раздражение химическими соединениями, градуируемое раздражение электрическим током) или подавления (блокирования передачи возбуждения под действием холода, химических агентов, постоянного тока);

4) наблюдение (один из старейших, не утративших своего значения метод изучения функционирования ЦНС. Он может быть использован самостоятельно, чаще используется в сочетании с другими методами).

Экспериментальные методы при проведении опыта часто сочетаются друг с другом.

Клинический методнаправлен на изучение физиологического состояния ЦНС у человека. Он включает в себя следующие методы:

2) метод регистрации и анализа электрических потенциалов головного мозга (электро-, пневмо-, магнитоэнцефалография);

3) метод радиоизотопов (исследует нейрогуморальные регуляторные системы);

4) условно-рефлекторный метод (изучает функции коры головного мозга в механизме обучения, развития адаптационного поведения);

5) метод анкетирования (оценивает интегративные функции коры головного мозга);

6) метод моделирования (математического моделирования, физического и т. д.). Моделью является искусственно созданный механизм, который имеет определенное функциональное подобие с исследуемым механизмом организма человека;

7) кибернетический метод (изучает процессы управления и связи в нервной системе). Направлен на изучение организации (системных свойств нервной системы на различных уровнях), управления (отбора и реализации воздействий, необходимых для обеспечения работы органа или системы), информационной деятельности (способности воспринимать и перерабатывать информацию – импульс в целях приспособления организма к изменениям окружающей среды).

Последнее изменение этой страницы: 2016-04-23; Нарушение авторского права страницы

Координационная деятельность ЦНС - это согласование деятельности различных отделов ЦНС с помощью упорядочения распространения возбуждения между ними. Основой координационной деятельности является взаимодействие процессов возбуждения и торможения. Если выключить один из этих процессов, деятельность организма нарушается. Например, при блокаде в эксперименте процессов возбуждения в ЦНС у лягушки с помощью эфира лягушка становится обездвиженной, ее мышцы теряют тонус. Активность лягушки полностью нарушается. Если выключить процесс торможения в ЦНС, например, введением стрихнина (бло-катора постсинаптического торможения), деятельность животного также становится нарушенной, но уже по другой причине - в результате беспрепятственной иррадиации по ЦНС процессов возбуждения. В этом случае нарушается двигательная активность из-за расстройства элементарных координации на уровне спинного мозга, ответственных за поочередное возбуждение и торможение спинальных мотонейронов, контролирующих работу мышц. Основными факторами, обеспечивающими координационную деятельность ЦНС, являются следующие.

1. Фактор структурно-функциональной связи — это наличие между отделами ЦНС, между ЦНС и различными органами функциональной связи, обеспечивающей преимущественное распространение возбуждения между ними. Имеется три варианта подобной связи.

Прямая связь — управление другим центром (ядром) или рабочим органом с помощью посылки к ним эфферентных импульсов (команд). Например, нейроны дыхательного центра продолговатого мозга посылают импульсы к а-мотонейронам спинного мозга, от которых нервные импульсы поступают к дыхательным мышцам. Мозжечок посылает импульсы к ядрам ствола мозга.

Обратная связь (обратная афферентация) - управление нервным центром или рабочим органом с помощью афферентных импульсов, поступающих от них. В данном случае центр имеет, естественно, и прямую связь с образованиями, функцию которых контролирует, но обратная афферентация делает прямую связь более совершенной в функциональном отношении (принцип обратной связи в регуляции функций организма). Если нарушить прямую связь центра с регулируемым центром или органом, то управление становится вообще невозможным. Если же нарушить только обратную связь, управление сильно страдает. Деафферен-тация, например, конечности ведет к нарушению управления ею.

Реципрокная (сочетанная) связь - вид функциональной связи на уровне структур ЦНС, обеспечивающий торможение центра-антагониста (рис. 5.13) при возбуждении центра-агониста. Например, при вызове сгибательного рефлекса конечности импульсы от рефлексогенной зоны (кожи) поступают через вставочные возбуждающие нейроны к мотонейронам центра мышц-сгибателей, а также одновременно к центру-антагонисту (мышц-разгибателей), но с включением на пути тормозного нейрона, который образует тормозной синапс на нейронах центра-разгибателя. Мышцы-разгибатели поэтому не сокращаются и не препятствуют сгибанию конечности. Реципрокные ^взаимоотношения между центрами встречаются довольно широко. Так, при возбуждении центра глотания тормозится центр жевания, рефлекс глотания тормозит вдох, возбуждение центра вдоха тормозит центр выдоха.

2. Фактор субординации — подчинение нижележащих отделов ЦНС вышележащим. Например, пирамидные клетки коры большого мозга, нейроны красного ядра управляют активностью а- и у-мотонейронов спинного мозга. В процессе эволюции наблюдается тенденция к увеличению роли вышележащих отделов головного мозга в обеспечении координированной деятельности нижележащих центров (цефализация), причем с преобладанием тормозных влия-

ний. Восходящие влияния оказываются преимущественно возбуждающими.

3. Фактор силы. Известно, что к одному и тому же центру могут подходить пути от различных рефлексогенных зон <принцип общего конечного пути). В случае их одномоментной активации центр реагирует на более сильное возбуждение.

4. Одностороннее проведение возбуждения в химических синапсах ЦНС способствует упорядочению распространения возбуждения, ограничивая иррадиацию возбуждения в ЦНС.

5. Синаптическое облегчение участвует в процессах обеспечения координационной деятельности ЦНС при выработке навыков. Недостаточно координированные движения в начале выработки навыка постепенно становятся более точными - координированными. Дополнительные, ненужные движения постепенно устраняются. Возбуждение распространяется в ЦНС быстрее по проторенным путям, возбудимость которых повышена (см. раздел 7.9).

6. Доминанта играет важную роль в координационной деятельности ЦНС. Как было отмечено выше (см. раздел 7.9), доминанта -это стойкий, господствующий очаг возбуждения, подчиняющий себе активность других нервных центров. Доминантное состояние дви-

гательных центров обеспечивает автоматизированное выполнение двигательных актов, например, в процессе трудовой деятельности человека, при выполнении гимнастических элементов.

1) Принцип доминанты. Он был сформулирован А.А.Ухтомским как основной принцип работы нервных центров. Доминантный (или господствующий) очаг возбуждения характеризуется следующими свойствами: повышенной возбудимостью; инертностью (стойкостью) возбуждения, т.е. может сохраняться длительное время; способностью к суммации возбуждений, притягивая на себя возбуждение с других центров; способностью тормозить субдоминантные очаги возбуждения других нервных центров.

2) Принцип окклюзии. Этот принцип противоположен пространственному облегчению или суммации, и он заключается в том, что два афферентных входа совместно возбуждают меньшую группу мотонейронов по сравнению с эффектами при раздельной их активации. Причина окклюзии состоит в том, что афферентные входы в силу конвергенции отчасти адресуются к одним и тем же мотонейронам, которые затормаживаются при активации обоих входов одновременно. Явление окклюзии проявляется в случаях применения сильных афферентных раздражений.

3) Принцип обратной связи. Процессы саморегуляции в организме в полном объеме могут осуществляться только в том случае, когда функционирует канал обратной связи. За счет импульсов, поступающих по этому каналу, происходит оценка правильности исполнения поставленной задачи, а если она не выполнена, то вносятся коррекции для достижения результата.

Велико значение механизмов обратной связи в поддержании гомеостаза. Так, например, поддержание постоянного уровня кровяного давления осуществляется за счет изменения импульсной активности барорецепторов сосудистых рефлексогенных зон, в результате чего измененяеся тонус вазомоторных симпатических нервов и таким образом нормализуют кровяное давление.

4) Принцип реципрокности (сочетанности, сопряженности, взаимообусловленности). Он отражает характер отношений между центрами ответственными за осуществление противоположных функций (вдоха и глотания, выдоха и выдоха, сгибания и разгибания конечностей и т.д.). Например, активация проприорецепторов мышцы-сгибателя одновременно возбуждает центр мышц сгибателей и тормозит центр мышц разгибателей. Реципрокное торможение играет важную роль в координации двигательных актов. Реципркные отношения имеют динамический характер (о чем говорил еще Введенский), а Шеррингтон эти отношения рассматривал как статические явления. Опытами П.К.Анохина с перекрестным подшиванием сухожилий сгибателей к разгибателям и наоборот было установлено, что через 6–8 месяцев мышцы сгибатели начинают выполнять функцию разгибателей, а разгибатели функцию сгибателей. Такая перестройка реципрокных взаимоотношений была бы невозможна, если реципрокные отношения имели бы строго раз и навсегда зафиксированный (статический) характер. За счет пластичности ЦНС и в результате постоянной неадекватной импульсации с сокращающихся мышц происходит изменение первоначального функционального взаимоотношения между сгибательным и разгибательным центрами. Эти исследования Анохина, проведенные еще в 30–е годы, послужили основой для введения понятия обратная афферентация (шестой составной части рефлекторного пути) и явились основой для создания теории о функциональных системах и биологической кибернетики (опередив в этом отношении Винера, который считается основоположником кибернетики (1948 г.), примерно на 13–15 лет).

5) Принцип общего конечного пути. Эффекторные нейроны ЦНС, например, мотонейроны спинного мозга, могут вовлекаться в осуществление различных реакций организма возбуждениями, приходящими к ним от большого числа афферентных и промежуточных нейронов, для которых они являются конечным путем (путем от ЦНС к эффектору). Например, на мотонейронах передних рогов спинного мозга, иннервирующих мускулатуру конечности, оканчиваются волокна афферентных нейронов, нейронов пирамидного тракта и экстрапирамидной системы (ядер мозжечка, ретикулярной формации и многих других структур)

6) Явления конвергенции — схождение нервных импульсов на одни и те же центральные нейроны. Такая особенность зависит не только от функциональных свойств центров, но обусловлено также количественными соотношениями периферических рецепторных и промежуточных центральных нейронов. Это соотношение составляет примерно 10:1. Явления конвергенции играют решающее значение при формировании общего конечного пути.

7) Явления дивергенции — процесс противоположный конвергенции, т.е. импульсы, поступающие в ЦНС, распространяются (иррадиируют) на соседние участки.

8) Субординационные взаимоотношения — соподчинение, т.е. вышележащие отделы ЦНС оказывают свое регулирующее влияние на нижележащие отделы.

Читайте также: